水稻氮利用效率評價及其與產(chǎn)量性狀的關(guān)系

江琳琳 ，趙晗舒 ，楊 武 ，趙明輝 ，范淑秀 ，曹英麗 ，任彬彬 ，馬殿榮

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)a.水稻研究所/農(nóng)業(yè)部東北水稻生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室/北方超級粳稻育種教育部重點實驗室，b.農(nóng)學(xué)院，c.信息與電氣工程學(xué)院，d.土地與環(huán)境學(xué)院，沈陽 110161）

水稻是我國最主要的糧食作物之一，2017年全國水稻種植面積約占谷物面積的30%，稻谷產(chǎn)量占全國谷物總產(chǎn)量約34.57%。隨著現(xiàn)代高產(chǎn)品種的推廣，通過施用氮肥來增加水稻產(chǎn)量已經(jīng)成為一項重要措施[1-2]。據(jù)統(tǒng)計，目前我國稻田的單季氮肥施用量是180kg·hm-2，遠(yuǎn)超出世界稻田單位面積氮素平均用量[3]，而氮肥利用率卻僅有30%～35%，遠(yuǎn)低于世界一般水平[4-5]。氮肥的大量施用帶給土地、環(huán)境巨大壓力，不利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類生存，同時氮素的過度流失造成土壤酸化和板結(jié)，降低土壤的通氣和蓄水能力，造成農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本增加和病蟲害加劇，這一系列惡性循環(huán)可能造成氮肥利用效率不可逆轉(zhuǎn)的持續(xù)降低[6-7]。針對稻田氮肥利用效率低的問題，很多專家從氮肥管理模式[8]、調(diào)整施肥時期[9]、平衡施肥[10]、精確施肥技術(shù)[11]、研制新型肥料[12]及深施[13]等多方面展開研究。

大量研究表明水稻氮素積累和吸收利用效率在基因型間存在明顯的差異，篩選和培育水稻氮高效品種是提高氮肥利用率的重要途徑之一[14-18]。目前國內(nèi)外還未建立統(tǒng)一的水稻氮高效評價體系，常用的氮高效評價指標(biāo)有產(chǎn)量、氮吸收利用效率、氮素回收效率和氮素農(nóng)學(xué)利用效率等，此外還有瞬間氮素利用率、氮素稻谷生產(chǎn)效率等[19-21]，不同指標(biāo)反映氮效率的不同方面。氮素吸收和利用效率NUE(nitrogen use efficiency)一般定義為作物經(jīng)濟產(chǎn)量與供氮量的比值，由于總供氮量包括土壤的供氮量和氮肥用量，很難精準(zhǔn)計算，所以用經(jīng)濟產(chǎn)量衡量氮素利用效率的高低[22-27]。本研究以80份水稻品種(系)為供試材料，在遼寧省水稻主產(chǎn)區(qū)的盤錦和沈陽進行田間試驗，選用經(jīng)濟產(chǎn)量作為主要指標(biāo)，探討不同氮效率水稻的經(jīng)濟產(chǎn)量及其相關(guān)性狀、植株不同部位的吸氮量及氮素生理利用效率的差異，為水稻氮高效栽培和育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選用常規(guī)粳稻品種 (系)80份為試驗材料，分別為遼寧省鹽堿地利用研究所的鹽粳933、鹽粳468、鹽粳927、鹽粳 218、鹽粳 228、鹽粳 1402、鹽粳 1403、鹽粳 48、鹽粳 237、鹽粳 456、鹽粳 765、花 22、鹽粳糯 66、富友33、鹽豐47、橋科951和花粳15，沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)的北粳1號、北粳2號、北粳3號、北粳1501、沈農(nóng)9816、沈農(nóng)9903、沈農(nóng)016、千重浪 2號、沈農(nóng)265、沈稻505、沈農(nóng)315和沈稻1號，遼寧省水稻研究所的遼粳401、遼粳399、遼粳 212、遼粳 237、遼粳 337、遼粳 433、遼粳 1499、遼粳 168、遼粳 1305、香粳 918、遼粳 373、遼粳 390、遼粳30和遼粳401，鐵嶺市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的鐵粳14、鐵粳16、鐵粳11、鐵粳7和鐵粳15，遼寧東亞種業(yè)有限公司的美鋒稻67、美鋒稻669、美鋒稻61、美鋒稻65、富禾稻66和紅箭88，大石橋富元種子公司的橋潤粳5號、橋潤粳9號和營春粳6號，沈陽市北星水稻研究所的沈星1號和沈星2號，遼寧富友種業(yè)有限公司的富禾稻9913和富友稻336，盤錦北方農(nóng)業(yè)技術(shù)公司的錦稻109和錦稻107，東港金禾谷物種植公司的港輻粳，東港市示范繁殖農(nóng)場的東研稻17，撫順廣源種業(yè)有限公司的源粳1號，沈陽市遼馨水稻研究所的馨稻6號，沈陽領(lǐng)先種業(yè)有限公司的勇稻2號，開原好收成農(nóng)作物研究所的福星稻39，沈陽胡臺水稻研究所的盛粳5號，沈陽博科種業(yè)有限公司的渾粳377，遼寧營口鵬昊實業(yè)公司的譽粳5號，沈陽仙禾種業(yè)有限公司的福粳2103，沈陽裕賡種業(yè)有限公司的裕賡香1號，遼寧天隆科技有限公司的隆稻772，沈陽沃土同創(chuàng)科技公司的三秋稻139，遼寧豐民農(nóng)業(yè)高新公司的勇華508，中科院遺傳與發(fā)育研究所的中科粳37，撫順市金地種業(yè)有限公司的金地9，沈陽天實水稻技術(shù)研究所的鴻粳2號。供試材料的生育期為146～160d。

1.2 方法

試驗于2017年5～10月在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所試驗基地和遼寧省鹽堿地利用研究所試驗基地進行，試驗土質(zhì)為砂質(zhì)土，0～20cm土層指標(biāo)如表1。采用裂區(qū)試驗設(shè)計，施氮量為主區(qū)，設(shè)不施氮肥(CK：純氮0kg·hm-2)、低氮(N1：純氮120kg·hm-2)和正常氮(N2：純氮180kg·hm-2)共3個水平；品種為副區(qū)，主區(qū)內(nèi)各品種隨機排列，重復(fù)3次。不同施肥處理間采用土埂隔離。施用氮肥為尿素，按基肥∶分蘗肥∶穗肥=6∶2∶2 施用。 磷肥、鉀肥分別為磷酸二銨 150kg·hm-2、 氯化鉀 112.5kg·hm-2，全部作為基肥一次性施入。于4月19日播種，采用營養(yǎng)土保溫旱育苗，5月19日插秧，行穴距為30.0cm×16.5cm，每穴2苗，每個品種每個處理栽植30穴。其他栽培管理同一般水稻生產(chǎn)田。

表1 沈陽和盤錦地區(qū)耕層土壤(0～20cm)理化性狀Table 1 Physical and chemical properties of topsoil(0-20cm)in Shenyang and Panjin areas

1.3 測定項目及方法

成熟期每小區(qū)取20穴，風(fēng)干后按平均穗數(shù)選有代表性中等3穴考種，測定穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重，其余17穴脫粒測定產(chǎn)量、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟系數(shù)。每小區(qū)另取3穴，將葉、莖鞘、穗分開，105℃殺青30min后，于80℃烘箱烘干至恒重，分別測定干物重和含氮量。土壤本底值采用常規(guī)方法測定，植株含氮量采用元素分析儀(Elementar Vario Macro，德國)測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

根據(jù)前人評價氮效率的研究方法[22-26]，定義3種氮水平產(chǎn)量均高于供試品種平均值的品種為氮高效型，3種氮水平產(chǎn)量均低于供試品種平均值的品種為氮低效型，介于二者之間的品種為中間型。

試驗所得數(shù)據(jù)結(jié)果采用Excel2016、Spss20.0和Graph Pad prism等軟件進行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻氮利用效率的品種間差異

本試驗分別在沈陽、盤錦地區(qū)根據(jù)3個施氮水平的經(jīng)濟產(chǎn)量平均值，將80份水稻品種分為高效型、中間型和低效型（圖1）。沈陽地區(qū)高效型品種有15份，包括鹽粳933、鹽粳765、花22、富友33、鹽豐47、鹽粳228、渾粳377、遼粳237、沈星1號、香粳918、沈農(nóng)9816、鹽粳468、鐵粳11、鹽粳糯66和遼粳399，低效型品種有包括美鋒稻66、橋潤粳9號等11份，中間型有51份；在盤錦地區(qū)，高效型品種有12份，包括三秋稻139、沈農(nóng)9816、沈星1號、錦稻109、鹽豐47、金地9、遼粳237、鴻粳2號、鹽粳468、鐵粳11、鐵粳15和譽粳5號，低效型品種有包括橋科951、美鋒稻61等9份，中間型有58份。其中，在沈陽和盤錦兩地區(qū)均顯示高效的品種有包括沈農(nóng)9816、遼粳237、鐵粳11、鹽豐47、沈星1號和鹽粳468，均顯示低效的品種有包括鹽粳糯66、橋潤粳9號等4份。

2.2 不同類型品種水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀差異

3個氮素水平穗數(shù)、穗粒數(shù)、生物產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)和經(jīng)濟產(chǎn)量均表現(xiàn)為高效型＞中間型＞低效型，其中穗數(shù)、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量的類型間差異大多達(dá)到顯著水平（表2）。由表2可知，3個氮素水平高效型分別比中間型和低效型增產(chǎn)26.25%和29.59%（N0）、14.13%和16.26%(N1)、24.33%和41.97%(N2)，高效型在不施氮和正常氮條件下優(yōu)勢尤為突出。不同氮素水平之間比較，穗數(shù)、穗粒數(shù)和生物產(chǎn)量N2和N1顯著高于N0。因此，盡管結(jié)實率N0和N1顯著高于N2，千粒重N0顯著高于N1和N2，經(jīng)濟產(chǎn)量仍然表現(xiàn)為N2和N1顯著高于N0。

2.3 不同類型品種水稻氮吸收量差異

由表3可知，3個氮素水平穗部、莖鞘、葉部和植株吸氮量均表現(xiàn)為高效型＞中間型＞低效型的趨勢，其中穗部和植株吸氮量基本達(dá)到顯著水平；不同氮素水平之間比較，穗部、莖鞘、葉部和植株吸氮量均表現(xiàn)為N0顯著低于N1和N2，而后兩者之間差異不顯著。

2.4 水稻氮吸收量與產(chǎn)量性狀的關(guān)系

表4為供試水稻品種不同部位吸氮量與產(chǎn)量有關(guān)性狀間的相關(guān)關(guān)系。穗數(shù)、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量與穗部、莖鞘、葉部和植株吸氮量均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)。除千粒重與葉部和植株吸氮量顯著負(fù)相關(guān)、結(jié)實率與莖鞘吸氮量顯著負(fù)相關(guān)外，其他產(chǎn)量相關(guān)性狀與不同部位吸氮量的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。

表4 供試水稻品種氮素吸收利用性狀與產(chǎn)量有關(guān)性狀相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of nitrogen uptake and utilization characters and yield traits of rice tested varieties

3 討論與結(jié)論

水稻氮高效種質(zhì)資源挖掘和新品種培育是發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)的一個重要途經(jīng)。前人關(guān)于評價水稻氮效率已做過大量研究[27]，評價指標(biāo)很多但并未形成統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。戢林等[28]認(rèn)為水稻氮高效特性是植物體內(nèi)對氮素的高效吸收、合理分配并高效利用的過程，最終水稻獲得較高的經(jīng)濟產(chǎn)量和氮素轉(zhuǎn)運效率。張亞麗等[22]認(rèn)為無論是在何種施氮條件下均表現(xiàn)出氮高效利用特性的品種被認(rèn)為是氮高效品種。董桂春等[29-30]試驗表明在一定條件下，氮高效吸收型水稻產(chǎn)量相對較高，而且產(chǎn)量與氮素吸收量之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系。盡管不同歷史時期以及不同地區(qū)重視程度有一定差異，但是產(chǎn)量始終是水稻育種和栽培的主要目標(biāo)，所以氮高效水稻品種應(yīng)該無論在何種氮條件下均保持較高產(chǎn)量。本研究以80份水稻品種(系)為試材，分別在沈陽和盤錦設(shè)3種氮素水平田間試驗的結(jié)果，根據(jù)3種氮水平下的產(chǎn)量平均值將試材分為3種類型，3種氮水平產(chǎn)量均高于供試品種平均值的品種為氮高效型，3種氮水平產(chǎn)量均低于供試品種平均值的品種為氮低效型，介于二者之間的品種為中間型。3個氮素水平穗數(shù)、生物產(chǎn)量、經(jīng)濟系數(shù)均表現(xiàn)為高效型＞中間型＞低效型，其中穗數(shù)、生物產(chǎn)量的類型間差異達(dá)到顯著水平。進一步分析發(fā)現(xiàn)，在不同氮素水平下，氮高效型品種首先保證達(dá)到一定穗數(shù)，進而為保證生物產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)，在經(jīng)濟系數(shù)變化不大的條件下獲得比中間型和低效型更高的產(chǎn)量。初步揭示了高效型水稻品種高產(chǎn)的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)和物質(zhì)生產(chǎn)基礎(chǔ)，也是據(jù)此評價水稻品種氮利用效率可行性的農(nóng)學(xué)依據(jù)。

本研究還發(fā)現(xiàn)，3個氮素水平高效型品種分別比中間型和低效型品種增產(chǎn)26.25%和29.59%（N0）、14.13%和16.26%(N1)、24.33%和41.97%(N2)，高效型品種在不施氮和正常氮條件下優(yōu)勢尤為突出。如果將本試驗3種肥力分別稱為低、中、高肥力，那么可以說高效型品種在低、高肥力下表現(xiàn)更好，而在中等肥力下優(yōu)勢相對較小。據(jù)此認(rèn)為，在施肥量少、肥力低的中低產(chǎn)田，應(yīng)該注重選用氮高效品種，提高氮素利用率和產(chǎn)量。而對施肥量多、肥力高的超高產(chǎn)田而言，更要注意發(fā)揮氮高效品種優(yōu)勢，控制氮肥施用量，減少浪費和環(huán)境污染。本研究在沈陽和盤錦兩地進行田間試驗，設(shè)3種氮素水平，80個水稻品種曾經(jīng)、正在或即將大面積推廣，結(jié)果緊密結(jié)合生產(chǎn)實際，在兩地均表現(xiàn)氮高效的沈農(nóng)9816、遼粳237、鐵粳11、鹽豐47、沈星1號和鹽粳468，極具生產(chǎn)推廣或作為種質(zhì)資源育種應(yīng)用價值。

大量研究證明影響不同氮效率水稻產(chǎn)量高低的因素有很多，水稻氮素營養(yǎng)狀況與產(chǎn)量積累之間存在密切的關(guān)系[31]。MOLL等[32]將介質(zhì)中單位供氮量所得到的籽粒產(chǎn)量定義為氮素利用效率；CHO和肖楠等[33-34]在田間試驗條件下研究發(fā)現(xiàn)，水稻的產(chǎn)量與氮肥施用量呈相關(guān)關(guān)系；黃永蘭等[26]研究認(rèn)為氮高效型水稻品種的產(chǎn)量與吸氮量、氮素利用率具有伴隨性關(guān)系；不同基因型水稻產(chǎn)量受氮素利用效率和氮素吸收共同影響[35]；徐富賢等[36]認(rèn)為氮素利用效率高的品種，其結(jié)實率、千粒重、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)均較高；SINGH等[23]表明，造成水稻75%產(chǎn)量差異的原因是氮素吸收效率，且氮高效品種始終保持著較高的氮素吸收和利用效率。本研究發(fā)現(xiàn)，穗數(shù)、生物產(chǎn)量是3個氮素水平產(chǎn)量類型間差異的主要因素，穗部、莖鞘、葉部和植株吸氮量均表現(xiàn)為高效型＞中間型＞低效型，穗數(shù)、生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量與穗部、莖鞘、葉部和植株吸氮量均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，構(gòu)成了從氮效率、不同部位吸氮量、產(chǎn)量構(gòu)成因素、物質(zhì)生產(chǎn)與分配的生理通路。