水稻灌漿期間高溫對(duì)水稻外觀品質(zhì)的影響

李進(jìn)波　戚華雄

摘要：分析了2015、2016年湖北省水稻（Oryza sativa L.）品種區(qū)域試驗(yàn)33個(gè)秈稻參試品種的外觀品質(zhì)，2016年參試品種的平均堊白粒率和平均堊白度比2015年的分別增加了25.5個(gè)百分點(diǎn)和101.72%，說明2016年水稻灌漿期間的高溫導(dǎo)致稻米堊白粒率和堊白度明顯增加。建議利用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)聚合非等位耐熱性QTL以培育耐熱品種，以及適當(dāng)推遲中稻的播種期以確保水稻在適溫條件下灌漿結(jié)實(shí)。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）;高溫;堊白;分子標(biāo)記輔助育種

中圖分類號(hào)：S511? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）22-0028-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.22.006? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects on appearance quality of rice under high temperature during grain filling stage

LI Jin-bo，QI Hua-xiong

（Institute of Food Crops，Hubei Academy of Agricultural Sciences/Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm Innovation and Genetic Improvement，Wuhan 430064，China）

Abstract： The appearance quality of 33 indica rice varieties which tested in the regional trial of rice varieties in Hubei province from 2015 to 2016 was analyzed. The average chalky rice rate and chalkiness degree of the varieties in 2016 increased by 25.5 percentage point and 101.72% compared with that in 2015，respectively， indicating that the high temperature during rice filling and seed-setting stages in 2016 resulted in a significant increase in the chalky rice rate and chalkiness degree of rice. It is suggested that non-allele heat-tolerant QTLs should be pyramided by molecular marker-assisted selection （MAS） to breed heat-tolerant varieties， and that the sowing date of middle-season rice should be delayed to ensure that the grain filling and seed-setting stages of rice are under suitable temperature conditions.

Key words： rice （Oryza sativa L.）; high temperature; chalkiness; molecular marker-assisted selection

優(yōu)質(zhì)稻品種的選育是水稻育種的重要目標(biāo)。隨著生活水平的提高，人們對(duì)優(yōu)質(zhì)水稻的需求日益增加。稻米品質(zhì)主要包括碾磨品質(zhì)、外觀品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)等，其中外觀品質(zhì)是決定稻米市場價(jià)值的主要因素[1]。外觀品質(zhì)中又以稻米的堊白粒率和堊白度尤為重要。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，2018年湖北省水稻面積239.1萬 hm2、總產(chǎn)1 965.62萬 t，其中中稻面積203.4萬 hm2，總產(chǎn)1 733.86萬t[2]，稻谷的優(yōu)質(zhì)化率對(duì)湖北省的水稻產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展至關(guān)重要。據(jù)湖北省糧食局對(duì)湖北省稻谷市場的抽樣調(diào)查，影響中晚秈優(yōu)質(zhì)化率的主要指標(biāo)是堊白粒率和堊白度[3]。堊白屬于復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多基因控制，而且易受環(huán)境條件影響[4]。抽穗至成熟階段高溫會(huì)加快水稻灌漿速率，子粒充實(shí)度不足，米粒堊白度或堊白粒率明顯增加[5]。研究表明，在灌漿期日平均溫度高于26 ℃的情況下，隨著溫度的升高堊白度及堊白粒率相應(yīng)增加[6]。2016年7月至8月湖北省先后出現(xiàn)兩段持續(xù)晴熱高溫天氣，湖北省大部分中稻都遭遇了抽穗揚(yáng)花期高溫?zé)岷?，結(jié)實(shí)率下降明顯，高溫?zé)岷?duì)湖北省中稻產(chǎn)量有較明顯的影響[7]。

本研究以湖北省水稻品種區(qū)域試驗(yàn)33個(gè)秈稻參試品種為材料，通過比較同一試驗(yàn)品種在2015、2016年的外觀品質(zhì)，探討高溫對(duì)水稻外觀品質(zhì)的影響，據(jù)此提出提升湖北省水稻外觀品質(zhì)的途徑，以期為水稻在該方面的研究提供參考。

1? 數(shù)據(jù)來源和氣溫情況

試驗(yàn)數(shù)據(jù)來源于2015、2016年湖北省中稻品種區(qū)域試驗(yàn)匯總報(bào)告。

根據(jù)湖北省氣候評(píng)價(jià)月報(bào)（http：//hb.cma.gov.cn/qxfw.action？newstype=59），2015年8月全省平均氣溫27.0 ℃，較常年同期偏低0.1 ℃。8月上旬，湖北省出現(xiàn)高溫天氣，≥35 ℃的高溫集中出現(xiàn)在8月1—5日，其中以8月3日高溫最明顯。2016年8月全省平均氣溫28.3 ℃，較常年同期偏高1.3 ℃。8月11—25日出現(xiàn)持續(xù)高溫天氣過程，平均和最低氣溫較歷史同期偏高3.0～5.0 ℃，各地月平均高溫日數(shù)13 d，較常年同期偏多7 d。此次高溫天氣過程覆蓋范圍廣、強(qiáng)度大，8月12—20日和23—25日全省半數(shù)以上的區(qū)域日最高氣溫≥35 ℃。

水稻品種的品質(zhì)分析樣品涉及襄陽、孝感等10個(gè)取樣點(diǎn)，選取有代表性的襄陽、孝感和荊州3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的8月氣溫?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行分析，2016年的高溫天氣明顯多于2015年。依據(jù)日極端最高氣溫≥35 ℃的天氣稱為高溫天氣、連續(xù)3 d以上的高溫天氣稱為高溫?zé)崂说臉?biāo)準(zhǔn)，2016年8月中旬3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)都是持續(xù)高溫?zé)崂耍ū?），而這段時(shí)間多數(shù)參試品種正處于灌漿初期。依據(jù)湖北省中稻品種區(qū)域試驗(yàn)匯總報(bào)告提供的資料，2015年7月下旬至8月上中旬為中稻孕穗抽穗階段，8月中下旬到9月上旬為中稻灌漿充實(shí)期。2016年7月下旬至8月中下旬，全省出現(xiàn)間歇持續(xù)高溫，對(duì)中稻抽穗揚(yáng)花造成不同程度的負(fù)面影響。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 灌漿期高溫對(duì)稻米堊白粒率的影響

比較2015、2016年33個(gè)供試水稻樣品的堊白粒率。結(jié)果（表2）表明，2015年29個(gè)水稻品種的堊白粒率≤30%，都達(dá)到了國標(biāo)3級(jí)或以上標(biāo)準(zhǔn)，其他4個(gè)品種的堊白粒率在30%至35%;2016年在灌漿期遇到高溫的情況下，只有荃優(yōu)金1號(hào)和粵農(nóng)絲苗的堊白粒率達(dá)到了國標(biāo)3級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)。對(duì)比2015、2016年的資料，可以發(fā)現(xiàn)2016年有24個(gè)品種的堊白粒率增加了1倍及以上，其中7個(gè)品種增加了2倍以上，荃優(yōu)金1號(hào)和粵農(nóng)絲苗2016年的堊白粒率也比2015年分別增加了1.0、6.5個(gè)百分點(diǎn)。33個(gè)水稻品種的平均堊白粒率年季間增加了25.5個(gè)百分點(diǎn)，說明2016年水稻灌漿期間的高溫會(huì)明顯增加稻米的堊白粒率。

2.2? 灌漿期高溫對(duì)稻米堊白度的影響

比較2015、2016年33個(gè)供試水稻樣品的堊白度，結(jié)果（表3）表明，2015年14個(gè)水稻品種的堊白度≤5，達(dá)到了國標(biāo)3級(jí)或以上標(biāo)準(zhǔn)，堊白度≥10的僅有2個(gè)品種;2016年只有荃優(yōu)金1號(hào)和粵農(nóng)絲苗的堊白度達(dá)到了國標(biāo)3級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)，堊白度≥10的有22個(gè)品種。對(duì)比2015、2016年的資料，18個(gè)的品種的堊白度增加了100%以上，其中4個(gè)品種增加了200%以上，僅荃優(yōu)金1號(hào)和粵農(nóng)絲苗的堊白度2年均達(dá)到了國標(biāo)3級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)，與2015年比，粵農(nóng)絲苗在2016年的堊白度增加了30.30%，而荃優(yōu)金1號(hào)在2016年的堊白度減少了43.33%。33個(gè)品種的平均堊白度年季間增加了101.72%，說明2016年水稻灌漿期間的高溫導(dǎo)致稻米堊白度明顯增加。

3? 討論

灌漿結(jié)實(shí)期的溫度對(duì)稻米品質(zhì)影響很大，其中堊白性狀對(duì)溫度最為敏感，高溫會(huì)縮短有效灌漿時(shí)間，導(dǎo)致淀粉及其他有機(jī)物質(zhì)積累減少，透明度變差，米粒堊白增加。因此，如何避免或克服高溫對(duì)水稻外觀品質(zhì)的影響一直是水稻生產(chǎn)的熱點(diǎn)問題之一。為提高湖北省中稻的外觀品質(zhì)，從水稻育種和栽培兩方面提出以下建議：

1）培育耐熱品種。不同水稻品種對(duì)高溫的響應(yīng)有很大差別，參試品種荃優(yōu)金1號(hào)和粵農(nóng)絲苗在灌漿結(jié)實(shí)期遇到高溫的情況下，其堊白性狀相對(duì)穩(wěn)定，因此培育對(duì)溫度反應(yīng)鈍感的水稻品種是提升水稻品質(zhì)的重要目標(biāo)。水稻耐熱性是一個(gè)非常復(fù)雜的性狀，特定的耐熱性種質(zhì)其耐熱性可能僅限于水稻發(fā)育的某個(gè)階段，因此發(fā)掘和鑒定具有不同特性的耐熱種質(zhì)是降低熱脅迫效應(yīng)的關(guān)鍵。隨著水稻分子生物學(xué)研究的快速發(fā)展，水稻的耐熱性研究也取得了一些進(jìn)展，已定位或克隆多個(gè)水稻耐熱性基因[6，8]，在水稻所有染色體上均有涉及，水稻耐熱性是典型的多基因控制的數(shù)量性狀，利用傳統(tǒng)育種技術(shù)選育耐熱品種難度極大，因此利用分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)聚合非等位耐熱性QTL是提高水稻耐熱能力的有效途徑[9]。

2）通過調(diào)整播種期規(guī)避高溫。湖北省年極端最高氣溫一般出現(xiàn)在7月下旬至8月中旬，而這一時(shí)段湖北省中稻正處于孕穗或開花灌漿期，因此通過栽培措施規(guī)避高溫對(duì)中稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響也是重要措施之一。相對(duì)于中稻來講，湖北省的晚稻或一季晚稻的優(yōu)質(zhì)率較高，這得益于其開花灌漿期較適宜的溫光條件。適當(dāng)推遲中稻的播種期，使其在8月下旬抽穗揚(yáng)花和9月灌漿成熟將有利于提升稻米的產(chǎn)量和品質(zhì)[10]。需要注意的是，推遲中稻的播種期也會(huì)導(dǎo)致孕穗期遇到高溫?zé)岷伴_花期遇到低溫冷害等新的問題。

參考文獻(xiàn)：

[1] 張昌泉，趙冬生，李錢峰，等.稻米品質(zhì)性狀基因的克隆與功能研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（22）：4267-4283.

[2] 張瓊?cè)A，羅? 真，張? 凌，等.2018年湖北省稻谷市場綜述和2019年走勢分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，58（4）：128-129.

[3] 萬丙良，游艾青.湖北水稻種植業(yè)發(fā)展對(duì)策思考[J].農(nóng)業(yè)科技管理，2018，37（2）：56-59.

[4] 杜雪樹，戚華雄.水稻堊白性狀的遺傳研究進(jìn)展及遺傳改良策略[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，55（23）：6029-6032.

[5] 查? 曼.高溫影響水稻不同Wx等位基因表達(dá)及品質(zhì)形成的研究[D].江蘇揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2017.

[6] NEVAMEA Y M，EMON R M，MALEK M A，et al. Relationship between high temperature and formation ofchalkiness and their effects on quality of rice[J].BioMed research international，2018，2018：1-18.

[7] 鄧愛娟，劉可群，劉? 敏，等.2016年湖北省中稻高溫?zé)岷τ绊懻{(diào)查分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，56（17）：3260-3264.

[8] 張桂蓮，廖? 斌，唐文幫，等.稻米堊白性狀對(duì)高溫耐性的QTL分析[J].中國水稻科學(xué)，2017，31（3）：257-264.

[9] ZHAO X，DAYGON V D，MCNALLY K L，et al. Identificationof stable QTLs causing chalk in rice grains in nine environments[J].Theor Appl Genet，2016，129（1）：141-153.

[10] 沈? 升，趙伏偉，邱先進(jìn)，等.湖北省水稻品質(zhì)提高途徑及栽培技術(shù)[J].中國稻米，2019，25（3）：140-142.