水磷供應(yīng)對(duì)柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子生物量、水分利用效率及種間關(guān)系的影響

劉金彪， 王世琪， 康繼月， 徐炳成,*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 楊凌 712100；2. 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100)

在黃土丘陵半干旱區(qū)，建立人工草地不僅可彌補(bǔ)天然草地供應(yīng)家畜飼料產(chǎn)量的不足，也是恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)功能和改善生態(tài)環(huán)境的重要措施之一[1-2]。然而人工草地的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效益受到土壤水分和養(yǎng)分條件的制約。降水量低且時(shí)空分布不均是黃土丘陵半干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境的一個(gè)重要特點(diǎn)，頻繁的干旱不僅會(huì)限制人工草地生產(chǎn)力，還影響群落中植物種間關(guān)系[1-2]。此外，由于長(zhǎng)期的淋溶、徑流和風(fēng)蝕等，該區(qū)土壤有效氮、磷含量低[3]。人工草地建立后，土壤氮的有效性隨著腐殖質(zhì)的積累而逐漸提高，而土壤有效磷含量增加緩慢甚至呈減少趨勢(shì)，導(dǎo)致該區(qū)土壤有效磷含量長(zhǎng)期處于較低水平[4-5]。適當(dāng)施磷是緩解土壤磷缺乏的主要措施，有利于提高人工草地牧草的產(chǎn)量與品質(zhì)和促進(jìn)穩(wěn)定人工草地建設(shè)與可持續(xù)發(fā)展[1,5-6]。但磷肥有效性與土壤水分條件有關(guān)，因此研究水磷供應(yīng)水平及其交互作用對(duì)黃土丘陵半干旱區(qū)植物生長(zhǎng)的影響具有重要意義[7]。

除環(huán)境因素外，黃土丘陵區(qū)人工草地建設(shè)存在多年生禾本科草種較少以及群體配置不合理等問(wèn)題，迫切需要增強(qiáng)對(duì)優(yōu)良引進(jìn)禾草的選育與合理利用方面的研究[1,8]。柳枝稷(PanicumvirgatumL.)是原產(chǎn)北美的多年生C4禾草[9]，與栽培種紅豆草(OnobrychisviciaefoliaScop.)和沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)混播后表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力，而2種豆科飼草在競(jìng)爭(zhēng)壓力下表現(xiàn)出較弱的生長(zhǎng)可塑性，導(dǎo)致2種豆科飼草在混播中逐年消退[10-12]；與鄉(xiāng)土禾草白羊草(BothriochloaischaemumL.)混播后，在干旱環(huán)境中具有混播生物量?jī)?yōu)勢(shì)，并能形成相對(duì)穩(wěn)定的混播群體[13]?？梢?，選擇合適的物種是混播草地可持續(xù)發(fā)展的必要條件，然而關(guān)于柳枝稷與鄉(xiāng)土豆科草本植物混播下的表現(xiàn)未見相關(guān)報(bào)道。達(dá)烏里胡枝子(LespedezadavuricaS.)是黃土丘陵區(qū)天然草地群落的主要伴生種，抗旱能力強(qiáng)，是具有良好水土保持能力的優(yōu)良牧草[14]。研究表明，達(dá)烏里胡枝子與沙打旺、紅豆草等相比，建植成功后生物量更穩(wěn)定[12]。作為忍耐型伴生種，達(dá)烏里胡枝子在種間競(jìng)爭(zhēng)中表現(xiàn)出較強(qiáng)的形態(tài)和生理特征的調(diào)節(jié)能力，同時(shí)具有促進(jìn)生殖生長(zhǎng)以維持穩(wěn)定種群數(shù)量的特性[14-17]。這種對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)的適應(yīng)能力使其廣泛分布并長(zhǎng)期存在于群落中[14,16]。本研究在盆栽條件下，選取柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子為試驗(yàn)材料，通過(guò)設(shè)置不同水分和磷素供應(yīng)水平，主要比較研究了二者在不同組合比例下的生物量、水分利用效率及種間關(guān)系，以期為利用二者建植合理的豆禾混播草地提供生物學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子種子均于2014年10月采自陜西安塞農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站山地試驗(yàn)場(chǎng)(36°51′60″ N,109°19′23″ E)，海拔1 068～1 309 m。柳枝稷品種為“Alamo”，種源美國(guó)。達(dá)烏里胡枝子種子采自天然草地。種子曬干后在自然狀態(tài)下儲(chǔ)藏，試驗(yàn)前種子發(fā)芽率均在90%以上。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1試驗(yàn)條件 采用盆栽試驗(yàn)，盆體為底部封堵的PVC桶，高30 cm，內(nèi)徑20 cm。土壤采自安塞退耕地的耕層土壤(0～20 cm)，退耕后無(wú)施肥歷史。試驗(yàn)前測(cè)定土壤養(yǎng)分含量分別為：有機(jī)質(zhì)2.60 g·kg-1，速效氮2.80 mg·kg-1，速效磷6.67 mg·kg-1，全氮0.97 g·kg-1，全磷0.61 g·kg-1，土壤田間持水量(Field capacity,FC)為20%，每桶裝干土9 kg。沿桶內(nèi)壁安置一根內(nèi)徑為2 cm、長(zhǎng)30 cm的PVC管作為灌水管，為防止土壤堵塞灌水管，裝桶前在桶底鋪碎石子。

試驗(yàn)地點(diǎn)位于陜西楊凌的黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室室外防雨棚下(34°12′ N,108°7′ E,海拔530 m)，年平均氣溫為13.0℃，最冷月(1月)平均氣溫為—1℃，最熱月(7月)平均氣溫為26.7℃，年均降雨量為650 mm。

1.2.2試驗(yàn)處理 有研究表明，黃土丘陵區(qū)草地0～60 cm和60～120 cm土層的土壤含水量均介于6.8%～7.5%之間[18]，因此，本研究設(shè)置75%±5% FC (充分供水，High water,HW)和35%±5% FC (干旱處理，Low water,LW) 2個(gè)土壤水分水平，即實(shí)際含水量的15%±1%和7%±1%。前人對(duì)針對(duì)該區(qū)草地建設(shè)進(jìn)行的盆栽試驗(yàn)表明，施磷0.05～0.1 g P2O5·kg-1干土可提高草地的生物量和水分利用效率，超出后呈下降趨勢(shì)[19-20]，因此，本研究設(shè)置P0(未施磷)，P0.05(0.05 g P2O5·kg-1干土)和P0.1(0.1 g P2O5·kg-1干土) 3個(gè)磷處理。采用生態(tài)替代法[21]，設(shè)置5個(gè)組合比例(柳枝稷∶達(dá)烏里胡枝子：12∶0,8∶4,6∶6,4∶8,0∶12)。2個(gè)水分水平，3個(gè)磷處理，5個(gè)組合比例，共30個(gè)處理，6個(gè)重復(fù)，共180盆。磷肥為過(guò)磷酸鈣(P2O5含量為15%)，裝桶時(shí)隨土一次混入。試驗(yàn)于2016年4月17日開始，采用種子播種，穴距4 cm，每穴約5粒種子，穴深1 cm，每盆12穴，播種方式如圖1所示。

圖1 柳枝稷與達(dá)烏里胡枝子播種示意圖(黑、白點(diǎn)分別代表2種植物)Fig.1 Schematic diagram of the experimental design of switchgrass and bushclover (The white and black circles represent the two species, respectively)

苗期充足供水，控水前間苗2次。播種13天后(柳枝稷出苗期)第1次間苗至每穴2株，播種33天后(柳枝稷三葉一心)第2次間苗，每穴留壯苗一株。播種86天后(柳枝稷拔節(jié)期)開始控水，控水前每盆覆蓋2 cm厚珍珠巖以減少土壤水分蒸發(fā)。同時(shí)，每個(gè)水分水平分別設(shè)置3桶無(wú)植株對(duì)照，以核算土壤蒸發(fā)量。土壤含水量采用稱重法控制，于每日18:00稱重和記錄，水從桶內(nèi)灌水管加入。試驗(yàn)期間隨時(shí)收集枯落物，及時(shí)拔除雜草。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1生物量 2016年10月10—17日統(tǒng)一收獲，每桶分別收獲柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子地上部分，然后將桶內(nèi)根系和土壤一起倒入孔徑為2 mm尼龍網(wǎng)袋，用自來(lái)水緩慢洗去土壤后得到2種植物根系，根據(jù)顏色和形態(tài)在水中將2種植物根系仔細(xì)分開[22]。地上和地下部分于105℃殺青15 min后，80℃烘干至恒重，得到每桶柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子生物量?？偵锪?Total biomass,TB,g·pot-1)為每桶柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子生物量之和。

1.3.2水分利用效率 根據(jù)日耗水量和土壤蒸發(fā)量，計(jì)算實(shí)際蒸騰耗水量。水分利用效率(Water use efficiency,WUE,g·kg-1)為總生物量與蒸騰耗水量的比值，即蒸騰效率。

1.3.3種間關(guān)系指數(shù) 根據(jù)柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子生物量，計(jì)算相對(duì)總生物量(Relative yield total,RYT)、競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)(Aggressivity,A)和相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(Relative competition intensity,RCI)。

(1) 相對(duì)總生物量(RYT)：用于評(píng)價(jià)間作體系中生物學(xué)效益的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)，用下式計(jì)算[21]：

RYT=Yab/Yaa+Yba/Ybb

(1)

式中，Yaa(Ybb)表示單播下物種a(b)的生物量，Yab(Yba)表示混播下物種a(b)的生物量。下同。

若RYT>1.0，說(shuō)明2個(gè)物種占據(jù)不同生態(tài)位，存在共生關(guān)系；若RYT=1.0，說(shuō)明2個(gè)物種利用相同的資源；若RYT<1.0，則2個(gè)物種存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

(2) 競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)(A)：是混播體系中物種a和b的產(chǎn)量相對(duì)增加程度，是評(píng)價(jià)物種競(jìng)爭(zhēng)能力的重要指標(biāo)之一，采用如下公式計(jì)算[23]：

Aa=Yab/(Yaa×Zab)-Yba/(Ybb×Zba)

(2)

式中，Zab(Zba)代表混播條件下物種a(b)所占比例，Zab+Zba=1.0。下同。

若Aa>0，說(shuō)明物種a競(jìng)爭(zhēng)能力大于物種b；若Aa=0，說(shuō)明2個(gè)物種競(jìng)爭(zhēng)能力相同；若Aa<0，說(shuō)明物種a競(jìng)爭(zhēng)能力小于物種b。

(3) 相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RCI)：指某物種受伴生種的影響程度，用下式計(jì)算[24]：

RCIab=(Yaa×Zab-Yab)/(Yaa×Zab)

(3)

若RCIab>0，說(shuō)明物種a的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；若RCIab=0，說(shuō)明物種a的種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度相等；若RCIab<0，說(shuō)明物種a的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Office Excel 2007 (Microsoft Corporation,Wash,USA)整理數(shù)據(jù)，用Sigmaplot 12.0 (Systat,USA)繪圖，用Genstat19.1 (VSN international Ltd.,UK)統(tǒng)計(jì)分析。采用三因素方差分析(Three-way ANOVA)檢驗(yàn)水分水平、磷處理和組合比例及其交互作用對(duì)生物量、水分利用效率和種間關(guān)系指數(shù)的影響，并用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量

水分水平、磷處理和組合比例及兩兩交互作用對(duì)柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子的總生物量有顯著影響(P<0.01)(圖2)。不論供磷與否，LW下2個(gè)物種總生物量均顯著低于HW(P<0.05)。2種水分水平下，與P0處理相比，施磷提高2個(gè)物種的總生物量，其中單播下柳枝稷總生物量隨施磷量增加而顯著增加(P<0.05)，混播下柳枝稷總生物量在P0.05和P0.1處理間無(wú)顯著差異，達(dá)烏里胡枝子總生物量在單播和混播下均表現(xiàn)為P0.05和P0.1處理間無(wú)顯著差異。不同水分和磷處理下，柳枝稷對(duì)混播下整桶總生物量的貢獻(xiàn)大于達(dá)烏里胡枝子，除HW下P0.1處理的2個(gè)物種的總生物量折線無(wú)交點(diǎn)外，其余處理下交點(diǎn)均出現(xiàn)在4∶8比例。根據(jù)混播下2個(gè)物種各自總生物量與所占比例得出，柳枝稷單株生物量隨其比例的降低而增加，達(dá)烏里胡枝子相反。

圖2 不同水分水平、磷處理和組合比例下柳枝稷與達(dá)烏里胡枝子總生物量Fig.2 Total biomass production of two species (S:switchgrass;B:bushclover) and their combinations in their various mixture proportions within the replacement series for each water and phosphorus treatment注：HW：充分供水，LW：干旱處理，WR：水分水平，PT：磷處理，MR：組合比例。*表示P<0.05，**表示P<0.01，n.s.表示無(wú)顯著差異。括號(hào)內(nèi)數(shù)字為最小顯著性值(LSD)。下同Note:HW:high water,LW:low water,WR:water regime,PT:phosphorus treatment,MR:mixture ratio. * means P<0.05,** means P<0.01,n.s. means no significant difference. Numbers in parentheses are the least significance values (LSD). The same as below

2.2 水分利用效率(WUE)

水分水平、磷處理和組合比例及其兩兩交互作用對(duì)WUE均有顯著影響(P<0.01)(圖3)。HW下，柳枝稷單播的WUE隨施磷量的增加而顯著提高(P<0.05)，達(dá)烏里胡枝子單播以及2個(gè)物種混播下的WUE在不同磷處理間無(wú)明顯變化；LW下，施磷顯著提高各組合比例的WUE(P<0.05)，且P0.05和P0.1處理間均無(wú)顯著差異。不同組合比例下，HW下的WUE均值隨柳枝稷比例降低而顯著降低(P<0.05)；LW下柳枝稷單播的WUE均值顯著高于其余組合比例(P<0.05)，達(dá)烏里胡枝子單播顯著低于其余組合比例(P<0.05)，混播下以4∶8和8∶4比例的WUE均值顯著大于6∶6(P<0.05)，4∶8和8∶4之間無(wú)顯著差異。

圖3 不同水分水平、磷處理和組合比例下柳枝稷與達(dá)烏里胡枝子水分利用效率Fig.3 Water use efficiency of two species (S:switchgrass;B:bushclover) and their combinations in their various mixtureproportions within the replacement series for each water and phosphorus treatment

2.3 相對(duì)總生物量(RYT)

水分水平、磷處理和組合比例單因素對(duì)2個(gè)物種混播的RYT有顯著影響(P<0.05)，3個(gè)因素間的交互作用對(duì)RYT均無(wú)顯著影響(圖4)。RYT在HW下介于1.01～1.34之間，LW下介于0.91～1.11之間，且HW下的RYT均值顯著大于LW(P<0.05)。RYT在P0，P0.05和P0.1處理下分別介于0.96～1.34，1.07～1.34和0.91～1.14之間，且RYT均值在不同磷處理間均有顯著差異(P<0.05)，在P0.05下最高，其次為P0處理，P0.1處理下最低。不同組合比例間的RYT均值在4∶8比例下顯著高于其余比例(P<0.05)，6∶6和8∶4比例間無(wú)顯著差異。

圖4 不同水分水平、磷處理和組合比例下柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子混播下的相對(duì)總生物量Fig.4 Relative yield total of switchgrass (S) and bushclover (B) mixtures in their various mixture proportions within the replacement series for each water and phosphorus treatment

2.4 柳枝稷競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)(A)

水分水平、磷處理和組合比例以及水分和組合比例的交互作用對(duì)柳枝稷A值有顯著影響(P<0.01)(圖5)。柳枝稷A值在不同處理下均大于0，且HW下均顯著大于LW(P<0.05)。不同磷處理間的柳枝稷A值平均在P0.1處理下顯著低于P0.05和P0處理(P<0.05)，而P0.05和P0處理間無(wú)顯著差異。柳枝稷A值在HW下隨柳枝稷占比例的降低而顯著提高(P<0.05)；LW下，柳枝稷A值平均在6∶6比例顯著高于其余組合比例(P<0.05)，4∶8和8∶4比例間無(wú)顯著差異。

圖5 不同水分水平、磷處理和組合比例下柳枝稷競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)Fig.5 Aggressivity values of switchgrass (S) to bushclover (B) in their various mixture proportions within the replacement series for each water and phosphorus treatment

2.5 相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RCI)

水分水平、磷處理和組合比例以及水分和組合比例的交互作用對(duì)柳枝稷相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度RCIS有顯著影響(P<0.01)。RCIS在—1.43～0.03之間，且HW下均值顯著低于LW(P<0.05)(圖6)。RCIS均值在不同磷處理間均有顯著差異(P<0.05)，在P0.05下最低，其次為P0處理，P0.1處理下最高。HW下，RCIS隨柳枝稷所占比例的降低而顯著降低(P<0.05)；LW下，RCIS在8∶4比例顯著高于其余組合比例(P<0.05)，6∶6和4∶8間無(wú)顯著差異。

水分水平和組合比例單因素對(duì)達(dá)烏里胡枝子相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RCIB)有顯著影響(P<0.05)，磷處理及其與水分水平和組合比例的交互作用對(duì)RCIB均無(wú)顯著影響。RCIB在—0.05～0.41之間，且在HW下均值顯著大于LW(P<0.05)。RCIB均值在不同組合比例間均有顯著差異(P<0.05)，在6∶6比例下最高，其次為8∶4比例，4∶8比例下最低。

3 討論

生物量是衡量草地生產(chǎn)力和植物競(jìng)爭(zhēng)能力最重要的標(biāo)準(zhǔn)之一[19]。當(dāng)混播物種具有相同競(jìng)爭(zhēng)能力時(shí)，在繪制的生物量折線圖中(圖2)，2個(gè)物種生物量的交點(diǎn)應(yīng)出現(xiàn)在二者均占1/2的比例[19]。若實(shí)際生物量和此預(yù)期不同，則表明種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度不均衡[16,19]。本研究中，2個(gè)物種生物量的交點(diǎn)出現(xiàn)在6∶6以右或無(wú)交點(diǎn)，柳枝稷單株生物量隨其比例的降低而增加，達(dá)烏里胡枝子相反，說(shuō)明柳枝稷種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于種間競(jìng)爭(zhēng)，達(dá)烏里胡枝子則受到較強(qiáng)種間競(jìng)爭(zhēng)的約束(圖5)[16,19]。當(dāng)混播中某物種受到較強(qiáng)種間競(jìng)爭(zhēng)約束時(shí)，增加該物種初始組合比例可使其形成種群優(yōu)勢(shì)，降低種間競(jìng)爭(zhēng)壓力[16]。這有助于不同物種利用不同的環(huán)境資源，從而提高群體產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)并形成穩(wěn)定共存的局面[16]。本研究中，在4∶8組合比例(柳枝稷∶達(dá)烏里胡枝子)時(shí)，柳枝稷種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和達(dá)烏里胡枝子種間競(jìng)爭(zhēng)減小，有助于提高混播群體生物量(圖2，4)[16,25]。由于多年生牧草在年際間的生長(zhǎng)差異，混播物種的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)存在動(dòng)態(tài)變化，初始組合比例的選擇還需考慮草地的可持續(xù)發(fā)展與利用[10,26]。研究表明，柳枝稷與其它牧草混播多年中均表現(xiàn)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)其生物量的限制大于種間競(jìng)爭(zhēng)[10-11]；達(dá)烏里胡枝子則表現(xiàn)出種間競(jìng)爭(zhēng)限制其生物量形成，但其在較高組合比例下隨種植年限增加可逐步從混播中受益[15-16]。這可能使二者以4∶8的組合比例(柳枝稷∶達(dá)烏里胡枝子)建植多年中維持較高的生物量?jī)?yōu)勢(shì)。

圖6 不同水分水平、磷處理和組合比例下柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度Fig.6 Relative competition intensity of switchgrass (S) and bushclover (B) in their various mixture proportions within the replacement series for each water and phosphorus treatment

相對(duì)總生物量(RYT)是反映混播下資源利用率的重要指標(biāo)[21]。柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子混播的RYT介于0.91～1.34之間(圖4)，若混播下RYT為1.34則說(shuō)明單播下需要多利用34%的土地才能達(dá)到與此混播相同的產(chǎn)量，表明二者混播具有一定的互惠關(guān)系和較高的土地利用率[19]。豆禾混播物種對(duì)土壤磷的有效利用有助于減輕環(huán)境壓力并提高產(chǎn)量[25,27]。2種水分水平下，P0.05處理顯著提高RYT(圖4)，說(shuō)明適當(dāng)施磷(P0.05處理)可增強(qiáng)二者混播的互惠作用[25]。P0.1處理顯著降低RYT值，可能是P0.1處理的施磷量對(duì)單播柳枝稷生物量的提升作用大于混播(圖2)，混播下柳枝稷生物量積累對(duì)磷肥需求較少[25]。也可能是達(dá)烏里胡枝子能通過(guò)分泌有機(jī)酸提高土壤有效磷含量[20]，表明二者混播有助于促進(jìn)柳枝稷對(duì)磷素的吸收，減少磷肥施用量，為混播群體的生物量?jī)?yōu)勢(shì)奠定基礎(chǔ)[25,27]。

除了提高生產(chǎn)力，提高水分利用效率(WUE)也是半干旱區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重點(diǎn)[19]?；觳ハ耊UE顯著低于柳枝稷單播，但顯著大于達(dá)烏里胡枝子單播(圖3)，表明在達(dá)烏里胡枝子草地群落適當(dāng)配置柳枝稷可提高草地的WUE[19]。施磷肥也是提高WUE的有效措施[28-29]。一方面，施磷對(duì)生物量的提升作用大于蒸騰耗水量[28]，另一方面施磷可降低植物在低磷環(huán)境中為吸收磷素而蒸騰損失的水分[29]；但植物的WUE不會(huì)因磷肥的增加而無(wú)限升高[28]。本研究中，干旱處理下施磷可顯著提高各組合比例的WUE，但在P0.05和P0.1處理之間均無(wú)顯著差異(圖3)，表明P0.05的施磷量可在較少磷肥投入的條件下提高WUE，是更加經(jīng)濟(jì)的施磷量。由于多年生人工草地是黃土丘陵區(qū)畜牧業(yè)的重要飼料來(lái)源之一，生物量的收獲將導(dǎo)致土壤磷和植株體內(nèi)磷含量的逐年降低[1,28]。因此，可定期追施適量的磷肥以維持較高的年度群體生物量和WUE。

競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)(A)可用來(lái)衡量混播體系中物種的競(jìng)爭(zhēng)能力，相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(RCI)可用來(lái)衡量種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的大小[19,24]。不同處理下的柳枝稷A值和達(dá)烏里胡枝子RCI均大于0，且在干旱處理下均顯著降低，而柳枝稷RCI在干旱處理下顯著增加，表明柳枝稷在二者混播體系中占居優(yōu)勢(shì)地位，但在干旱處理下其競(jìng)爭(zhēng)能力降低，達(dá)烏里胡枝子競(jìng)爭(zhēng)能力則增加(圖5，6)[13,19]?？赡芤?yàn)檫_(dá)烏里胡枝子為鄉(xiāng)土種，長(zhǎng)期適應(yīng)較低的土壤水分水平，在干旱環(huán)境中其競(jìng)爭(zhēng)能力將提高[12-13]。磷添加對(duì)豆禾混播物種競(jìng)爭(zhēng)能力影響的研究結(jié)論不一致[25,27]。有研究表明，施磷雖不會(huì)增加豆科植物的競(jìng)爭(zhēng)能力，但可降低與其混播物種的競(jìng)爭(zhēng)能力和對(duì)磷素的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，從而提高混播體系的穩(wěn)定性[6,30]。本研究中，P0.1處理顯著降低柳枝稷A值，顯著增加柳枝稷RCI，磷處理及其與水分和組合比例的交互作用對(duì)達(dá)烏里胡枝子RCI均無(wú)顯著影響(圖6)，說(shuō)明施磷雖降低柳枝稷競(jìng)爭(zhēng)能力，但達(dá)烏里胡枝子在不同磷處理下能維持穩(wěn)定的競(jìng)爭(zhēng)能力，這可能是達(dá)烏里胡枝子廣泛分布于不同立地條件下的原因之一[14,16,19]。

4 結(jié)論

綜上，不同水分和磷供應(yīng)條件下，柳枝稷和達(dá)烏里胡枝子間雖存在競(jìng)爭(zhēng)作用，但二者混播下RYT > 1.0，表明二者混播具有生物量?jī)?yōu)勢(shì)。不論施磷與否，干旱處理下柳枝稷競(jìng)爭(zhēng)能力降低，達(dá)烏里胡枝子競(jìng)爭(zhēng)能力增加。2種水分水平下，施磷0.1 g·kg-1處理下柳枝稷競(jìng)爭(zhēng)能力降低，而不同磷處理下達(dá)烏里胡枝子能持穩(wěn)定競(jìng)爭(zhēng)能力。干旱處理下，4∶8組合比例(柳枝稷∶達(dá)烏里胡枝子)下具有最高的RYT和較高的WUE，施磷0.05 g·kg-1干土可顯著提高混播下總生物量、RYT和WUE，說(shuō)明在半干旱黃土丘陵區(qū)，采用4∶8組合比例(柳枝稷∶達(dá)烏里胡枝子)并施磷0.05 g·kg-1有利于提高二者混播下生物量和水分利用效率。