耿小麗, 韓天虎, 張少平, 李德明, 劉 乾, 武慧娟
(甘肅草原技術(shù)推廣總站, 甘肅 蘭州 730010)
燕麥(AvenasativeL.)是禾本科燕麥屬一年生糧飼兼用作物,它是世界上種植最廣泛的作物之一,在全世界的播種面積僅次于小麥(Triticumaestivum)、玉米(Oryzasativa)、水稻(Oryzasativa)等,居第6位。燕麥不僅營養(yǎng)豐富,而且具有抗旱、抗寒、耐貧瘠、耐鹽堿等特點(diǎn),是高寒地區(qū)冬春補(bǔ)飼和建立人工草地的首選草種[1-2]。天??h位于甘肅省中部,河西走廊和祁連山東端,屬青藏高原區(qū),氣候寒冷,牧草生長(zhǎng)受到制約,燕麥?zhǔn)窃摰貐^(qū)種植最廣泛的糧飼兼用作物。然而,長(zhǎng)期以來當(dāng)?shù)匮帑溕a(chǎn)中普遍存在的品種退化、混雜、產(chǎn)量低、易倒伏等問題已經(jīng)嚴(yán)重阻礙了燕麥產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展,要實(shí)現(xiàn)燕麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn),就必須篩選適宜該地區(qū)的優(yōu)良品種。近年來,燕麥在全國各地被廣泛種植,在燕麥形態(tài)學(xué)、農(nóng)藝學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)等方面也有大量的研究報(bào)道,但由于研究地點(diǎn)、方法不同,結(jié)論也不盡相同,能夠借鑒于本地的的更是寥寥無幾[3-9]。因此,本試驗(yàn)在以往的研究基礎(chǔ)上[9-16],通過對(duì)30份燕麥品種物候期、干草產(chǎn)量以及10個(gè)主要農(nóng)藝性狀的測(cè)定分析,篩選適宜天祝高寒地區(qū)種植的燕麥品種,以豐富我省高寒地區(qū)的燕麥種質(zhì)資源,同時(shí)也為建立大面積、規(guī)?;膬?yōu)質(zhì)燕麥草生產(chǎn)基地提供可靠依據(jù)。
試驗(yàn)選取的燕麥種質(zhì)品種名稱和來源詳見表1。試驗(yàn)在甘肅省天??h草品種區(qū)域試驗(yàn)站進(jìn)行,坐標(biāo)為37°13′N,102°23′ E,海拔 2 956 m。該區(qū)氣候?qū)俅箨懶岳錅匕敫珊禋夂颍昃鶞亍?℃,最冷月(1月)平均氣溫-18.3℃,最熱月(7月)12.5℃,≥0℃ 年積溫1 380℃左右,年日照時(shí)數(shù)2 663.3 h,年降水量423 mm,無絕對(duì)無霜期。土壤為栗鈣土,土層厚度0.7~1.1 m,pH值7.81。
表1 燕麥品種及來源Table 1 Names and sources of oat cultivars germplasm resource
試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),于2018年5月26日播種,人工開溝條播,行距30 cm,小區(qū)面積15 m2(5 m×3 m),3次重復(fù),播種量180 kg·hm-2,試驗(yàn)地全年無灌溉,小區(qū)按照常規(guī)大田管理水平管理。
物候期觀測(cè):觀察并記錄各品種的出苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、乳熟期和完熟期。記錄標(biāo)準(zhǔn)為目測(cè)50%的植株進(jìn)入某生育期為準(zhǔn),20%的植株進(jìn)入此生育期為初期,80%為晚期。
燕麥數(shù)量性狀測(cè)定:包括葉片數(shù)、輪層數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、穗長(zhǎng)、株高、莖粗、根長(zhǎng)、分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)的測(cè)定。數(shù)量性狀的測(cè)定記載方法采用規(guī)范的標(biāo)準(zhǔn)方法[12],乳熟期,每個(gè)小區(qū)隨機(jī)抽取10株在室內(nèi)進(jìn)行考種。
干草產(chǎn)量測(cè)定:在乳熟期進(jìn)行測(cè)產(chǎn),刈割留茬高度為3cm~4 cm,按實(shí)際面積計(jì)算鮮草產(chǎn)量,刈割后取約1 kg的樣品,剪成3cm~4cm長(zhǎng)的小段,然后放入60℃~80℃的烘箱內(nèi)烘至恒重,計(jì)算鮮干比,干草產(chǎn)量=鮮草產(chǎn)量×鮮干比。
使用Excel 2007 整理數(shù)據(jù)并制圖;用SPSS17.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析、通經(jīng)分析、主成分分析及綜合評(píng)價(jià)。
由于天祝地區(qū)海拔高、寒冷潮濕,燕麥品種在該地區(qū)的生長(zhǎng)期僅為100 d左右,參試的30個(gè)品種有7個(gè)可以達(dá)到完熟,大多數(shù)品種只能到達(dá)到乳熟期,愛沃、牧王還達(dá)不到乳熟期。各品種在播種后10 d左右出苗,分蘗期相差不大,拔節(jié)期HY02最早(7月2日拔節(jié)),青燕1號(hào)次之(7月5日拔節(jié)),XY01,XY03、青海444、青引1號(hào)、青引2號(hào)、青引3號(hào)、青海甜燕麥7月10日前后拔節(jié),其它品種在7月18日左右拔節(jié)。XY02在8月27日達(dá)到完熟期,青燕1號(hào)在9月2日達(dá)到完熟期,XY01,XY03、青海444、青引1號(hào)、青引2號(hào)、青引3號(hào)、青海甜燕麥在9月8日達(dá)到完熟期,其它品種可達(dá)到乳熟期,牧王、愛沃只能達(dá)到抽穗期,9月13日以后燕麥停止生長(zhǎng)。
表2 不同燕麥品種(系)的物候期Table 2 The phonological phases of different oat varieties/Month-Day
在燕麥乳熟期對(duì)參試品種進(jìn)行草產(chǎn)量測(cè)定,結(jié)果如圖1所示:參試品種間差異顯著(P<0.05),干草產(chǎn)量最高的為燕王(192.87 kg·(100m)-2),XY03、定引1號(hào)、魁北克、牧王次之,干草產(chǎn)量都超過(180 kg·(100m)-2),它們之間差異不顯著。干草產(chǎn)量最低的為青燕1號(hào)(83.89 kg·(100m)-2)。
圖1 燕麥干草產(chǎn)量柱狀圖Fig.1 Oat grass yield histogram注:不同小寫字母表示在0.05水平下差異顯著Note:Different lowercase letters show significant difference at the 0.05 level in the same column
在乳熟期對(duì)各品種植株的葉片數(shù)、輪層數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、穗長(zhǎng)、株高、莖粗、根長(zhǎng)、分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)等重要農(nóng)藝性狀測(cè)定,結(jié)果如表3所示:參試品種各性狀之間差異都顯著(P<0.05),定燕2號(hào)表型性狀表現(xiàn)突出,其株高(161.54 cm)、輪層數(shù)(5.07個(gè))、葉片數(shù)(6.07個(gè))、葉長(zhǎng)(6.07cm)、穗長(zhǎng)(29.99 cm)、根長(zhǎng)(12.77 cm)在參試品種中最高。葉寬(22.95 mm)、單株分蘗數(shù)(4.8個(gè))、莖粗(7.25 mm)三個(gè)性狀愛沃表現(xiàn)最突出。
表3 不同品種燕麥的考種特性Table 3 The characters of different oat cultivars
續(xù)表3
注:不同小寫字母表示在0.05水平下差異顯著;不同大寫字母表示在0.01水平下差異極顯著
Note:Different lowercase letters show significant difference at the 0.05 level in the same column;different capital letters show significant difference at the 0.01 level in the same column
利用通徑分析能確定回歸分析中存在的共線性關(guān)系,分析各性狀對(duì)干草產(chǎn)量的直接和間接效應(yīng),明確各產(chǎn)量構(gòu)成因子的相對(duì)重要性。通過通徑分析(表4),表明天祝地區(qū)10個(gè)性狀對(duì)干草產(chǎn)量的直接作用依次為節(jié)間數(shù)﹥?nèi)~寬﹥株高﹥?nèi)~長(zhǎng)﹥分蘗數(shù)﹥根長(zhǎng)﹥有效分蘗數(shù)﹥?nèi)~片數(shù)﹥主穗長(zhǎng)﹥莖粗,燕麥節(jié)間數(shù)、葉寬、株高三個(gè)性狀是直接影響燕麥草產(chǎn)量最主要因素。
表明天祝地區(qū)選擇產(chǎn)草量高的燕麥品種應(yīng)選擇節(jié)間數(shù)多、株高比較高、葉較寬,同時(shí)主穗長(zhǎng)短、莖粗適中的燕麥品種。
表4 燕麥數(shù)量性狀與燕麥干草產(chǎn)量的通徑分析Table 4 Path analysis of quantitative characters of oat germplasm resource
注:x1株高、x2輪層數(shù),x3葉片數(shù),x4葉長(zhǎng),x 5葉寬,x6穗長(zhǎng),x7莖粗,x8根長(zhǎng),x9分蘗數(shù),x10有效分蘗數(shù)、Y干草產(chǎn)量;剩余通徑系數(shù)=0.857176
Notes:x1 Plant height,x2 Panicle number,x3 Blades number,x4 Blade length,x5 Blade width,x6 Ear length,x7 Stem thick,x8 Root length,x9 Tiller number,x10 Effective tillers number,Y grass yield;Remaining path coefficient = 0.857176
對(duì)個(gè)品種11個(gè)數(shù)量性狀的主成分分析結(jié)果顯示(表5):前4個(gè)主成分對(duì)總變異的貢獻(xiàn)率累計(jì)達(dá)到81.33%,第一主成分對(duì)總變異的貢獻(xiàn)率為47.08%,對(duì)第一主成分影響較大的性狀有輪層數(shù)、葉片數(shù)、株高,說明第一主成分主要反映的是輪層數(shù)特性;第二主成分對(duì)總變異的貢獻(xiàn)率為19.32%,對(duì)第二主成分作用較大的性狀為葉長(zhǎng)、葉寬、莖粗、分蘗數(shù);第三主成分對(duì)總變異的貢獻(xiàn)率為7.88%,對(duì)其影響較大的性狀是主穗長(zhǎng),說明第三主成分主要反映穗長(zhǎng)特性;第四主成分對(duì)總變異的貢獻(xiàn)率為7.04%,對(duì)其作用較大的性狀是根長(zhǎng),說明第四主成分主要反映根長(zhǎng)特性。
表5 燕麥不同性狀的主成分分析Table 5 Principal component analysis of the deferent traits of oats
通過對(duì)參試燕麥品種進(jìn)行主成分分析,利用SPSS17.0軟件計(jì)算4個(gè)主成分的表達(dá)式,即各主成分與 11個(gè)農(nóng)藝指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)的線性組合,4個(gè)主成分的表達(dá)式為:
F1=0.3469X1+0.4082X2+0.4082X3-0.2033X4+0.2100X5+0.2737X6+0.2898X7+0.2535X8-0.1905X9-0.3704X10+0.2536X11;
F2=0.0207X1-0.1579X2-0.1579X3+0.4709X4+0.4593X5+0.1889X6+0.4112X7-0.107X8+0.4315X9+0.1476X10-0.3047X11;
F3=0.4131X1-0.0144X2+0.0144X3-0.0229X4-0.3591X5+0.4547X6-0.3216X7+0.3168X8+0.2209X9+0.0567X10-0.4867X11;
F4=-0.1721X1-0.0937X2-0.0937X3+0.0807X4+0.167X5-0.2474X6-0.1128X7+0.7696X8-0.3771X9+0.2424X10-0.2264X11。
Xi為各性狀標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù),以每個(gè)主成分對(duì)應(yīng)的特征值占所提取主成分總的特征值之和的比例作為權(quán)重,計(jì)算得到主成分的綜合線性模型為:F=λ1F1+λ2F2+λ3F3+λ4F4(λi為主成分的貢獻(xiàn)率)。
計(jì)算出30個(gè)燕麥品種各主成分得分和綜合得分并排名(表6),結(jié)果表明:在30個(gè)燕麥品種中,定燕2號(hào)的綜合得分最高,綜合適應(yīng)性最好,壩莜3號(hào)、牧王、挑戰(zhàn)者、貝勒等表現(xiàn)也很突出,青燕1號(hào)綜合得分最低。在各主成分因子得分中,第一主成分輪層數(shù)、株高因子上白燕7號(hào)得分最高,定莜8號(hào)、青引2號(hào),表現(xiàn)最突出;第二主成分定燕2號(hào)得分最高,壩莜3號(hào)、挑戰(zhàn)者、牧王表現(xiàn)突出;第三主成分穗長(zhǎng)因子愛沃得分最高,牧王也表現(xiàn)突出;第四主成分根長(zhǎng)因子定燕2號(hào)得分最高,XY01、定莜9號(hào)表現(xiàn)突出。
表6 燕麥不同性狀主成分得分及綜合得分Table 6 Principal component score and general score of the different characters of tested oat varieties
燕麥生育期的長(zhǎng)短是植物自身對(duì)外界生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng),它受多種因素的影響,如本身遺傳因素、種植地區(qū)、播種期等。甘肅境內(nèi)種植的燕麥一般為春燕麥,大部分地區(qū)燕麥生育期為100~120 d左右,高寒地區(qū)部分品種不能完成生育期[17-22,26]。天祝地區(qū)屬于高海拔地區(qū),氣候寒冷潮濕,供試的30個(gè)品種中只有7個(gè)種子能夠成熟,大多數(shù)品種只能達(dá)到乳熟,所以在天祝選擇燕麥品種時(shí),應(yīng)該多關(guān)注品種的生育期。
干草產(chǎn)量是我們?cè)谶x擇品種時(shí)最重要的指標(biāo),雖然供試30個(gè)品種大多數(shù)只能達(dá)到乳熟期,但可以達(dá)到燕麥草的收割要求。在試驗(yàn)中我們發(fā)現(xiàn)該地區(qū)同品種燕麥干草產(chǎn)量普遍高于甘肅其它氣候類型地區(qū)[17-22],最高的燕王干草產(chǎn)量可以達(dá)到192.87 kg·(100m)-2,如果追求草產(chǎn)量,中熟型的燕麥品種更適合本地區(qū)種植。天祝為典型的高寒氣候,6-9月份的氣候特點(diǎn)非常有利于燕麥營養(yǎng)物質(zhì)的積累,9月份以后溫度急劇降低,燕麥基本停止生長(zhǎng),這種氣候非常適合燕麥飼草的生產(chǎn),但如果是以籽實(shí)為生產(chǎn)目地,應(yīng)做好前期的品種選擇。
作物產(chǎn)量不僅與環(huán)境有關(guān)[23-26]與植株形態(tài)特征也有密切的關(guān)系[23-26],在選擇品種時(shí),應(yīng)掌握該地區(qū)適宜燕麥品種基本特征,本研究對(duì)參試品種的干草產(chǎn)量和10個(gè)農(nóng)藝性狀做了通經(jīng)分析,結(jié)果說明在天祝地區(qū)燕麥的節(jié)間數(shù)、葉寬、株高三個(gè)性狀是影響燕麥草產(chǎn)量的主要性狀。所以在天祝地區(qū)選擇以產(chǎn)草量為目的的燕麥品種時(shí),盡可能選擇植株高大、葉量豐富、葉片寬大、粗莖適中、分蘗少、主穗較短的中熟型品種。
燕麥的適應(yīng)性是由它的內(nèi)部的基因和外部的生長(zhǎng)環(huán)境共同決定的,同一品種在不同地區(qū)表現(xiàn)差異很大,不同品種在同一環(huán)境的表現(xiàn)差異也很大,各性狀的優(yōu)劣程度不盡相同,評(píng)價(jià)品種的適應(yīng)性時(shí)不能單一的通過一個(gè)性狀來評(píng)價(jià),主成分綜合得分分析可以全面權(quán)衡每個(gè)性狀在某個(gè)品種中所處的位置和分量,充分了解每個(gè)品種在當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)性,較為直觀地判斷某一品種適應(yīng)性的強(qiáng)弱,對(duì)評(píng)價(jià)工作中掌握品種綜合性狀具有重大作用[27-30]。本試驗(yàn)通過主成分綜合得分分析,得出 30個(gè)燕麥品種中,定燕2號(hào)、壩莜3號(hào)、牧王、挑戰(zhàn)者、貝勒等綜合得分較高,干草產(chǎn)量也很突出,是綜合適應(yīng)性較好的品種,青燕1號(hào)綜合得分最低,不適合在本地種植。在各主成分因子得分中,我們篩選出了各主成分突出的品種,這些材料可以作為育種的的親本材料。
參試的30個(gè)燕麥品種(系)只有7個(gè)品種可以在天祝完成整個(gè)生育期,大多數(shù)品種只能達(dá)到乳熟;相同條件下,燕王、定引1號(hào)、魁北克、牧王、科納、挑戰(zhàn)者、冀張燕4號(hào)、壩燕4號(hào)、青海甜燕麥、白燕7號(hào)、定莜9號(hào)、加燕2號(hào)、定燕2號(hào)的干草產(chǎn)量較高,可作為當(dāng)?shù)禺a(chǎn)草需求方面的首選草種,結(jié)合所有 4個(gè)主成分因子,定燕2號(hào)綜合得分最高,其在主成分綜合評(píng)價(jià)中綜合得分最高,同時(shí)干草產(chǎn)量表現(xiàn)也很好,為供試品種中最適宜在天祝地區(qū)種植推廣的品種。