江蘇寶華山植物群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境解釋

張曉晨， 楊國棟， 陳 昕，①， 熊中人， 趙 洋， 伊賢貴

(南京林業(yè)大學(xué)： a. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心， b. 生物與環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210037)

群落數(shù)量分類和排序是植被生態(tài)學(xué)研究的重要手段和熱點(diǎn)領(lǐng)域，已廣泛運(yùn)用于森林、濕地、草甸和灌叢等多種植被研究[1-6]。多元回歸樹(multivariate regression tree， MRT)是群落數(shù)量分類研究的常用方法，能對植物群落進(jìn)行合理的功能群劃分[7]；除趨勢典范對應(yīng)分析(detrended canonical correspondence analysis， DCCA)是探究植物群落和環(huán)境因子間相互關(guān)系的重要研究方法之一[8]。

江蘇寶華山地處亞熱帶北緣，植被茂盛，森林覆蓋率在90%以上，分布有多種珍稀瀕危野生植物，是江蘇省級自然保護(hù)區(qū)；該區(qū)域內(nèi)群山環(huán)抱、風(fēng)景秀美，是國家級森林公園和國家AAAA級景區(qū)。近代戰(zhàn)爭、林木采伐、開山采石以及旅游業(yè)發(fā)展導(dǎo)致寶華山的原生植被破壞嚴(yán)重，雖經(jīng)多年的保護(hù)與恢復(fù)，但其植被類型和物種多樣性狀況均發(fā)生了較大改變，目前僅寶華山北坡保存有相對完整的原生常綠落葉闊葉混交林，其余區(qū)域均為具有一定趨同性的人工林和次生林。對寶華山植被的研究主要集中在植物區(qū)系[9]、植物資源利用[10]和珍稀瀕危植物群落學(xué)[11-14]等方面，而對寶華山植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系等方面的研究尚不深入。為了使具有趨同性的人工林和次生林向更加自然的地帶性植被方向演替，需對寶華山現(xiàn)有植物群落的內(nèi)部結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行深入研究。

作者采用典型取樣和隨機(jī)取樣相結(jié)合的方法，對寶華山的植物群落進(jìn)行調(diào)查；采用MRT和DCCA方法分別進(jìn)行群落數(shù)量分類和群落排序，對寶華山植物群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境因子進(jìn)行解釋，以期明確寶華山不同植物群落的起源及其與環(huán)境因子的關(guān)系，為寶華山乃至整個(gè)寧鎮(zhèn)山脈自然植物群落的有效保護(hù)以及退化植物群落的恢復(fù)重建提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

寶華山位于江蘇省句容市寶華鎮(zhèn)(北緯31°37′～32°19′、東經(jīng)118°58′～119°58′)，其主峰大華山海拔437.2 m，為寧鎮(zhèn)山脈的第二高峰。研究區(qū)域?qū)俦眮啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，年平均氣溫29.7 ℃、空氣相對濕度77%、年均降水量1 018.6 mm、無霜期229 d；山地成土母質(zhì)以石灰?guī)r為主，其次為砂巖和頁巖；土壤類型為黃棕壤土；植被類型為常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林，以及由人工林演替而來的竹闊混交林和落葉闊葉油茶混交林等。

1.2 方法

綜合考慮寶華山的主要山脈、溝谷及其周邊河流，以及植物群落類型、生境和海拔的變化，采用典型取樣和隨機(jī)取樣相結(jié)合的方法[15-16]，于2016年7月15日至22日在寶華山共劃定56個(gè)面積20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)喬木樣方，用A9型手持GPS定位儀(合肥卓林電子科技有限公司)定位樣方的位置。記錄各喬木樣方的基本信息，包括坡度、坡位、坡向和海拔，以及每個(gè)樣方內(nèi)喬木層植物的種類、胸徑、株高和冠幅。用鋼卷尺(精度0.1 cm)測量土壤厚度(地表距枯枝落葉層的厚度)，參考文獻(xiàn)[16]中的比色法測定土壤pH值。

在各喬木樣方中分別設(shè)置2個(gè)面積5 m×5 m的灌木樣方和4個(gè)面積1 m×1 m的草本樣方。記錄灌木樣方中植物的種類、基徑、株高和蓋度，以及草本樣方中植物的種類、株高、多度和蓋度。

于2016年8月至2018年6月，根據(jù)植物物候期，在不同季節(jié)對各樣方進(jìn)行復(fù)查。調(diào)查過程中盡量采集所有植物的憑證標(biāo)本，并將憑證標(biāo)本保存于南京林業(yè)大學(xué)樹木標(biāo)本室(NF)。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算和分析

參考文獻(xiàn)[17-18]，以重要值作為群落中各種類的優(yōu)勢度指標(biāo)。喬木、灌木和草本種類的重要值計(jì)算公式分別為喬木種類重要值=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3，灌木種類重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3和草本種類重要值=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3。

以坡度、坡位、坡向、海拔、土壤厚度和土壤pH值6個(gè)環(huán)境因子作為自變量，以物種重要值作為因變量，進(jìn)行MRT分析；并以自變量作為分類節(jié)點(diǎn)，每次將樣方進(jìn)行二歧式分割，直至滿足某一條件或不能再分割，然后使用物種數(shù)據(jù)定義樣方并劃分類別，利用交叉驗(yàn)證對分類結(jié)果進(jìn)行剪枝(符合“1-SE”規(guī)則)，以獲取大小適合的回歸樹[19]。采用R-3.1.0軟件中的mvpart函數(shù)進(jìn)行MRT運(yùn)算；考慮到群落空間分布的連續(xù)性，根據(jù)文獻(xiàn)[5]的方法對分類結(jié)果進(jìn)行必要的修正。

根據(jù)MRT分類結(jié)果，以物種-樣方矩陣(114×56)和環(huán)境-樣方矩陣(6×56)為基礎(chǔ)，采用Canoco 5.0軟件進(jìn)行DCCA分析。采用蒙特卡羅(Monte Carlo)法對環(huán)境因子與植物群落和群落內(nèi)物種的關(guān)系進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)[5]。

2 結(jié)果和分析

2.1 寶華山植物群落類型的劃分結(jié)果

以海拔225、122和45 m以及坡度36.3°作為分類節(jié)點(diǎn)繪制寶華山植物群落MRT樹(圖1)，根據(jù)MRT樹可將56個(gè)樣方劃分為5類，對應(yīng)5個(gè)群叢類型；基于群落空間分布的連續(xù)性對分類結(jié)果進(jìn)行修正，結(jié)果見圖2。

由圖2可見：56個(gè)樣方中有少數(shù)樣方的群叢類型與周圍多數(shù)樣方不一致(圖2-A)，經(jīng)過修訂，樣方14的群叢類型修正為類型Ⅳ，樣方39的群叢類型修正為類型Ⅲ，樣方56的群叢類型修正為類型Ⅲ。修正樣方數(shù)量僅占總樣方數(shù)的5.36%，基本不影響MRT的主體分類結(jié)果。

根據(jù)MRT樹及其修正結(jié)果，可將寶華山植物群落分為以下5個(gè)群叢：

1)群叢Ⅰ：包含樣方1～3、6～9和22～25，各樣方的海拔均高于225 m；該群叢喬木層優(yōu)勢種為化香樹(PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.)和響葉楊(PopulusadenopodaMaxim.)等種類，構(gòu)成化香樹+響葉楊-高粱泡-闊葉山麥冬+紫花前胡群叢(Ass.Platycaryastrobilacea+Populusadenopoda-Rubuslambertianus-Liriopemuscari+Angelicadecursiva)。

改革開放40年也是深化國企改革、國有經(jīng)濟(jì)不斷壯大的40年。截至今年10月底，省國資委出資企業(yè)（含國有獨(dú)資、控股、參股）資產(chǎn)總額21543．72億元，同比增長11．69%，凈資產(chǎn)5 9 0 0．2 7億元，同比增長19．04%；今年1月至10月，累計(jì)實(shí)現(xiàn)收入5576．98億元，同比增長0．85%，實(shí)現(xiàn)利潤117．28億元，同比增長9．25%。其中，省屬企業(yè)非重化產(chǎn)業(yè)營業(yè)收入占比達(dá)61．79%。

2)群叢Ⅱ：包含樣方4、5、10～13和52～55，各樣方的海拔均低于225 m但高于或等于122 m；該群叢喬木層優(yōu)勢種為樸樹(CeltissinensisPers.)和黃連木(PistaciachinensisBunge)等種類，構(gòu)成樸樹+黃連木-老鴉柿+茅莓-豬殃殃+明黨參群叢(Ass.Celtissinensis+Pistaciachinensis-Diospyrosrhombifolia+Rubusparvifolius-Galiumaparinevar.tenerum+Changiumsmyrnioides)。

E： 海拔Elevation； S： 坡度Slope； n： 樣方數(shù)Number of quadrat.圖1 江蘇寶華山56個(gè)樣方的多元回歸樹(MRT)示意圖Fig. 1 Diagram of multivariate regression tree(MRT) of 56 quadrats in Baohua Mountain of Jiangsu Province

樣方1～56從左上角開始縱向依次連續(xù)排列Quadrat 1-56 are arranged vertically and sequentially from the top left corner. Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ： 群叢類型 Association type.A： 修正前Before modification； B： 修正后 After modification.圖2 江蘇寶華山植物群落的56個(gè)樣方的群叢類型分布示意圖Fig. 2 Distribution diagram of association type of 56 quadrats in plant community of Baohua Mountain of Jiangsu Province

3)群叢Ⅲ：包含樣方34～51和56，各樣方的海拔均低于122 m但高于或等于45 m；該群叢喬木層優(yōu)勢種為麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)和栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)等樹種，構(gòu)成麻櫟+栓皮櫟-白馬骨-柔弱斑種草+梓木草群叢(Ass.Quercusacutissima+Quercusvariabilis-Serissaserissoides-Bothriospermumzeylanicum+Lithospermumzollingeri)。

4)群叢Ⅳ：包含樣方14～21、28和29，各樣方的海拔均低于45 m，而坡度均高于或等于36.3°；該群叢喬木層優(yōu)勢種為青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕和紫楠〔Phoebesheareri(Hemsl.) Gamble〕等種類，構(gòu)成青岡+紫楠-油茶+紅脈釣樟-貫眾+沿階草群叢(Ass.Cyclobalanopsisglauca+Phoebesheareri-Camelliaoleifera+Linderarubronervia-Cyrtomiumfortunei+Ophiopogonbodinieri)。

5)群叢Ⅴ：包含樣方26、27和30～33，各樣方的海拔均低于45 m，而坡度均低于36.3°；該群叢喬木層優(yōu)勢種為紫楠和毛竹〔Phyllostachysedulis(Carrière) J. Houz.〕等種類，構(gòu)成紫楠+毛竹-野鴉椿+老鴉柿-安徽碎米薺+求米草群叢(Ass.Phoebesheareri+Phyllostachysedulis-Euscaphisjaponica+Diospyrosrhombifolia-Cardamineanhuiensis+Oplismenusundulatifolius)。

2.2 寶華山植物群落的DCCA分析結(jié)果

江蘇寶華山植物群落的除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA)前2個(gè)軸以及環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)見表1；56個(gè)樣方與環(huán)境因子的DCCA二維排序圖見圖3；喬木層優(yōu)勢種(重要值排名前15位的種類)與環(huán)境因子的DCCA二維排序見圖4。排序結(jié)果顯示：前2個(gè)軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率為87.4%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到70%以上，可以反映植物群落的基本面貌[20]。

2.2.1 相關(guān)性分析結(jié)果 由相關(guān)系數(shù)(表1)可見：物種軸1與環(huán)境因子軸1、物種軸2與環(huán)境因子軸2的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著(P=0.01)水平，分別為0.801和0.792，但2個(gè)物種軸間的相關(guān)系數(shù)僅為0.011，2個(gè)環(huán)境因子軸間的相關(guān)系數(shù)僅為0.015，相關(guān)性均不顯著，說明寶華山植物群落的種類分布與環(huán)境因子極顯著相關(guān)。

檢驗(yàn)結(jié)果顯示：植物群落和群落內(nèi)物種與環(huán)境因子在所有軸上總體呈顯著(P=0.05)相關(guān)，表明DCCA排序結(jié)果可信，可以較合理地解釋寶華山植物群落分布與環(huán)境因子間的關(guān)系。

2.2.2 樣方類型與環(huán)境因子的關(guān)系 由圖3可見：分屬于5個(gè)群叢的56個(gè)樣方在DCCA排序圖上均有各自的分布范圍和界限，海拔、坡度、坡向和坡位對群叢分布有較大影響，其中海拔和坡度是重要的影響因子。

隨海拔降低、坡度加大、坡向由陰轉(zhuǎn)陽，群叢Ⅳ(青岡+紫楠-油茶+紅脈釣樟-貫眾+沿階草群叢)、Ⅴ(紫楠+毛竹-野鴉椿+老鴉柿-安徽碎米薺+求米草群叢)、Ⅲ(麻櫟+栓皮櫟-白馬骨-柔弱斑種草+梓木草群叢)、Ⅱ(樸樹+黃連木-老鴉柿+茅莓-豬殃殃+明黨參群叢)和Ⅰ(化香樹+響葉楊-高粱泡-闊葉山麥冬+紫花前胡群叢)依次分布，但各群叢間分布范圍和適宜的生境條件有少量重疊。其中，群叢Ⅰ和Ⅱ的生長環(huán)境相似，均分布在海拔較低、坡度較陡的陽坡或半陽坡；群叢Ⅲ適宜的生境條件較為廣泛，在陰坡、半陰坡、陽坡和半陽坡均有分布；群叢Ⅳ和Ⅴ均主要分布在陰坡，因而在排序圖上交叉分布。

表1 江蘇寶華山植物群落DCCA分析的前2個(gè)軸以及環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)

Table 1 Correlation coefficients among the first two axes of DCCA analysis and environmental factors of plant community in Baohua Mountain of Jiangsu Province

排序軸和環(huán)境因子Axis and environmental factor相關(guān)系數(shù) Correlation coefficientAS1AS2AE1AE2SSPAESTpH AS11.000AS20.0111.000AE10.801??0.0131.000AE20.0170.792??0.0151.000S-0.523??0.321??-0.683??0.391??1.000SP-0.625??-0.223??-0.782??-0.2790.736??1.000A-0.231??0.082-0.302??0.101??-0.331-0.2961.000E0.497??0.1510.6230.185?-0.413-0.551-0.135?1.000ST0.731??0.0570.6190.072-0.631?-0.782-0.341?-0.6041.000pH0.0660.644??0.058??0.722??0.437??-0.3160.124??0.078??0.0631.000

1)AS1： 物種軸1 Axis 1 of species； AS2： 物種軸2 Axis 2 of species； AE1： 環(huán)境因子軸1 Axis 1 of environmental factor； AE2： 環(huán)境因子軸2 Axis 2 of environmental factor； S： 坡度Slope； SP： 坡位Slope position； A： 坡向Aspect； E： 海拔Elevation； ST： 土壤厚度Soil thickness； pH： 土壤pH值Soil pH value. *：P=0.05； ** ：P=0.01.

E： 海拔Elevation； SP： 坡位Slope position； ST： 土壤厚度Soil thickness； A： 坡向Aspect； S： 坡度Slope； pH： 土壤pH值Soil pH value. ○： 群叢Ⅰ的樣方Quadrats of Ass.Ⅰ； ●： 群叢Ⅱ的樣方Quadrats of Ass.Ⅱ； △： 群叢Ⅲ的樣方Quadrats of Ass. Ⅲ； ▲： 群叢Ⅳ的樣方Quadrats of Ass. Ⅳ； □： 群叢Ⅴ的樣方Quadrats of Ass.Ⅴ.圖3 江蘇寶華山植物群落的56個(gè)樣方與環(huán)境因子的DCCA二維排序圖Fig. 3 Two-dimensional ordination diagram of DCCA on 56 quadrats of plant community with environmental factors of Baohua Mountain of Jiangsu Province

2.2.3 喬木層優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系 由圖4可見：在DCCA二維排序圖上，喬木層的15個(gè)優(yōu)勢種均有各自的分布中心和分布區(qū)域，各優(yōu)勢種分布格局揭示的環(huán)境梯度與各樣方的分布梯度有很大的相似性，海拔、坡度、坡向和坡位也是主要的環(huán)境影響因子。

在DCCA二維排序圖上，位于排序圖左側(cè)的青岡、紫楠、紅柴枝(MeliosmaoldhamiiMaxim.)等種類均分布在高海拔區(qū)域；隨海拔降低，坡向由陰轉(zhuǎn)陽，優(yōu)勢種逐漸增多，在排序圖中心位置出現(xiàn)楓香樹(LiquidambarformosanaHance)、麻櫟、建始槭(AcerhenryiPax)等種類，這些樹種對環(huán)境條件的要求相對較低，是寶華山植物區(qū)系中分布最廣泛的種類；在排序圖的右側(cè)出現(xiàn)樸樹、響葉楊和化香樹等種類，坡度和坡向?qū)@些種類的分布有較大影響。

E： 海拔Elevation； SP： 坡位Slope position； ST： 土壤厚度Soil thickness； A： 坡向Aspect； S： 坡度Slope； pH： 土壤pH值Soil pH value. 1： 青岡Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.； 2： 紫楠Phoebe sheareri (Hemsl.) Gamble； 3： 紅柴枝Meliosma oldhamii Maxim.； 4： 建始槭Acer henryi Pax； 5： 毛竹Phyllostachys edulis (Carrière) J. Houz.； 6： 糙葉樹Aphananthe aspera (Thunb.) Planch.； 7： 楓香樹Liquidambar formosana Hance； 8： 麻櫟Quercus acutissima Carruth.； 9： 老鴉柿Diospyros rhombifolia Hemsl.； 10： 黃連木Pistacia chinensis Bunge； 11： 栓皮櫟Quercus variabilis Bl.； 12： 樸樹Celtis sinensis Pers.； 13： 響葉楊Populus adenopoda Maxim.； 14： 化香樹Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc.； 15： 杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.圖4 江蘇寶華山植物群落的喬木層優(yōu)勢種與環(huán)境因子的DCCA二維排序圖Fig. 4 Two-dimensional ordination diagram of DCCA on dominant species in arbor layer of plant community with environmental factors of Baohua Mountain of Jiangsu Province

3 討論和結(jié)論

群落數(shù)量分析方法多樣，可以從不同角度闡述群落自身演替規(guī)律及群落與環(huán)境的協(xié)同關(guān)系，有助于了解群落的演替過程并為制定森林管理和保護(hù)策略提供科學(xué)依據(jù)[21-25]。生境差異可造成植被類型的變化，因此，以優(yōu)勢種對群落進(jìn)行命名可以更加直觀地反映生境的差異[26]。本研究中，采用MRT方法，以海拔和坡度為劃分依據(jù)，根據(jù)植物種類的重要值將供試的56個(gè)樣方劃分為5個(gè)群叢，可基本涵蓋寶華山植物群落的主要結(jié)構(gòu)類型。群叢Ⅳ(青岡+紫楠-油茶+紅脈釣樟-貫眾+沿階草群叢)是寧鎮(zhèn)山脈保存最完好的地帶性群落；群叢Ⅴ(紫楠+毛竹-野鴉椿+老鴉柿-安徽碎米薺+求米草群叢)中生長有大量的毛竹，毛竹具有較強(qiáng)的侵入性[27]，對地帶性植物群落的演替具有較大影響；在群叢Ⅰ(化香樹+響葉楊-高粱泡-闊葉山麥冬+紫花前胡群叢)、群叢Ⅱ(樸樹+黃連木-老鴉柿+茅莓-豬殃殃+明黨參群叢)和群叢Ⅲ(麻櫟+栓皮櫟-白馬骨-柔弱斑種草+梓木草群叢)中，有常綠闊葉樹樹樁的萌生枝條，也分布有少數(shù)青岡、紫楠、冬青(IlexchinensisSims)和枸骨(IlexcornutaLindl. et Paxt.)等常綠樹種的幼苗，說明在群叢Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ的分布區(qū)域內(nèi)已初步顯現(xiàn)出地帶性植被的特征，即常綠落葉闊葉混交林。如果人為干擾不嚴(yán)重，該林型(群叢Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ)將由落葉闊葉林或帶有常綠成分的落葉闊葉林向常綠落葉闊葉混交林過渡，即逐漸演替為典型地帶性植被。

不同種類適宜的生境條件不盡相同，在DCCA排序圖上則表現(xiàn)為每個(gè)種類都有各自的分布中心和分布區(qū)域[5]。本研究結(jié)果表明：分屬于5個(gè)群叢的56個(gè)樣方在DCCA排序圖上均有各自的分布范圍和界限，而且喬木層15個(gè)優(yōu)勢種在DCCA排序圖上也有各自的分布中心，垂直地帶性分布明顯，且群落和個(gè)體2個(gè)水平的DCCA排序結(jié)果均顯示海拔、坡度、坡向和坡位對植物群落結(jié)構(gòu)和種類分布的影響較大，其中海拔和坡度是重要影響因子，說明DCCA排序結(jié)果能較為準(zhǔn)確地反映各群叢間以及群叢和種類與環(huán)境因子的關(guān)系。DCCA排序結(jié)果與MRT分類結(jié)果相吻合并相互佐證，顯示海拔和坡度不僅是群叢分類的劃分節(jié)點(diǎn)，也是影響群落結(jié)構(gòu)的重要因子。

針對目前寶華山森林植被的現(xiàn)狀，為了促進(jìn)典型地帶性植物群落的形成，在未來的發(fā)展中，一方面需要逐漸減少毛竹、油茶和茶〔Camelliasinensis(Linn.) O. Ktze.〕等經(jīng)濟(jì)林的影響，對現(xiàn)有的經(jīng)濟(jì)林進(jìn)行隔離控制，保證自然群落的完整性，避免經(jīng)濟(jì)林物種逸出；另一方面，在充分掌握典型地帶性植被群落特征的基礎(chǔ)上，適當(dāng)采取人工措施對群叢Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ進(jìn)行林相改造，以加速其群落演替。