同源四倍體及其原二倍體黑皮冬瓜光合光響應(yīng)模型篩選

萬正林 周艷霞 武鵬 鄧儉英 李立志 龍明華

摘 ?要??為了篩選出最適合黑皮冬瓜Benincasa hispida（Thunb.） Cogn.的光合光響應(yīng)模型，為其育種提供理論依據(jù)，以同源四倍體及其原二倍體黑皮冬瓜為試驗材料，對8種經(jīng)典的光合光響應(yīng)模型適用性進(jìn)行了比較分析。結(jié)果表明：二次多項式能夠表現(xiàn)出光抑制情況，但在擬合過程中出現(xiàn)暗呼吸速率為正值、光補(bǔ)償點為負(fù)值及無法解釋當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到飽和后光合速率快速下降的問題;直角雙曲線、非直角雙曲線及指數(shù)函數(shù)Ⅰ、指數(shù)函數(shù)Ⅱ無法直接求取光飽和點、光補(bǔ)償點，結(jié)合常用的光飽和點的計算方法得到的光飽和點與實測值均存在較大的偏差，且指數(shù)函數(shù)Ⅱ在計算光飽和點時表現(xiàn)出明顯的人為性，也無法擬合光抑制情況，但4種模型擬合得到的光補(bǔ)償點均與實測值相差不大;指數(shù)修正模型因系數(shù)β為負(fù)值，無法求取四倍體黑皮冬瓜材料的光飽和點和最大凈光合速率，且擬合得到的四倍體黑皮冬瓜的光補(bǔ)償點明顯低于實測值;直角雙曲線修正模型計算得到的暗呼吸速率及二倍體黑皮冬瓜的光飽和點明顯低于實測值，但獲得的四倍體及其二倍體的最大凈光合速率與實測值最接近，說明其在擬合最大凈光合速率上有優(yōu)勢;整體上分段函數(shù)計算得到的黑皮冬瓜的各光合參數(shù)與實測值最為接近，與實測值的平均相對誤差最小，也能很好的擬合發(fā)生光抑制部分的光響應(yīng)曲線。分段函數(shù)擬合同源四倍體及其原二倍體黑皮冬瓜光合光響應(yīng)曲線效果較其他模型效果好，分段函數(shù)模型為黑皮冬瓜最適合的光合光響應(yīng)模型。

關(guān)鍵詞 ?黑皮冬瓜;同源四倍體;二倍體;光響應(yīng)模型中圖分類號??S642.3??????文獻(xiàn)標(biāo)識碼??A

Fitting Models of Photosynthetic and Light-responsefor Autotetraploid and Diploid of Benincasa hispida?（Thunb.） Cogn.

WAN Zhenglin¹， ZHOU Yanxia¹， WU Peng³， DENG Jianying¹， LI Lizhi¹， LONG Minghua^2*

1. Vegetable Research Institute，?Guangxi Academy of Agricultural Sciences，?Nanning， Guangxi?530007，?China;?2. College of Agriculture，?Guangxi University，?Nanning， Guangxi?530004，?China; 3. Biotechnology Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences，?Nanning， Guangxi?530007，?China

Abstract ?The purpose of the?experiment was to choose fitting models?of photosynthetic and light response for autotetraploid and diploidBenincasa hispida（Thunb.） Cogn.， and to provide?a theoretical basis for its breeding.?Eight?extensively applied models of photosynthetic and light response were compared to choose the most suitable light response curve model for autotetraploid and diploidB. hispida.?The binomial regression model could deal with the photoinhibiton phenomenon， but it existed some problems during fitting， such as the respiration rate （R_day） value was above zero， the light compensation point （LCP） value was below zero， and impossible to explain the rapid decline of photosynthetic rate when light intensity reached saturation. The model of rectangular hyperbola， nonrectangular hyperbola， exponential functionⅠand exponential functionⅡcould not calculate LSP?and LCP value directly， while the value calculated by combining other methods existed large deviation compared with the measured value， the exponential function Ⅱ?showed obvious artificiality when calculating LSP value， and could not explain photoinhibition phenomenon. However， the values of LCP calculated by the four models?were no large deviation with the measured values. Because of the coefficient?β of the modified exponential function model was negative， the LSP andP_nmaxvalue of the autotetraploidB. hispidacannot be calculated， and the LCP value of autotetraploid?B. hispidawas also obviously lower than the measured value. TheR_dayand LSP value of diploid?B. hispidafitted by the modified rectangular hyperbola model were obviously lower than measured values， but theP_nmaxvalue of autotetraploid?and diploidB. hispidawas the closest to the measured value， and it had advantage in fitting theP_nmaxby the modified rectangular hyperbola model. The average relative error （RE） of all photosynthetic parameters and measured values was lowest fitted by?the?subsection function， and was also the closest to the measured value， and could deal with the photoinhibiton phenomenon well.?Subsection function had better a fitting effect than other models， and the most suitable photosynthetic model ofB. hispida was subsection function.

Keywords ?Benincasa hispida（Thunb.） Cogn.; autotetraploid; diploid; photosynthetic and light response model

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.10.024

光合作用是植物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)^[1]，光是光合作用的動力來源，植物對光環(huán)境適應(yīng)能力的大小決定著光合能力的高低^[2]。光響應(yīng)曲線（P_n-PAR）研究的是植物的凈光合速率與光照強(qiáng)度的關(guān)系，可通過光響應(yīng)曲線估算得到最大凈光合速率（P_nmax）、光飽和點（LSP）、光補(bǔ)償點（LCP）、暗呼吸速率（R_day）及初始量子效率（α）等光合參數(shù)。因此確定植物的光響應(yīng)曲線對研究植物的光合特性意義重大^[3-4]。對光響應(yīng)曲線的研究已取得較大研究進(jìn)展，學(xué)者針對不同的作物分別提出了最適的光響應(yīng)模型。最常用的光響應(yīng)模型有二次多項式^[5-7]、非直角雙曲線^[8]、分段函數(shù)^[9-10]、直角雙曲線^[11]、直角雙曲線修正^[12-13]、指數(shù)函數(shù)^[14-15]、指數(shù)修正函數(shù)^[16-17]等。由于不同植物對光照強(qiáng)度變化的敏感度及響應(yīng)方式不同，因而不同植物的最適光響應(yīng)模型也不同^[18]，且各模型模擬的準(zhǔn)確性有待改進(jìn)^[3]，如：有些模型在對不同物種進(jìn)行光合特性擬合時，可能存在不能直接計算其光飽和點和最大凈光合速率，或通過其他方法計算的光飽和點遠(yuǎn)小于實測值，最大凈光合速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于實測值^{[12，19-20]}，或暗呼吸速率過低或暗呼吸速率為正，光補(bǔ)償點不存在或遠(yuǎn)小于實測值或為負(fù)值^[21-22]，或因模型指標(biāo)因子原因無法求取光飽和點和最大凈光合速率^[23]等問題。因此為了解植物的光合特性，保證估測光合參數(shù)的準(zhǔn)確性，需首先對不同的光響應(yīng)模型的適用性進(jìn)行分析。另外鮮有文獻(xiàn)對各模型獲取的關(guān)鍵光合參數(shù)采用的計算方法進(jìn)行具體描述，不利于初學(xué)者對模型的正確理解與應(yīng)用，因此有必要對各模型獲取的各指標(biāo)參數(shù)的計算方法進(jìn)行分析。

黑皮冬瓜Benincasa hispida（Thunb.） Cogn.是華南、華東地區(qū)主栽蔬菜品種之一，年種植面積約27萬hm²，其在調(diào)節(jié)蔬菜夏秋淡季、保證周年供應(yīng)以及我國“南菜北運(yùn)”方面發(fā)揮著重要的作用。萬正林等^[24]研究表明，同源四倍體黑皮冬瓜較原二倍體具有顯著的增產(chǎn)優(yōu)勢，通過對光合特征參數(shù)進(jìn)行分析的結(jié)果表明，同源四倍體黑皮冬瓜較原二倍體具有更強(qiáng)的光合能力^[25]，這也很好的解釋了四倍體黑皮冬瓜較原二倍體增產(chǎn)的原因。但目前對二、四倍體黑皮冬瓜最適的光響應(yīng)曲線模型尚未見報道，限制了對高產(chǎn)、高光效四倍體黑皮冬瓜新品種光合特性的深入研究。鑒于此，本研究以同源四倍體及其原二倍體黑皮冬瓜為試材，擬通過對常用的8種經(jīng)典光合光響應(yīng)模型適用性進(jìn)行比較分析，并針對各模型的光飽和點與光補(bǔ)償點計算方法進(jìn)行探討，旨在篩選出黑皮冬瓜的最適合光合光響應(yīng)模型，為黑皮冬瓜光合特性深入研究及高產(chǎn)、高光效四倍體黑皮冬瓜新品種的選育提供理論依據(jù)。

1??材料與方法

1.1材料

同源四倍體（6-4×）及其原二倍體（6-2×）黑皮冬瓜由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技示范園提供。于2013年2月23日播種，3月13日按株行距3 m×?2?m定植于4個長30.0 m、寬6.5 m的單棟簡易塑料大棚，采用單蔓單瓜常規(guī)整枝方式進(jìn)行管理。同源四倍體黑皮冬瓜（6-4×）是通過秋水仙素處理原二倍體（6-2×）獲得，并自交6代。

1.2方法

分別在2013年5月9日、5月11日和5月15日（開花坐果期）的上午8：30—10：30選擇從基部起完全展開、健康無病蟲害的第29葉進(jìn)行光合曲線的重復(fù)測量。同源四倍體及其原二倍體分別隨機(jī)選擇5株，用Li-6400光合測定儀的“l(fā)ight-curve”自動曲線測定功能進(jìn)行凈光合速率（P_n）的測定。每次測量前，先將葉室的光照強(qiáng)度（PAR）設(shè)為1500 ?mol/（m²·s），對葉片預(yù)處理30 min，待相關(guān)參數(shù)穩(wěn)定后再測定P_n。使用LED紅藍(lán)光源，設(shè)定光合測定系統(tǒng)葉室工作參數(shù)：溫度（32±1）℃，濕度為相當(dāng)于自然RH，用緩沖氣瓶控制CO₂濃度為（380±10）??mol/mol，光照強(qiáng)度梯度設(shè)定為2000、1700、1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0??mol/（m²·s）。

1.3光合光響應(yīng)擬合模型

1.3.1 ?二次多項式??二次多項式擬合方程為：

P_n（I）=aI²+bI+c（1）

式中：P_n為凈光合速率，I為光合有效輻射。根據(jù)二項式特性，式（1）有極值，可直接求解LSP、LCP、P_nmax、R_day及決定系數(shù)R²。

1.3.2??分段函數(shù)??分段函數(shù)的擬合方程為：

（2）

式中：P_n、I、R_day定義同上，α為初始量子效率，F(xiàn)PAR為假定的弱光與強(qiáng)光分界點的光照強(qiáng)度。式（2）有極值，可直接求出LSP、P_nmax、α、R_day、LCP=及R²。

1.3.3 ?非直角雙曲線模型??非直角雙曲線擬合方程為：

P_n（I）=

（3）

式中：P_n、P_nmax、α、I、R_day的定義同上，k為光響應(yīng)曲線曲角（0≤k≤1）。式（3）沒有極值，可通過SPSS18.0軟件回歸擬合估算得到α、P_nmax、R_day、k及R²，但LSP和LCP需要結(jié)合其他方法求取。

1.3.4 ?指數(shù)函數(shù)Ⅰ??指數(shù)函數(shù)Ⅰ的擬合方程為：

P_n（I）= （4）

式中：P_n、P_nmax、α、I、R_day的定義同上。式（4）沒有極值，可通過SPSS18.0軟件回歸擬合估算得到α、P_nmax、R_day及R²，但LSP和LCP需要結(jié)合其他方法求取。

1.3.5 ?指數(shù)函數(shù)Ⅱ??指數(shù)函數(shù)Ⅱ的擬合方程為：

P_n（I）=P_nmax ?（5）

式中：P_n、P_nmax、α、I的定義同上，C為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標(biāo)。式（5）沒有極值，可通過SPSS18.0軟件回歸擬合估算得到α、P_nmax、C及R²;R_day=P_n（I=0）=P_nmax（1?C）求取，但LSP和LCP需要結(jié)合其他方法求取。

1.3.6 ?指數(shù)修正模型??指數(shù)修正模型的擬合方程為：

P_n（I）=???? ?（6）

式中：P_n定義同上，μ、β、γ和ε為系數(shù)。

當(dāng)I=0時，R_day表達(dá)式如下：

R_day=μ?γ? ?（7）

當(dāng)P_n（I）=0時，LCP表達(dá)式為：

LCP=?? ????（8）

當(dāng)I=0時，光響應(yīng)曲線的初始斜率α表達(dá)式為：

α=?μβ+γε??????? ????（9）

當(dāng)μβ>0，γε>0而且β?ε≠0時，LSP的表達(dá)式為：

LSP=?????? （10）

光飽和點對應(yīng)的P_nmax的表達(dá)式為：

P_nmax（I）=P_n（LSP）= （11）

1.3.7 ?直角雙曲線模型??直角雙曲線擬合方程為：

P_n（I）=? ?（12）

式中：P_n、P_nmax、α、I、R_day意義同上，式（12）沒有極值，可通過SPSS18.0軟件擬合估算得到α、P_nmax、R_day及R²，但LSP和LCP需要結(jié)合其他方法求取。

1.3.8 ?直角雙曲線修正模型??直角雙曲線修正模型擬合方程為：

P_n（I）=? ?（13）

式中：P_n、α、I、R_day意義同上，可通過SPSS18.0軟件計算得到α、β、γ及R_day值，式（13）有極值，可通過該式直接求得LSP：

LSP=???? ?（14）

由飽和光強(qiáng)可求到P_nmax：

P_nmax=? （15）

當(dāng)方程（13）P_n（I）=0時，將通過SPSS18.0軟件計算得到的α、β、γ及R_day值代入方程，求取的I值即為LCP。

1.4 ?LSP和LCP的計算

目前公知計算LSP和LCP的方法有如下幾種：

（1）針對二次多項式、直角雙曲線修正、指數(shù)修正、分段函數(shù)是有極值的函數(shù)，可直接通過各自擬合方程求解，下文分別標(biāo)記為LSP、LCP。

（2）針對直角雙曲線、非直角雙曲線，需結(jié)合直線擬合方程來計算。擬合光強(qiáng)I≤200??mol/（m²·s）以下的P_n-I直線方程P_n（I）=aI+b，當(dāng)P_n（I）=P_nmax時通過P_n-I直線方程計算得到的I值為LSP（下文標(biāo)記為LSP-1），當(dāng)P_n（I）=0時，通過P_n-I直線方程計算得到的I值為LCP（下文標(biāo)記為LCP-1）。這也是Photosynthesis Assistant軟件的計算原理^[26]。

（3）針對直角雙曲線、非直角雙曲線，擬合光強(qiáng)I≤200??mol/（m²·s）以下的P_n-I直線方程，該直線方程的斜率為表觀量子效率（AQE），通過SPSS18.0軟件擬合估算得到P_nmax及R_day值，利用方程P_nmax=AQE×LSP?R_day，計算LSP（下文標(biāo)記為LSP-2）;當(dāng)P_n（I）=0，用直角雙曲線、非直角雙曲線擬合方程直接求解的I值為LCP（下文標(biāo)記為LCP-2）^[2]。

（4）針對指數(shù)函數(shù)Ⅰ和指數(shù)函數(shù)Ⅱ，根據(jù)P_n達(dá)到P_nmax的90%或96%或99%時求解得到的I值為LSP（下文分別標(biāo)記為LSP-3、LSP-4、LSP-5）;LCP的求解同LCP-2的方法^[2]。

1.5數(shù)據(jù)處理

用Excel?2003軟件進(jìn)行統(tǒng)計，SPSS18.0軟件對光合數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。

2??結(jié)果與分析

2.1不同光響應(yīng)模型的光響應(yīng)特征參數(shù)值的提取

初始量子效率（α）為光響應(yīng)曲線的初始斜率，其準(zhǔn)確度影響擬合曲線在低光強(qiáng)下的擬合效果，理論上初始量子效率不大于0.125。由表1可知，本試驗采用的8種常用的光響應(yīng)擬合模型中，除了二次多項式無法獲得α值、指數(shù)修正模型無法

獲取四倍體冬瓜材料的α值外，其余各模型擬合得到的α值均小于0.125，說明各模型獲得的初始量子效率都在理論范圍之內(nèi)。

決定系數(shù)（R²）表示自變量或誤差對因變量的相關(guān)性，模型擬合精度可通過決定系數(shù)來判斷^[27]。由表1可知，除指數(shù)修正模型在擬合四倍體黑皮冬瓜的光響應(yīng)曲線時，出現(xiàn)決定系數(shù)過低（R²= 0.671）外，其余的7種模型擬合的決定系數(shù)均在0.9以上，說明其余的7種模型擬合精度均較好。

暗呼吸速率（R_day）在實際測定過程中是指光強(qiáng)為0時的光合速率，暗呼吸速率一般應(yīng)為負(fù)值^[28]。由表1可知，除二次多項式的R_day為正值外，其余都為負(fù)值，說明二次多項式不適合用于擬合黑皮冬瓜的光響應(yīng)曲線。在R_day的估算值中，直角雙曲線模型得到的同源四倍體及其原二倍體冬瓜材料的R_day相對實測值（肉眼估計）整體偏高，非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型估算得到的同源四倍體及其原二倍體冬瓜材料的R_day相對實測值整體偏低，指數(shù)修正模型擬合的二倍體冬瓜材料的R_day相對實測值偏低，但擬合得到的同源四倍體冬瓜材料的R_day與實測值最為接近，而整體上只有指數(shù)函數(shù)Ⅰ、指數(shù)函數(shù)Ⅱ及分段函數(shù)擬合得到的同源四倍體及其原二倍體冬瓜材料的R_day與實測值較為接近。

最大凈光合速率（P_nmax）是指光強(qiáng)達(dá)到飽和時的凈光合速率。本試驗采用的8種常用的光響應(yīng)曲線模型中，二次多項式、分段函數(shù)、直角雙曲線修正、指數(shù)修正模型可以直接計算最大凈光合速率，其余4種模型都只能通過SPSS軟件擬合估算P_nmax。由表1可知，指數(shù)修正模型不能直接求得四倍體黑皮冬瓜的P_nmax，因為在擬合過程中出現(xiàn)系數(shù)β為負(fù)值，使得ln（?β）無法計算;由二次多項式、直角雙曲線模型擬合估算的P_nmax則整體較實測值偏高，只有直角雙曲線修正模型及分段函數(shù)計算得到的P_nmax與實測值較為接近，其余的模型擬合得到的P_nmax整體上與實測值均存在一定的偏差。

2.2不同光響應(yīng)模型光補(bǔ)償點和光飽和點的計算

由表2可知，針對直角雙曲線和非直角雙曲線模型，不論哪種光飽和點的計算方法獲得的光飽和點均明顯小于實測值，說明采用這些方法計算得到的光飽和點不可取;且根據(jù)這2種模型擬合的P_n始終是隨著光照強(qiáng)度的升高而增大，無法模擬出冬瓜的飽和光強(qiáng)且無法處理光抑制條件下的光響應(yīng)情況，與田間實際情況不相符。

由表3可知，針對2個指數(shù)函數(shù)常用的計算光飽和點的方法，當(dāng)P_n選取達(dá)到不同比例的P_nmax

時，指數(shù)函數(shù)Ⅰ均不能擬合獲得冬瓜的光飽和點，而指數(shù)函數(shù)Ⅱ所得的光飽和點在不同比例均不一樣，表現(xiàn)出明顯的人為性，且均與實測值存在較大的差異，雖然2個指數(shù)函數(shù)擬合的P_n隨光強(qiáng)增加呈先遞增后趨于平緩的趨勢，但仍然無法有效的模擬出冬瓜的飽和光強(qiáng)且無法處理光抑制條件下的光響應(yīng)情況。

由表4可知，除指數(shù)修正函數(shù)無法計算四倍體黑皮冬瓜的光飽和點，且計算得到的四倍體黑皮冬瓜的光補(bǔ)償點明顯偏低與實測值相差過大，不符合實際情況外，其余的模型均能直接求取光飽和點與光補(bǔ)償點。但通過二次多項式計算得到的光補(bǔ)償點為負(fù)值，違背生物學(xué)常識。在光飽和點和光補(bǔ)償點的整體比較上，只有分段函數(shù)的擬

合值與實測值最為接近，其次為直角雙曲線修正模型，且也只有這2個模型能有效的模擬光抑制情況，與田間實際情況較為相符。

2.3 不同光響應(yīng)模型對光響應(yīng)參數(shù)擬合效果比較

各種光響應(yīng)模型在擬合過程中獲得的各項生理參數(shù)只是評價該模型是否合適的一個方面，在選擇模型時應(yīng)考慮光響應(yīng)模型的整體擬合效果，而不能以某一個光合參數(shù)的優(yōu)異作為選擇最優(yōu)模型的標(biāo)準(zhǔn)^[29]。因此，為準(zhǔn)確判斷不同模型擬合得到的光響應(yīng)參數(shù)的擬合值與實測值的偏離效果，篩選出一個合適的光響應(yīng)模型，能否引入擬合值與實測值的相對誤差（RE）來作為篩選的標(biāo)準(zhǔn)呢？為此，本試驗進(jìn)行了以下的研究。實測值與擬合值的相對誤差（RE）的表達(dá)式為：RE=|（Y_s?Y_n）/Y_s|。其中Y_s為實測值，Y_n為擬合值，RE越小說明擬合效果越好。

因為指數(shù)修正模型無法計算四倍體黑皮冬瓜材料的P_nmax和LSP，二次多項式所得的LCP與R_day違背生物學(xué)常識，指數(shù)函數(shù)Ⅰ不能獲得LSP，故先排除這3種模型;同時因?qū)崪y值無法獲得初始量子效率和決定系數(shù)，且實測的光補(bǔ)償點（肉眼估計）為一個范圍（20～50）。因此，本試驗主要比較直角雙曲線、非直角雙曲線、直角雙曲線修正、指數(shù)函數(shù)Ⅱ及分段函數(shù)5個光響應(yīng)曲線模型擬合得到的P_nmax、LSP及R_day3個指標(biāo)的實測值與擬合值的平均相對誤差來進(jìn)行綜合評價與篩選。

由表5可知，通過計算5個模型的3個光響應(yīng)參數(shù)RE的平均值表明，二倍體與四倍體黑皮

冬瓜的光響應(yīng)曲線模型均以分段函數(shù)的擬合得到的參數(shù)相對誤差為最小，分別為0.094和0.084，表明分段函數(shù)擬合效果較其他模型好。

3??討論

有研究表明，模型的適用性有一定的范圍^[30]，不同模型對同一植物的光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果存在差異^[27]，不同植物或同種植物不同的品種均有最佳的光響應(yīng)曲線擬合模型^[31]，因此對植物光響應(yīng)曲線模型篩選和適用性分析很重要^[19，32]，如何正確地模擬光響應(yīng)曲線是準(zhǔn)確獲取相關(guān)參數(shù)的關(guān)鍵^[33-34]。

目前，常用的光合光響應(yīng)曲線模型主要有二次多項式、直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)函數(shù)、指數(shù)修正函數(shù)、直角雙曲線修正函數(shù)及分段函數(shù)等經(jīng)典模型，有關(guān)這些模型擬合效果已有諸多報道，也各有最適的適用性。本研究發(fā)現(xiàn)：（1）各種模型在擬合過程中獲得的各項生理參數(shù)都有一定的生理意義，某個生理參數(shù)的優(yōu)異只是評價該模型是否合適的一個方面，在選擇模型時應(yīng)考慮光響應(yīng)模型的整體擬合效果，而不能以某一個光合參數(shù)與實測值（肉眼估計）最為相符而作為選擇最優(yōu)模型的標(biāo)準(zhǔn)，如本研究中的決定系數(shù)R²、P_nmax、R_day及LSP等光合參數(shù)的擬合，可能個別模型擬合的光合參數(shù)與實測值最為接近，但只有通過所有光合參數(shù)與實測值的整體實際偏差（RE）最小作為依據(jù)才能作為最適的選擇標(biāo)準(zhǔn)。（2）針對直角雙曲線、非直角雙曲線及指數(shù)函數(shù)Ⅰ、指數(shù)函數(shù)Ⅱ不能直接計算光飽和點和補(bǔ)償點，還需要結(jié)合其他方法來計算的問題。本試驗結(jié)果表明，這4個光響應(yīng)模型結(jié)合任何一種常用的光飽和點的計算方法得到的光飽和點均比實測的光飽和點偏低，且指數(shù)函數(shù)Ⅱ在計算飽和光強(qiáng)時表現(xiàn)出明顯的人為性，與實際不相符。同時，這4種擬合模型由于都是沒有極值的函數(shù)，通過SPSS回歸擬合的曲線無法擬合光抑制的情況，且擬合得到的最大凈光合速率也普遍高于實測值，這在一定程度體現(xiàn)出了這4種模型的缺陷，說明這4種模型不適合作為黑皮冬瓜的光響應(yīng)模型。通過肉眼估測與擬合值的結(jié)果表明，用肉眼估計實測值的方法雖然不是很精確，只能給出一個大概的范圍，但也能較為真實的反映所測定植物的光合特性，因此是一個行之有效的方法^[26，35]。在光補(bǔ)償點的計算上，這4種模型的擬合值與實測值均相差不大。（3）在選取的8種常用光響應(yīng)擬合模型中，只有二次多項式、直角雙曲線修正模型、指數(shù)修正模型及分段函數(shù)能直接計算各光響應(yīng)參數(shù)，且能解釋光抑制現(xiàn)象。但二次多項式在擬合黑皮冬瓜材料光響應(yīng)過程中存在暗呼吸速率為正值、光補(bǔ)償點為負(fù)值及無法解釋當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到飽和后光合速率快速下降的問題，與張方秋等^[32]、劉林等^[36]的結(jié)論一致，這說明二次多項式不適合作為黑皮冬瓜的光響應(yīng)模型;指數(shù)修正模型在擬合四倍體黑皮冬瓜的光響應(yīng)曲線時因系數(shù)β為負(fù)值，無法求取四倍體材料的光飽和點和最大凈光合速率，且擬合得到的四倍體的光補(bǔ)償點也較實測值偏低，這一結(jié)論與張方秋等^[32]一致，說明其不適合作為黑皮冬瓜的光響應(yīng)曲線模型;直角雙曲線修正模型擬合的暗呼吸速率及二倍體黑皮冬瓜的光飽和點明顯低于實測值，但獲得最大凈光合速率與實測值較為接近，在擬合最大凈光合速率上有優(yōu)勢，與鄧云鵬等^[30]的結(jié)論一致;用分段函數(shù)擬合得到的各光合特征參數(shù)與實測值最為接近，相對平均誤差最小，但也存在一定偏差，這可能與肉眼估計產(chǎn)生的主觀性和誤差有關(guān)^[37]。

本研究中，通過光響應(yīng)曲線擬合模型的篩選比較，以分段函數(shù)擬合二、四倍體黑皮冬瓜光合光響應(yīng)曲線效果較其他模型效果好，說明分段函數(shù)模型為黑皮冬瓜最適合光響應(yīng)分析模型。

致謝??感謝葉子飄老師在試驗數(shù)據(jù)分析過程中提供SPSS軟件使用指導(dǎo)。

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