澳洲堅(jiān)果幼樹礦質(zhì)元素含量對(duì)不同供磷水平的響應(yīng)特征

楊為海 曾利珍 曾輝 萬繼鋒 張漢周 鄒明宏 陸超忠 朱文華

摘 ?要??以‘HAES741澳洲堅(jiān)果品種為試材，采用沙培試驗(yàn)，研究營(yíng)養(yǎng)液不同磷水平（0、0.01、0.1、0.5、2.5、10 mmol/L H₂PO₄^-）下盆栽澳洲堅(jiān)果幼樹礦質(zhì)元素（鉀、磷、鈣與鎂）含量的變化。結(jié)果表明：隨著供磷水平的升高，澳洲堅(jiān)果幼樹葉片、莖及根系的鉀、磷含量在較低供磷水平（0～0.5 mmol/L）下增長(zhǎng)較小或者無明顯變化，但在較高供磷水平（2.5～10 mmol/L）時(shí)增幅較大，并且各器官的鉀、磷含量均與不同供磷水平呈極顯著性相關(guān)關(guān)系。不同供磷水平對(duì)莖的鈣、鎂含量影響不明顯，隨供磷水平的增加葉片的鈣、鎂含量顯著降低，而根系的鈣、鎂含量則呈先下降后上升的趨勢(shì)，均以0.1 mmol/L供磷處理含量較低。

關(guān)鍵詞 ?澳洲堅(jiān)果;磷;礦質(zhì)元素;幼樹中圖分類號(hào)??S664.9?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼??A

Response Characteristics of the Mineral Element Contents of Young Macadamia Trees to Different Phosphorus Levels

YANG Weihai^{1，2，3}， ZENG Lizhen^{1，2，3}， ZENG Hui^1，2，3， WAN Jifeng^{1，2，3}， ZHANG Hanzhou^{1，2，3}，ZOU Minghong^{1，2，3}， LU Chaozhong^1，2，3， ZHU Wenhua^4*

1. South Subtropical Crops Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang， Guangdong 524091， China; 2. Key Laboratory of Tropical Fruit Biology， Ministry of Agriculture?and Rural Affairs， Zhanjiang， Guangdong 524091， China; 3. Hainan Tropical Crops Nutrition Key Laboratory， Zhanjiang， Guangdong 524091， China; 4. Guizhou Subtropical Crops Institute， Xingyi， Guizhou 562400， China

Abstract ?Using macadamia variety ‘HAES741 as materials， the sandy culture experiments were employed to investigate the changes of the contents of mineral elements （K， P， Ca and Mg） in the potted young trees of macadamia under different phosphorus levels （0， 0.01， 0.1， 0.5， 2.5 and 10 mmol/L H₂PO₄^-） of nutrient solution. The results indicated that with the increase of phosphorus application level， the elements contents of K and P in leaf， stem and root of the young macadamia trees had a small growth or no significant change under the condition of low phosphorus nutrition level （0-0.5 mmol/L）， while those increased significantly when supplied with high phosphorus level （2.5-10 mmol/L）. In addition， there were highly significant correlations between the K and P contents of different organs and the phosphorus nutrition level. The effect of different phosphorus levels on the Ca and Mg contents in stem was not obvious， but the contents of Ca and Mg in leaf decreased significantly as phosphorus level increased， while those in root reduced firstly and then increased， and their minimums occurred under the 0.1 mmol/L phosphorus level.

Keywords ?macadamia; phosphorus; mineral element; young tree

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.10.017

磷是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一。植物的磷主要來自土壤，而磷在土壤中的移動(dòng)性很弱，且極易固著到土壤中的陽離子或團(tuán)粒結(jié)構(gòu)上，形成難溶性沉淀物，這使得土壤中的磷成為植物最難獲取的大量元素^[1-2]。在低磷或缺磷條件下，植物將產(chǎn)生一系列的形態(tài)、生理、生化和遺傳機(jī)制主動(dòng)適應(yīng)脅迫逆境，一方面可以通過降低植株生長(zhǎng)速率^[3-4]、活化利用植物體內(nèi)的磷^[5-6]、修飾體內(nèi)碳代謝過程^{[5， 7]}等以減少對(duì)磷的需求，另一方面還可以通過增加根冠比^[8-10]、改變根系形態(tài)與構(gòu)型^[11-13]、增強(qiáng)根系向外分泌有機(jī)酸陰離子與酸性磷酸酶^{[3， 5， 13]}，提高Pi載體表達(dá)水平^[13-15]等來增強(qiáng)對(duì)磷的吸收。

澳洲堅(jiān)果（Macadamiaspp.）系山龍眼科（Proteaceae）澳洲堅(jiān)果屬（Macadamia）常綠喬木果樹，已在中國(guó)云南、廣西與廣東等省區(qū)的南亞熱帶地區(qū)廣泛種植，成為了當(dāng)?shù)匦屡d的特色產(chǎn)業(yè)。然而，我國(guó)南亞熱帶地區(qū)的土壤主要為酸性紅壤，有效養(yǎng)分貧乏，其中又以磷最為匱乏^[16]。研究表明，在土壤缺磷或低磷時(shí)澳洲堅(jiān)果植株易發(fā)生山龍眼狀根^[17]，但山龍眼狀根的發(fā)生程度主要取決于土壤的有效磷含量，高磷水平會(huì)抑制山龍眼狀根的發(fā)生^[17-20]。磷脅迫不僅影響澳洲堅(jiān)果幼苗生長(zhǎng)^[21]，也影響其葉片光合特性^[22]與抗氧化保護(hù)酶活性^[23]，但有關(guān)澳洲堅(jiān)果植株在低磷或高磷環(huán)境中對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與利用研究尚未見報(bào)道。因此，本文通過沙培試驗(yàn)研究營(yíng)養(yǎng)液不同供磷水平對(duì)澳洲堅(jiān)果植株各器官中主要礦質(zhì)元素含量的影響，旨在為澳洲堅(jiān)果植株確定合理的磷肥施用量和高效施肥提供科學(xué)依據(jù)。

1??材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)于2017年在廣東省湛江市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所澳洲堅(jiān)果試驗(yàn)基地進(jìn)行，試驗(yàn)材料為正常生長(zhǎng)的一年生‘HAES741澳洲堅(jiān)果嫁接苗。盆栽試驗(yàn)所用的基質(zhì)是經(jīng)去離子水清洗干凈的河沙，盆栽用具為14 L棕色塑料花盆。試驗(yàn)所澆灌的營(yíng)養(yǎng)液選用Yoshida配方營(yíng)養(yǎng)液，配置營(yíng)養(yǎng)液所用的元素化合物均為分析純，用去離子水配置。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)??試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)不同供磷水平的營(yíng)養(yǎng)液處理，磷濃度分別為0、0.01、0.1、0.5、2.5、10 mmol/L，并保證營(yíng)養(yǎng)液的鉀離子濃度均維持在10 mmol/L水平。不同供磷處理的磷濃度用KH₂PO₄·2H₂O調(diào)配，鉀離子濃度用K₂SO₄調(diào)整。營(yíng)養(yǎng)液的pH用1.0% NaOH和1.0% H₂SO₄調(diào)整至5.8。于3月中旬，選取30株長(zhǎng)勢(shì)與大小基本一致的植株，將其根系所攜帶的土壤清洗干凈后，分別移栽至以河沙為基質(zhì)的塑料盆中，并置于避雨通風(fēng)透光的大棚內(nèi)培養(yǎng)。移栽后，先用去離子水澆灌植株5 d，然后每天施加不同供磷處理的營(yíng)養(yǎng)液1 L，每個(gè)處理5株，單株重復(fù)。直至處理后60 d，取出植株且清洗干凈，并將植株分成根、莖與葉等3部分樣品，經(jīng)105?℃殺青30 min后于80?℃烘干至恒重，再粉碎至80目后待測(cè)。

1.2.2??磷、鉀元素含量的測(cè)定??稱取0.2 g干樣，采用濃H₂SO₄-H₂O₂消煮法消解樣品，直至消煮液呈清亮透明狀，冷卻后用雙蒸水定容至100 mL即為待測(cè)液，K含量采用火焰光度法測(cè)定，P含量采用鉬銻抗顯色法測(cè)定^[24]。每份樣品重復(fù)測(cè)定3次，計(jì)算每克干重樣品中的元素含量。

1.2.3??鈣、鎂元素含量的測(cè)定??稱取2.0 g干樣，采用干灰化法-稀鹽酸溶解法消解樣品，經(jīng)濾紙過濾后，濾液用雙蒸水定容至100 mL即為待測(cè)液，再添加l mL 5%的氯化鑭溶液后，應(yīng)用原子吸收光譜儀（型號(hào)：PE AA-700）測(cè)定Ca與Mg的含量^[24]。每份樣品重復(fù)測(cè)定3次，計(jì)算每克干重樣品中的元素含量。

1.3數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行One-Way ANOVA（LSD檢驗(yàn)）分析與回歸分析。

2??結(jié)果與分析

2.1不同供磷水平下澳洲堅(jiān)果幼樹的鉀含量

2.1.1??葉片鉀含量??不同供磷水平處理植株60 d后，葉片的鉀含量隨著供磷水平的增加而提高（圖1A）。供磷水平在0～0.1 mmol/L時(shí)，葉片的鉀含量從5.03 mg/g顯著增加到5.67 mg/g;而供磷水平在0.1～2.5 mmol/L時(shí)，葉片的鉀含量基本上保持平穩(wěn);但當(dāng)供磷水平為10 mmol/L時(shí)，葉片鉀含量迅速躍升至9.27 mg/g。

2.1.2??莖組織鉀含量??隨著供磷水平的增加，莖組織的鉀含量總體上為不斷增加的趨勢(shì)（圖1B）。當(dāng)供磷水平在0～0.1 mmol/L時(shí)，鉀含量不發(fā)生明顯變化;而供磷水平在0.1～10 mmol/L時(shí)，鉀含量則從4.78 mg/g 顯著增加到6.63 mg/g，但供磷水平為0.5 mmol/L與2.5 mmol/L的2個(gè)處理間鉀含量不存在顯著性差異。

2.1.3 ?根系鉀含量??根系的鉀含量總體上隨著供磷水平的增加而逐漸增加（圖1C），但供磷水平0、0.1與0.5 mmol/L的3個(gè)處理間根系鉀含量無顯著性差異;供磷水平0.01 mmol/L處理的根系鉀含量顯著高于其不施磷處理的，但與供磷水平0.1、0.5、2.5、10 mmol/L的4個(gè)處理均差異不明顯;當(dāng)供磷水平在0.5～10 mmol/L時(shí)，根系的鉀含量從3.85 mg/g顯著增加到5.12 mg/g，而供磷水平2.5?mmol/L與10 mmol/L的2個(gè)處理間鉀含量差異不顯著。

不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05，n=5）。

2.2不同供磷水平下澳洲堅(jiān)果幼樹的磷含量

2.2.1 ?葉片磷含量??供磷水平低于0.5 mmol/L時(shí)，葉片的磷含量變化不明顯;而供磷水平在0.5～10 mmol/L時(shí)，葉片的磷含量從46.5 μg/g迅速增加到220.3 μg/g，累積增長(zhǎng)了約3.7倍，并且3個(gè)供磷水平處理間的差異均達(dá)到顯著性水平（圖2A）。

2.2.2 ?莖組織磷含量??隨著供磷水平的增加，莖組織的磷含量總體上呈不斷增加的趨勢(shì)（圖2B）。供磷水平在0～0.5 mmol/L時(shí)，4個(gè)供磷水平處理間的磷含量差異不顯著;而當(dāng)供磷水平在0.5～10 mmol/L時(shí)，莖組織的磷含量則從72.1 μg/g顯著增加到165.7 μg/g，累積增長(zhǎng)了約1.3倍。

2.2.3 ?根系磷含量??根系的磷含量隨著供磷水平的增加而明顯提高（圖2C）。供磷水平在0～0.5 mmol/L時(shí)，根系的磷含量從45.2 μg/g 顯著增加到71.8 μg/g，累積增長(zhǎng)了約0.6倍;而當(dāng)供磷水平在0.5～10 mmol/L時(shí)，根系的磷含量從71.8 μg/g 迅速躍升至242.4 μg/g，累積增長(zhǎng)了約2.4倍，3個(gè)供磷水平處理間的差異性十分顯著。

不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05，n=5）。

2.3不同供磷水平下澳洲堅(jiān)果幼樹的鈣含量

2.3.1 ?葉片鈣含量??缺磷條件下，葉片的鈣含量顯著低于供磷水平為0.01、2.5 mmol/L的2個(gè)處理，但明顯高于供磷水平0.5 mmol/L處理;隨著供磷水平的增加，葉片鈣含量總體上呈下降的趨勢(shì)（圖3A）。當(dāng)供磷水平在0.01～0.5 mmol/L時(shí)，葉片鈣含量隨供磷量的增加而明顯下降，其鈣含量從0.58 mg/g顯著減少到0.32 mg/g;當(dāng)供磷水平提高至2.5 mmol/L時(shí)，其鈣含量卻顯著增加至0.51 mg/g，但與0.01?mmol/L與0.1 mmol/L的2個(gè)供磷處理間均無顯著性差異;將供磷水平繼續(xù)增加至10 mmol/L時(shí)，其鈣含量則又顯著下降至0.42 mg/g，但明顯高于0.5 mmol/L供磷處理時(shí)的水平。

2.3.2??莖組織鈣含量??莖的鈣含量基本上隨供磷水平的增加呈上升的趨勢(shì)，但不同供磷水平處理間的鈣含量差異均不顯著（圖3B）。

不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05，n=5）。

2.3.3 ?根系鈣含量??隨著供磷水平的增加，根系的鈣含量呈先下降后升高的趨勢(shì)（圖3C）。供磷水平在0～0.1?mmol/L時(shí)，根系的鈣含量從0.58?mg/g 顯著降低至0.41 mg/g;而當(dāng)供磷水平在0.1～10 mmol/L時(shí)，其鈣含量顯著增加至0.62 mg/g，4個(gè)供磷水平處理間差異十分明顯。

2.4不同供磷水平下澳洲堅(jiān)果幼樹的鎂含量

2.4.1 ?葉片鎂含量??隨著供磷水平的增加，葉片的鎂含量總體上呈不斷下降的趨勢(shì)（圖4A）。供磷水平在0～0.5 mmol/L時(shí)，葉片鎂含量從0.01?mmol/L供磷處理的最高值2.25 mg/g顯著下降至供磷水平0.5 mmol/L時(shí)的1.67 mg/g，而供磷水平0～0.1 mmol/L間的3個(gè)處理無顯著性差異;當(dāng)供磷水平提高至2.5 mmol/L時(shí)，其鎂含量卻增加至2.11 mg/g，但與供磷水平0～0.5 mmol/L間的4個(gè)處理均無顯著性差異;當(dāng)供磷水平繼續(xù)增加至10 mmol/L時(shí)，其鎂含量又下降至1.35 mg/g，顯著低于其他5個(gè)供磷處理。

不同小寫字母表示差異顯著（P<0.05，n=5）。

2.4.2 ?莖組織鎂含量??莖組織的鎂含量總體上隨著供磷水平的增加而逐漸減少，但6個(gè)供磷水平處理間的鎂含量無顯著性差異（圖4B）。

2.4.3 ?根系鎂含量??隨著供磷水平的增加，根系的鎂含量呈先下降后升高的趨勢(shì)（圖4C）。供磷水平在0～0.1 mmol/L時(shí)，根系的鎂含量從1.57?mg/g顯著降低至1.26 mg/g;而當(dāng)供磷水平提高至0.5?mmol/L時(shí)，其鎂含量顯著增加至1.62?mg/g ，但與供磷水平為0、0.01、2.5、10?mmol/L的4個(gè)處理間均無顯著性差異。

2.5植株?duì)I養(yǎng)元素含量與不同供磷水平的相關(guān)性

表1顯示了澳洲堅(jiān)果幼樹植株的葉片、莖及根系中鉀、磷、鈣與鎂元素含量與不同供磷水平的相關(guān)性回歸方程及相關(guān)系數(shù)。其中，葉片的磷、鉀含量以及莖和根系的磷含量均與不同供磷水平呈極顯著性的非線性一元二次回歸關(guān)系，莖的鉀含量則與供磷水平呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而植株的鈣、鎂含量以及根系的鉀含量隨供磷水平的增加呈正相關(guān)或非線性一元二次回歸關(guān)系，但其相關(guān)性均未達(dá)到顯著性水平。

3??討論?

磷是構(gòu)成植物體內(nèi)許多大分子物質(zhì)的重要組分，在碳水化合物的合成與運(yùn)轉(zhuǎn)、能量代謝、脂類代謝、光合作用和信號(hào)級(jí)聯(lián)傳導(dǎo)等過程中起著重要作用^{[5， 7]}。供磷過多或過少都會(huì)影響植物對(duì)磷素的吸收，這在水稻^{[6， 25]}、大豆^[9-11]、臍橙^[26]等多種作物上已有大量報(bào)道。研究表明，在生土基質(zhì)中澳洲堅(jiān)果幼苗葉片與根系的磷含量隨施磷水平的增加而升高^{[18， 20]}。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)沙培的澳洲堅(jiān)果幼樹植株根系的磷含量也隨營(yíng)養(yǎng)液磷水平的逐步增加而顯著升高，表明澳洲堅(jiān)果根系對(duì)磷的響應(yīng)度高，適量增施磷有利于根系對(duì)磷的吸收，與番茄^[27]、大豆^[28]、水稻^[29-30]等作物上的研究結(jié)果一致。

植物主要通過根系吸收介質(zhì)中的磷素營(yíng)養(yǎng)，然后經(jīng)木質(zhì)部與韌皮部運(yùn)輸和分配至代謝部位^[31]。就澳洲堅(jiān)果植株不同器官的磷素積累而言，其根、莖、葉的磷含量均與不同供磷水平呈極顯著性的非線性一元二次回歸關(guān)系，各器官的磷含量在較低供磷水平（0～0.5?mmol/L）時(shí)增幅較小或者無明顯變化，但在較高供磷水平（2.5～10 mmol/L）時(shí)增幅較大，說明在一定供磷量?jī)?nèi)各器官對(duì)磷的吸收具有協(xié)同作用^[19]，也表明澳洲堅(jiān)果幼樹植株在較高的供磷量下具有較強(qiáng)的磷素吸收效率，這可能與其根系磷動(dòng)力學(xué)參數(shù)在供磷水平較高時(shí)發(fā)生改變有密切的關(guān)系^[32-34]。本研究發(fā)現(xiàn)，在較高供磷水平時(shí)澳洲堅(jiān)果幼樹植株各器官的磷含量增幅表現(xiàn)為葉片>根系>莖，表明磷是向代謝活動(dòng)強(qiáng)的器官（葉片與根系）再分配的元素^[31]，與磷素在器官間的高轉(zhuǎn)運(yùn)效率有關(guān)^{[25， 35-36]}。然而，隨著供磷水平的增加，澳洲堅(jiān)果幼樹植株地上部的磷含量占植株總磷量的比例變化與其根系相反，低磷使得磷素向地上部的轉(zhuǎn)移分配增加，高磷則增加了磷素在根系中的積累，與吳一群等^[27]在番茄上的報(bào)道類似。

植物各礦質(zhì)元素之間存在緊密的相關(guān)關(guān)系。不同供磷水平不僅影響植物的磷素積累，也影響其對(duì)鉀、鈣、鎂等礦質(zhì)元素的吸收^{[26-27， 37-38]}。研究結(jié)果顯示，澳洲堅(jiān)果幼樹植株的鉀含量變化與其磷含量基本一致，各器官的鉀含量均隨供磷水平的增加而顯著提高，表明澳洲堅(jiān)果植株對(duì)鉀、磷元素的吸收具有協(xié)同效應(yīng)，與前人在番茄^[27]、水稻^[29]、玉米^[38]、烤煙^[39]等作物上的研究結(jié)果相似。低磷條件下澳洲堅(jiān)果植株鉀含量較低的原因可能是其根系有機(jī)酸的分泌伴隨K⁺的流出所致^[20]，適量增施磷可以提高植株對(duì)鉀的吸收。

磷營(yíng)養(yǎng)對(duì)植株不同部位鈣、鎂元素含量的影響與植物的種類與品種有關(guān)^{[27， 37-38]}。本研究中，不同供磷水平對(duì)澳洲堅(jiān)果幼樹植株莖組織的鈣、鎂含量影響不明顯，與吳一群等^[27]在番茄上的研究結(jié)果一致。研究結(jié)果表明，澳洲堅(jiān)果幼樹葉片的鈣、鎂含量總體上隨供磷水平的增加而顯著降低，這與樊衛(wèi)國(guó)等^[26]在紐荷爾臍橙幼樹葉片上的研究結(jié)果相反，但與郝小雨等^[40]對(duì)油菜地上部的研究結(jié)論相似。然而，在較低供磷水平（0～0.1?mmol/L）下澳洲堅(jiān)果幼樹根系的鈣、鎂含量亦隨供磷量的增加而明顯下降，說明低磷環(huán)境有利于植株對(duì)鈣、鎂元素的吸收與利用;但在較高供磷水平（0.5～10 mmol/L）下其根系的鈣、鎂含量明顯增加，表明高磷主要影響植株鈣、鎂元素向地上部運(yùn)輸，造成根系鈣、鎂積累量增加^[27]。

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