淺述稻瘟病的發(fā)生與防治

黃冰清

（肥東縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，安徽合肥 231600）

水稻是世界上歷史最悠久、食用人口最多的農(nóng)作物。人類(lèi)開(kāi)始種植水稻大約始于6500多年前，第1批水稻作物在我國(guó)河姆渡地區(qū)被發(fā)現(xiàn)。公元前4500年，泰國(guó)開(kāi)始種植水稻，后來(lái)逐步在柬埔寨、越南和印度南部出現(xiàn)，其衍生物種粳稻和秈稻由這些地區(qū)擴(kuò)散到其他亞洲國(guó)家，包括韓國(guó)、日本、緬甸、巴基斯坦、斯里蘭卡、菲律賓和印度尼西亞等。粳稻是一種熱帶溫暖地區(qū)的雨養(yǎng)低地稻米，按不同的粒型可分為超長(zhǎng)粒稻、長(zhǎng)粒稻、中粒稻和短粒稻。秈稻是一種熱帶溫暖地區(qū)的灌溉稻米，長(zhǎng)而細(xì)，有顆粒狀。公元前800年左右，中東和地中海地區(qū)也開(kāi)始種植水稻，到15世紀(jì)中葉之后，水稻遍及意大利和法國(guó)全境，后來(lái)在歐洲探索的大時(shí)代傳播到了所有歐洲國(guó)家。1694年，水稻抵達(dá)美國(guó)南卡羅來(lái)納州，其可能來(lái)自馬達(dá)加斯加。西班牙人在18世紀(jì)初將水稻帶到了南美洲。水稻的起源在當(dāng)今學(xué)術(shù)界還有爭(zhēng)論，但可以肯定的是，稻米的馴化是人類(lèi)歷史上最重要的發(fā)現(xiàn)之一。

全球人口總數(shù)在1961—1999年間從30.7億增加到60.5億，幾乎增長(zhǎng)了1倍。面對(duì)不斷增長(zhǎng)的人口，水稻作為為人類(lèi)提供食物的三大谷物之一（另外2種為小麥和玉米），其重要性不言而喻。大米維持著全世界約35億人的熱量攝入，因此提高水稻生產(chǎn)率和單位面積產(chǎn)量，可以極大地解決全球范圍的饑餓問(wèn)題，在保障糧食安全和消除貧困方面發(fā)揮了重要作用。稻瘟病是一種常見(jiàn)的水稻病害，對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育危害較大。了解稻瘟病的起因、發(fā)病過(guò)程、危害和防治方法，對(duì)更加有效地防治稻瘟病、避免水稻減產(chǎn)，有著顯著的現(xiàn)實(shí)意義。

1 稻瘟病的起因

稻瘟?。≒yricularia oryzae）是水稻的主要病害之一，分布廣泛，在有利條件下發(fā)病率高。這是一種潛在的破壞性病害，在旱地環(huán)境中，干旱和土壤壓力會(huì)使稻米易受病原體的攻擊?？茖W(xué)家們?cè)诙辔稽c(diǎn)基因生物學(xué)分析的基礎(chǔ)上，初步掌握了稻瘟病的發(fā)病過(guò)程：稻瘟病菌在早期是由米曲霉菌（水稻及與其密切相關(guān)的雜草分離物）和稻瘟病菌組成的復(fù)合物。這種絲狀的異型子囊菌真菌是稻瘟病發(fā)病的致病生物，其還擁有擴(kuò)大的G蛋白偶聯(lián)受體家族、幾種新的毒力相關(guān)基因和參與次級(jí)代謝的酶類(lèi)。與真菌發(fā)病機(jī)理一致，這些基因中的一些表達(dá)在感染相關(guān)發(fā)育的早期階段被上調(diào)。稻瘟病菌基因組已經(jīng)受到活性轉(zhuǎn)座因子的侵襲和增殖，反映了這種真菌還具備一定的克隆性質(zhì)。更為嚴(yán)重的是，這種真菌在新的水稻品種里，可以在短時(shí)間內(nèi)迅速攻克新品種水稻對(duì)于這種真菌的抵抗性，使得抗性育種成為持續(xù)的挑戰(zhàn)。了解病原體種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)，對(duì)于謹(jǐn)慎實(shí)施疾病管理策略至關(guān)重要。稻瘟菌的遺傳變異和不穩(wěn)定程度一直是稻瘟病研究人員長(zhǎng)期爭(zhēng)論的話題，只有少數(shù)人認(rèn)為有機(jī)體是穩(wěn)定的。以有絲分裂重組副變性重組、菌絲融合等為中心的理論被推進(jìn)，以解釋在稻瘟病病原體中遇到的高水平變異。

2 稻瘟病的發(fā)病過(guò)程

稻瘟病菌從侵入易感基因型的年輕水稻葉子上的分生孢子開(kāi)始，引起葉瘟病。在葉片表面濕度延長(zhǎng)和夜間溫度較低（12～32℃）的最佳條件下，感染周期將一直持續(xù)。研究表明，單個(gè)葉瘟病灶可產(chǎn)生20000個(gè)分生孢子，受到感染的水稻小穗可在一夜之間產(chǎn)生多達(dá)60000個(gè)分生孢子，以持續(xù)葉瘟感染周期。5%及以上的葉瘟感染發(fā)生率可導(dǎo)致水稻頸部稻瘟病的發(fā)生，而頸部稻瘟真菌暴發(fā)是最嚴(yán)重的破壞階段，斷裂的頸部將引起死穗，從而導(dǎo)致水稻的減產(chǎn)。

3 稻瘟病的危害癥狀

稻瘟病發(fā)生于水稻的整個(gè)生育期，能夠危害水稻的各個(gè)部位。在秧苗期發(fā)生稻瘟?。缥粒?，秧苗會(huì)變成黃褐色，最后枯死。在分蘗期發(fā)生稻瘟病（葉瘟），葉片會(huì)大量枯萎，即使沒(méi)有枯萎，也會(huì)導(dǎo)致稻穗短小、新的葉子難以伸長(zhǎng)。在孕穗期發(fā)生稻瘟?。ㄋ腩i瘟），會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)大面積白穗或者半白穗。稻瘟病能夠?qū)е滤敬竺娣e減產(chǎn)，水稻產(chǎn)量平均減少10%～20%，嚴(yán)重時(shí)高達(dá)40%～50%，甚至顆粒無(wú)收。

4 稻瘟病的防治

使用化學(xué)藥劑控制稻瘟病是最常見(jiàn)和最有效的方式，主要的藥劑包括苯菌靈、三環(huán)唑、異丙硫脲和抗生素（如殺稻瘟菌素和春日霉素）。這些農(nóng)藥中含有植物活化劑、膽堿生物合成抑制劑和黑色素生物合成抑制劑，持續(xù)多年的使用表明，保留不同類(lèi)別的化學(xué)物質(zhì)以干擾稻瘟菌的抗性，對(duì)防治稻瘟病有很好的效果。但是在發(fā)展中國(guó)家，由于資金有限，無(wú)法通過(guò)大規(guī)模使用化學(xué)藥劑來(lái)控制稻瘟病，而且大量使用農(nóng)藥對(duì)稻米質(zhì)量會(huì)產(chǎn)生很大影響，進(jìn)而影響大米的銷(xiāo)售，使農(nóng)民減少收入。雖然使用化學(xué)手段對(duì)植物病原體進(jìn)行控制是最有效的防治方法，但由于其造成的嚴(yán)重的環(huán)境威脅和后續(xù)的經(jīng)濟(jì)損失，以及農(nóng)藥的連續(xù)使用可能會(huì)導(dǎo)致在選擇壓力下病原體抗性種族的復(fù)蘇，所以還需要繼續(xù)尋找其他更為安全和有效的防治稻瘟病的方法。

培育能夠抗稻瘟病的水稻品種是減少稻瘟病損害的最佳選擇。病原體的變異性和抗性分解的特性帶來(lái)許多不同的植物育種方法的發(fā)展，從而可以實(shí)現(xiàn)耐久的抗稻瘟病性能。以抗稻瘟病為主要目的的育種計(jì)劃中，首先構(gòu)造主要的水稻基因組合，然后排除目標(biāo)區(qū)域中的已知譜系，最終由數(shù)量性狀基因座方法篩選出高水平的抗稻瘟病的水稻品種。但是這一過(guò)程非常耗時(shí)、成本昂貴并且易于模糊。近年來(lái)，分子標(biāo)記通過(guò)不直接對(duì)感興趣的性狀進(jìn)行選擇，而是對(duì)與該性狀相關(guān)的分子標(biāo)記進(jìn)行選擇，為提高常規(guī)植物育種的效率提供了很大的空間。分子標(biāo)記對(duì)于農(nóng)藝性狀特別有利，例如對(duì)病原體的抗性。通過(guò)引入遺傳多樣性的主要抗性基因，增加作物耐藥的持久性。分子技術(shù)在協(xié)助選擇理想特征方面具有良好前景，可以加速在品種間轉(zhuǎn)移所需基因，如基于PCR的DNA標(biāo)記、序列標(biāo)記位點(diǎn)（STS）、切割擴(kuò)增子多態(tài)性（CAPs）等分子標(biāo)記輔助育種。在我國(guó)云南省，當(dāng)?shù)乜蒲腥藛T、農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣人員和農(nóng)民之間建立了合作關(guān)系，2008年在5個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的所有水稻田種植了遺傳多樣化的水稻作物品種，2015年擴(kuò)大到10個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)。與單一品種對(duì)照相比，具有抗性的水稻品種不易受稻瘟病感染，產(chǎn)量高出對(duì)照品種89%，胚芽受損程度降低94%。

5 結(jié)語(yǔ)

稻瘟病是一種嚴(yán)重危害水稻的病害，對(duì)其防治最有效的策略是譜系排除方法，其能否成功的關(guān)鍵取決于對(duì)病原體種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的了解程度。國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心公布了迄今為止已經(jīng)報(bào)道的稻瘟病主效抗性基因，就是為了更好地掌握稻瘟病的發(fā)病機(jī)理和寄主植物抗性的遺傳學(xué)規(guī)律，以指導(dǎo)育種工作者培育新的水稻抗稻瘟病品種，更加有效地控制稻瘟病。