孕穗期甜高粱耐旱性鑒定

袁闖 許興，2 唐三元 毛桂蓮 朱林

（1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021；2. 寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銀川 750021；3. 中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所，北京 100101；4. 寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，銀川 750021；5. 寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，銀川 750021）

干旱是影響糧食產(chǎn)量的重要環(huán)境因素之一，是限制我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素［1］。當(dāng)前，我國大約有48%的耕地處于干旱半干旱帶，其中51.9%無灌溉條件［2］。隨著全球氣候變暖，對于西部水資源短缺的地區(qū)，干旱可能出現(xiàn)的頻次越來越多。干旱導(dǎo)致作物減產(chǎn)，嚴(yán)重時(shí)可使其減產(chǎn)超過50%［3-4］。甜高粱（Sweet sorghum）是世界五大谷物之一，具有耐旱、耐鹽、耐堿、耐澇耐、耐貧瘠等抗逆的優(yōu)良特性［5］。甜高粱是一種糧飼兼用的作物，具有巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值［6］。

玉米抗旱性鑒定及指標(biāo)篩選的研究方法較多，主要有盆栽、水培及遮雨棚等研究方法［7］。作物的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的生理生化的反應(yīng)，不能由單個(gè)指標(biāo)反映其抗旱型［8］。目前，評價(jià)作物抗旱性的方法有加權(quán)抗旱系數(shù)、灰色關(guān)聯(lián)度分析及隸屬函數(shù)等［9-11］。吳奇等［12］將54 份高粱按照抗旱性強(qiáng)弱分為4 類，篩選出一個(gè)抗旱性極強(qiáng)的品種，萌發(fā)的抗旱指數(shù)、發(fā)芽率和根長等性狀可作為高粱品種萌發(fā)期抗旱性鑒定的主要指標(biāo)。王藝陶等［13］篩選出305等4 份抗旱性很強(qiáng)的材料，認(rèn)為相對芽長、相對根長和相對萌發(fā)抗旱系數(shù)可以作為高粱抗旱性重要指標(biāo)。陳冰嬬等［14］將41 份按照抗旱性強(qiáng)弱分為5 類，L116 等兩份材料為高度抗旱種質(zhì)，Ms18 等18 份為較抗旱性種質(zhì)，Ms19B 等9 份抗旱性種質(zhì)，L5172等8 份為較敏感型種質(zhì)，2055B 等4 份為高度敏感性種質(zhì)，且將萌發(fā)抗旱指數(shù)、根長、剩余干物質(zhì)，作為高粱抗旱性鑒定指標(biāo)。

干旱是影響甜高粱產(chǎn)量和品質(zhì)重要的原因之一。因此，篩選和培育抗旱的甜高粱品種非常重要。但目前，關(guān)于甜高粱孕穗期抗旱性鑒定和指標(biāo)篩選方面研究還鮮見報(bào)告。因此，本試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)水分處理，采用多種分析方法，對28 個(gè)品種（系）甜高粱成對甜高粱孕穗期農(nóng)藝、熒光及光合參數(shù)指標(biāo)抗旱性進(jìn)行綜合評價(jià)和鑒定，以期為甜高粱的抗旱育種的選育及準(zhǔn)確評價(jià)抗旱性提供科學(xué)理論依據(jù)［15-18］。

1 材料與方法

1.1 材料

以28 個(gè)不同品種甜高粱為試驗(yàn)材料。材料來源由中科院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所謝旗課題組提供，試驗(yàn)材料具體如表1。

表1 供試材料品種

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)地點(diǎn)概況 試驗(yàn)于2018 年4 月在寧夏同心縣王團(tuán)旱作節(jié)水高效農(nóng)業(yè)科技園進(jìn)行。該試驗(yàn)田位于寧夏中部干旱帶（東經(jīng)106°52′53″，北緯37°38′41″），屬于典型的溫帶大陸性氣候，年降水量259 mm 左右，而蒸發(fā)量為2 326 mm 以上，干旱缺水是該地最大的自然特征，無霜期為118-226 d，年平均氣溫9.1℃，≥12℃的積溫大約為2 900℃，熱量充足，晝夜溫差大。試驗(yàn)地土壤為砂壤土，蓄水能力差。試驗(yàn)地0-30 cm 土壤理化性質(zhì)如表2 所示。

表2 不同水分處理土壤理化性質(zhì)

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采取單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置兩種水分處理：以正常灌水（CK）為對照，重度干旱脅迫為處理（T），兩個(gè)處理之間隔45 m 長的中度干旱處理。采用條播的播種方式，每個(gè)小區(qū)面積為22 m2（5 m×4.4 m），種植8 行，寬窄行種植（寬行70 cm，窄行40 cm），平均行距為55 cm，株距為20 cm，小區(qū)間隔留1 m 空行，采用4-5 粒穴播，播種深度約為3 cm；每個(gè)品種設(shè)置3 個(gè)重復(fù)小區(qū)，用0.6 m 寬的塑料薄膜進(jìn)行水分阻斷處理。播種前進(jìn)行備種、整種、施復(fù)合肥（N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15）270 kg/hm2、整地耙平，播種時(shí)精選子粒飽滿、大小基本一致的種子。干旱脅迫處理只在播種后灌一次水（灌水量為50 mm），以保證正常出苗，之后不再灌水。對照灌水處理按當(dāng)?shù)靥镩g生產(chǎn)管理，分別在播種后、拔節(jié)期、抽穗期進(jìn)行灌水，灌水量分別為50 mm、100 mm、81 mm。定期進(jìn)行人工除草，拔節(jié)期追施（N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15）300 kg/hm2，利用藥劑防治病蟲害等管理。

1.2.3 測定指標(biāo)及方法 于甜高粱孕穗期（7 月23日），在每個(gè)小區(qū)挑選4 株長勢基本一致植株測量以下指標(biāo)：用卷尺測得從根基部到最高葉尖的長度為株高（PH）；用游標(biāo)卡尺測量地上莖基部的直徑為莖粗（SD）；用卷尺測量葉片，長為葉基部至葉尖部的距離，寬為葉片最寬部位，測量角度垂直于主葉脈，葉面積=長×寬×0.75（LA）；采用SPADplus 手持葉綠素儀測量頂部葉片SPAD 值（SPAD），每個(gè)葉片分別分為前中后3 個(gè)部分避開主葉脈進(jìn)行測定；使用LI-6400IT（LI-COR.USA）便攜式光合儀，選擇晴天，在上午9：00-11：30 測量各小區(qū)光合，測量最上部的剛剛完全展開葉片，記錄凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、大氣二氧化碳濃度（Ca）等數(shù)據(jù)，并計(jì)算氣孔限制值（Ls=1-Ci/Ca）、水分利用效率（WUE=Pn/Tr）；采用Pocket PEA 便攜式植物熒光儀為高速連續(xù)激發(fā)式熒光儀進(jìn)行熒光參數(shù)測定，記錄熒光參數(shù)初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、PS Ⅱ最大化學(xué)效率（Fv/Fm）、PS Ⅱ潛在光化學(xué)效率（Fv/F0）；測定植株含水量及細(xì)胞膜透性［19］。

1.2.4 統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)與分析 用Excel2010 整理數(shù)據(jù)，采用SPSS17.0 進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析、聚類分析及逐步回歸等分析。主要的公式如下：

（1）隸屬函數(shù)值

Xj：第j 個(gè)因子的得分值，Xmin：第j 個(gè)因子得分值最小值，Xmax：第j 個(gè)因子得分最大值。

（2）權(quán)重

Wj：第j 個(gè)因子在所有公因子中的重要程度，Pj：個(gè)品種第j 個(gè)因子貢獻(xiàn)率。

（3）綜合評價(jià)

D：甜高粱孕穗期抗旱綜合評價(jià)值，k：樣品個(gè)數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 不同干旱脅迫對28個(gè)甜高粱品種孕穗期農(nóng)藝性狀影響

由表3 知，與輕度干旱脅迫相比，重度干旱脅迫對供試材料的農(nóng)藝性狀均產(chǎn)生顯著影響（P＜0.05）。株高、莖粗、葉面積、細(xì)胞膜透性、植株含水量和葉綠素相對含量的變異系數(shù)在0.08-0.39 之間，說明本試驗(yàn)選的試驗(yàn)材料具有較好的代表性。株高、莖粗、葉綠素含對含量對干旱脅迫的反應(yīng)敏感。另外，株高、莖粗和葉面積在輕度和重度干旱脅迫處理下的測量值的相關(guān)系數(shù)在0.53-1 之間，說明株高、莖粗和葉面積對干旱脅迫敏感程度存在差異。

2.2 不同干旱脅迫對28個(gè)甜高粱品種孕穗期生理性狀影響

與輕度干旱脅迫相比，重度干旱脅迫對供試材料的生理性狀及光合性能產(chǎn)生顯著影響，材料間和處理間均呈顯著水平。凈光合作用、氣孔導(dǎo)度、PS Ⅱ最大化學(xué)效率和蒸騰速率等指標(biāo)變異系數(shù)在0.06-0.29 之間，說明生理性狀對干旱脅迫反應(yīng)較敏感。

在輕度和重度干旱脅迫處理下，光合作用、氣孔導(dǎo)度、PS Ⅱ最大化學(xué)效率和蒸騰速率等指標(biāo)變異系數(shù)在0.01-1.00 之間，表明光合作用、氣孔導(dǎo)度、PS Ⅱ最大化學(xué)效率和蒸騰速率等指標(biāo)對干旱脅迫的反應(yīng)敏感程度存在差異（表4）。

表3 正常灌水和干旱脅迫條件下供試甜高粱材料各指標(biāo)測定值及均值差異性分析

2.3 相關(guān)性分析

由表5 可知，各指標(biāo)之間存在不同程度的相關(guān)性，其中株高與細(xì)胞膜透性、PS Ⅱ最大化學(xué)效率達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與莖粗達(dá)到顯著正相關(guān)（P＜0.05）；莖粗與細(xì)胞膜透性達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與PS Ⅱ最大化學(xué)效率達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；葉面積與葉綠素相對含量達(dá)到顯著正相關(guān)（P＜0.05）；植株含水量與水分利用效率達(dá)到顯著正相關(guān)（P＜0.05）；氣孔導(dǎo)度與水分利用效率達(dá)到極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；凈光合作用與氣孔限制值達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與初始熒光達(dá)到極顯著正相關(guān)（P＜0.05），與蒸騰速率達(dá)到顯著正相關(guān)（P＜0.05）；蒸騰速率與氣孔限制值Ls 達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；最大熒光與PS Ⅱ最大化學(xué)效率達(dá)到極顯著正相關(guān)（P＜0.05）；PS Ⅱ潛在化學(xué)效率與PS Ⅱ最大化學(xué)效率達(dá)到顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

T 0.67 0.68 0.69 0.71 0.71 0.71 0.68 0.69 0.70 0.71 0.70 0.65 0.64 0.78 0.75 0.71 0.60 0.70 0.70 0.68 0.54 0.67 0.67 0.67 0.67 0.63 0.68 0.65 0.68 0.06 Fv/Fm CK 0.77 0.78 0.79 0.81 0.81 0.81 0.78 0.79 0.80 0.81 0.80 0.75 0.74 0.88 0.85 0.81 0.70 0.80 0.80 0.78 0.64 0.77 0.77 0.77 0.77 0.73 0.78 0.75 0.78 0.06 8.40 0.0001 1.00 T 2.69 3.00 2.81 3.80 3.82 2.93 3.48 2.85 3.58 3.02 3.24 2.48 3.38 2.79 3.77 3.36 2.14 2.90 1.36 3.44 2.52 3.41 3.14 3.35 3.08 2.98 2.05 2.45 2.99 0.19 Fv/Fo CK 3.33 3.56 3.79 4.26 4.23 4.14 3.59 3.76 4.01 4.20 4.03 3.06 4.01 3.07 4.00 4.18 2.90 3.90 4.09 3.48 5.83 5.38 3.38 5.30 3.44 4.78 3.59 3.07 3.94 0.18 6.36 0.0001 0.25 T 17 672.33 21 071.33 18 226.00 23 535.00 21 669.00 22 381.33 22 698.33 24 757.00 22 465.00 20 168.33 19 875.33 17 462.00 15 084.00 17 389.00 19 064.67 21 044.67 16 041.00 20 115.33 20 680.00 18 377.33 12 979.00 18 393.00 15 873.33 18 063.67 18 361.67 16 255.33 20 635.33 21 798.67 19 362.04 0.14析分性異差值均及值定測標(biāo)指Fm CK 20 672.33 24 071.33 21 226.00 26 535.00 24 669.00 25 381.33 25 698.33 27 757.00 25 465.00 23 168.33 22 875.33 20 462.00 18 084.00 20 389.00 22 064.67 24 044.67 19 041.00 23 115.33 23 680.00 21 377.33 15 979.00 21 393.00 18 873.33 21 063.67 21 361.67 19 255.33 23 635.33 26 398.67 22 419.18 0.13 4.09 0.0001 0.99 T 5 112.00 6 980.33 4 779.33 5 161.00 5 343.00 4 974.67 6 285.67 6 228.33 6 884.33 5 964.33 5 438.67 5 775.67 5 086.00 5 207.33 4 764.33 5 088.33 6 513.33 4 950.67 6 283.33 4 762.67 6 047.67 5 076.33 5 567.33 5 308.00 5 683.00 5 604.67 5 833.00 5 566.33 5 581.06 0.11 F0 CK 4 762.00 5 278.00 4 423.33 5 042.67 4 721.00 4 943.33 5 583.33 5 831.33 5 088.67 4 457.33 4 543.33 5 089.67 4 559.67 5 046.33 4 409.00 4 636.67 4 933.67 4 711.00 4 661.33 4 784.67 5 655.67 4 899.33 4 316.00 4 901.67 4 811.67 5 099.33 5 150.67 4 999.00 4 904.99 0.08 4.91 0.0001 0.53各料材粱高甜試供下件條迫脅旱干和水灌常4 正表T 0.77 0.79 0.71 0.72 0.75 0.90 0.73 0.71 0.65 0.89 0.77 0.81 0.72 0.82 0.84 0.71 0.70 0.89 0.77 0.78 0.83 0.67 0.84 0.91 0.87 0.68 0.83 0.87 0.78 0.10 Ls CK 0.65 0.55 0.53 0.68 0.65 0.53 0.66 0.62 0.64 0.80 0.76 0.56 0.54 0.65 0.68 0.57 0.53 0.66 0.51 0.74 0.68 0.66 0.70 0.79 0.61 0.57 0.60 0.55 0.63 0.13 7.22 0.0001 0.29 T 5.55 5.29 4.95 4.81 5.07 4.26 5.19 5.20 5.09 4.73 5.25 4.41 5.32 2.83 3.17 3.85 0.09 2.95 5.02 3.89 5.09 5.17 4.50 4.53 3.99 4.75 3.67 3.37 4.36 0.26 WUE CK 6.07 5.53 6.01 6.29 5.14 5.27 6.28 6.77 6.75 5.89 6.01 6.51 5.45 7.21 7.82 6.69 6.94 7.89 5.63 6.87 5.44 6.65 7.50 4.97 5.84 5.39 5.61 6.87 6.26 0.13 6.84 0.0001-0.49 T 4.81 5.04 5.30 3.68 3.32 2.88 3.54 5.26 5.38 3.96 4.59 5.00 6.24 3.65 3.06 6.47 4.21 3.63 4.24 4.74 4.83 5.87 5.17 3.35 4.34 5.30 3.51 3.52 4.46 0.22 Tr CK 5.95 6.19 6.49 6.61 6.95 8.06 7.21 6.25 6.22 4.95 5.56 6.87 6.32 4.23 4.24 8.13 5.92 4.15 7.90 5.05 5.90 6.31 5.54 6.74 4.78 7.20 9.29 9.44 6.37 0.22 6.02 0.0001 0.01 T 0.24 0.29 0.27 0.21 0.19 0.13 0.20 0.25 0.26 0.17 0.23 0.20 0.25 0.16 0.24 0.30 0.22 0.13 0.23 0.15 0.20 0.21 0.19 0.13 0.22 0.21 0.23 0.24 0.21 0.21 Gs CK 0.29 0.32 0.39 0.23 0.28 0.39 0.28 0.29 0.28 0.18 0.24 0.30 0.30 0.25 0.31 0.32 0.25 0.28 0.28 0.21 0.25 0.31 0.23 0.24 0.24 0.25 0.35 0.35 0.28 0.18 5.41 0.0001 0.36 T 33.73 29.24 29.71 30.30 26.06 22.47 32.54 32.50 31.67 23.39 31.55 28.72 29.00 20.44 24.80 25.75 22.67 23.24 28.26 26.74 27.68 30.31 24.95 22.51 23.28 25.62 20.59 23.16 26.82 0.14 Pn CK 36.13 34.21 32.11 31.84 35.76 34.35 37.36 35.22 34.37 27.83 33.40 30.31 33.62 30.55 33.18 31.30 29.23 32.69 39.65 32.57 30.04 34.38 33.78 33.51 25.34 34.23 34.09 31.79 32.96 0.09 6.73 0.0001 0.45 Average CV數(shù)R數(shù)號(hào)序數(shù)系系9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28均異關(guān)1 2 3 4 5 67 8平變tP 相

2.4 主成分分析

各項(xiàng)指標(biāo)通過主成分分析后，由表6 可知，CI1-CI6 因子的特征值貢獻(xiàn)分別為18.004、17.758、14.229、11.367、8.236、7.446， 累 計(jì) 貢 獻(xiàn) 率 為77.434%，其他因子的貢獻(xiàn)率可以忽略。于是可以將15 項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化成6 項(xiàng)新的互相獨(dú)立綜合指標(biāo)，并可以代替原始所有指標(biāo)的絕大部分抗旱信息。

CI1 在莖粗、PS Ⅱ最大化學(xué)效率上表現(xiàn)出較高載荷量；CI2 在氣孔限制值、氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出較高載荷量；CI3 在植株含水量、水分利用效率表現(xiàn)出較高載荷量；CI4 在凈光合作用、初始熒光上表現(xiàn)出較高載荷量，CI5 在最大熒光上表現(xiàn)出較高載荷量；CI6 在葉綠素含對含量上表現(xiàn)出較高載荷量。

2.5 抗旱性綜合評價(jià)

通過主成分分析得到各因子的貢獻(xiàn)率，前6 個(gè)因子累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到77.434%，將15 項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化成6 項(xiàng)新的互相獨(dú)立綜合指標(biāo)，代替原始所有指標(biāo)的絕大部分抗旱信息。由隸屬函數(shù)公式（2）計(jì)算6 個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)計(jì)算隸屬值。由權(quán)重公式（3）計(jì)算出6 個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重，即分別為0.233、0.225、0.188、0.155、0.106、0.092（ 表7）。 由 公式（4）計(jì)算出不同品種甜高粱綜合評價(jià)值（D 值）（表7）。利用D 值對28 個(gè)不同品種甜高粱抗旱性進(jìn)行排序，發(fā)現(xiàn)F6036 的D 值最大，表明其抗旱性最強(qiáng)；F6180 的D 值最小，表明其抗旱性最弱。

2.6 聚類分析及耐旱級別的劃分

對D 值采用最大距離的聚類分析方法結(jié)果（圖1），分類方法參考汪燦分類方法［20］。將28 個(gè)甜高粱品種分為4 類：第Ⅰ類為高度抗旱型種質(zhì)，包括F6036、F6080、F6099、F6043、F6149、F6059、F6096、F6271、F6172， 占 總 數(shù)31.14%；第Ⅱ類 為 抗 旱 型 種 質(zhì)F6106、F6137、F6027、F6141、F6017、F6138、F6306、F6372、F6056、A60 占總數(shù)35.71%；第Ⅲ類為中度型種質(zhì)，包括F6319、F6199、F6229、F6018、F6386、F6158、A85、YT002，占總數(shù)28.57%；第Ⅳ類為敏感型種質(zhì)，包括F6180，占總數(shù)3.57%。

Fv/Fm 1 Fv/Fo 10.37*Fm 10.22 0.62**F0 10.05-0.1 0陣Ls 10.04-0.19-0.28-0.05矩?cái)?shù)系關(guān)相WUE 1-0.14-0.01 0.15-0.24 0.05的數(shù)系旱Tr 1-0.07-0.39*0.09-0.23 0.24-0.12抗項(xiàng)各期Pn 10.43*0.09-0.43*0.51**0.04 0.16-0.01穗孕粱高甜Gs 1 0.25 0.3 0.65**-0.29-0.22 0.18 0.16 0.24下件條迫PWC 10.37*-0.1-0.34 0.54**0.02 0.08 0.14-0.14 0.12脅旱5 干CMP 10.05-0.13-0.07 0.05-0.32 0.21 0.09 0.04 0.12 0.35表SPAD 10.08-0.03-0.13-0.17-0.1-0.07 0.14 0.12 0.06-0.12-0.25 P＜0.01平水LA 10.47*-0.15 0.03-0.14-0.01-0.21 0.12 0.26 0.29-0.09-0.2-0.24著顯極表SD 1-0.03-0.13-0.51**-0.09-0.06-0.05 0.09 0.21-0.15-0.15-0.13-0.32-0.41*P＜0.05；**代平PH 10.45*-0.11-0.03-0.41*-0.2-0.05-0.04 0.22 0.14-0.24-0.33 0.02-0.15-0.37*水著顯表標(biāo)指PH SD LA SPAD CMP PWC Gs Pn Tr WUE Ls ：*代F0 Fm Fv/Fo Fv/Fm注

表6 各項(xiàng)綜合指標(biāo)的系數(shù)及貢獻(xiàn)率

3 討論

3.1 重度干旱脅迫對農(nóng)藝性狀影響

本研究發(fā)現(xiàn)，重度干旱脅迫條件下，不同品種甜高粱抗旱性的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)存在差異，同一品種在不同干旱脅迫下的抗旱性狀表現(xiàn)不同，表明不同甜高粱品種的抗旱性存在差異。干旱脅迫對植物的傷害是多方面，主要是使植株喪失水分平衡，造成水分虧缺，從而影響植物的正常生命活動(dòng)［21-23］。張文英等［24］研究表明，孕穗期是谷類作物生育期水分臨界期，對于水分的需求大并敏感。周廣生等［25］研究表明水稻孕穗期遭遇干旱等逆境條件會(huì)影響莖粗和SPAD 值。本研究表明，孕穗期干旱脅迫對甜高粱的葉面積、株高、SPAD 值、莖粗、植株含水量和細(xì)胞膜透性等指標(biāo)造成顯著影響（P＜0.001），與輕度干旱脅迫相比，重度脅迫條件下甜高粱的農(nóng)藝指標(biāo)表現(xiàn)降低的趨勢。這與王永麗等［26］研究一致。

表7 各品種的綜合指標(biāo)U（Xj）、D 值及綜合評價(jià)

圖1 28 個(gè)品種甜高粱聚類樹狀圖

3.2 重度干旱脅迫對光合性能及熒光參數(shù)的影響

作物受到干旱脅迫時(shí)其體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列生理生化的反應(yīng)來降低逆境造成的傷害。本研究發(fā)現(xiàn)與輕度干旱迫比，重度干旱脅迫下凈光合作用、氣孔導(dǎo)度蒸騰速率等指標(biāo)表現(xiàn)顯著降低趨勢（P＜0.001）。光合作用是植株生長和發(fā)育的基礎(chǔ)，可以反映株植耐旱能力大小。王帆等［27］研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫主要破壞光合作用系統(tǒng)，導(dǎo)致植物不能正常生長和發(fā)育。干旱導(dǎo)致葉片葉綠素降解，葉片變黃，進(jìn)而影響光合作用［28-29］。

PS Ⅱ潛在化學(xué)效率和PS Ⅱ最大化學(xué)效率等指標(biāo)對植株抗旱性密切相關(guān)，可用于植物抗旱性的鑒定［30-31］。干旱脅迫導(dǎo)致植物光合性能降低［32］。植物抗旱性與植株含水量成正相關(guān)，而與細(xì)胞膜透性成負(fù)相關(guān)［33-34］。氣孔限制值、葉面積、蒸騰速率與抗旱性存在較好的相關(guān)性［35］。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱引起光合速率降低，主要因素是氣孔和非氣孔。氣孔因素主要為，干旱脅迫降低氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，導(dǎo)致Pn 降低；而非氣孔因素主要為，干旱降低作物的植株含水量、導(dǎo)致細(xì)胞膜透性提高，降低了葉片葉綠素相對含量，破壞了光合PS Ⅱ系統(tǒng)，最終使Pn 降低，而凈光合作用、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等指標(biāo)、變化趨勢與王書子等［36］和薛惠云等［37］研究一致。

3.3 不同品種甜高粱抗旱性鑒定

通過主成分分析，本研究將15 項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化成6個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，并得到不同品種甜高粱孕穗期抗旱性的綜合評價(jià)值（D 值）。利用D 值大小評價(jià)作物抗旱性能力大小，最終目標(biāo)是對試驗(yàn)材料的抗旱性及抗旱等級的劃分。目前，關(guān)于田間甜高粱孕穗期抗旱性鑒定的研究相對較少。對D 值采用最大距離的聚類分析方法，將28 個(gè)不同品種甜高粱劃分為4 類：高度抗旱型種質(zhì)、抗旱型種質(zhì)、中度抗旱型種質(zhì)、敏感性型種質(zhì)。高度抗旱型種質(zhì)可為甜高粱抗旱育種及機(jī)理研究提供基礎(chǔ)研究材料。

4 結(jié)論

干旱脅迫對不同品種甜高孕粱穗期各項(xiàng)指標(biāo)都產(chǎn)生影響。篩選出抗旱品種為F6036、F6080、F6099 和F6043。敏感性型種質(zhì)抗旱品種為F6180。本試驗(yàn)為甜高粱抗旱育種及機(jī)理研究提供基礎(chǔ)研究材料，抗旱種植提供理論依據(jù)。