種植密度對夏播油莎豆光合特征及光響應影響的研究初報

張向前，方 靜，路戰(zhàn)遠，，趙小慶，，任永峰，，史功賦，陳立宇，程玉臣，張德健，劉戰(zhàn)勇，厲雅華

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古大學，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020）

油莎豆（Cyperus esculentus L.） 為莎草科（Cyperaceae）莎草屬（Cyperus）多年生草本植物[1]。其本身是一種原產(chǎn)于非洲以塊莖繁殖為主的多年生植物，最早種植油莎豆的國家是埃及[2-3]。由于油莎豆原產(chǎn)地為非洲干旱沙漠區(qū)，因此，在長期進化過程中形成了極強的適應性，其根系發(fā)達、分蘗能力強，具有適應性廣、水分利用效率高、耐瘠薄等優(yōu)異特性[2-4]。油莎豆全株亦可作為綠肥，特別是塊莖可作為優(yōu)良的有機肥，同時，其塊莖油脂含量高達35%、淀粉含量高達30%、含糖量高達25%[5-8]，因此，油莎豆不僅是防風固沙及地力培育等脆弱生態(tài)系統(tǒng)生物修復的先鋒植物，而且也是一種優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、綜合利用價值高的油、糧、飼、藥等兼用經(jīng)濟作物。

產(chǎn)量是作物最重要的經(jīng)濟指標之一，而光合作用是作物物質(zhì)積累最重要的新陳代謝過程，直接影響到其經(jīng)濟產(chǎn)量。種植密度對作物的凈光合速率及碳水化合物積累等光合作用相關(guān)過程具有較大影響。任迎虹[9]研究表明，種植密度與桑樹葉片的凈光合速率及碳水化合物積累等特性關(guān)系密切，較低的種植密度能減少桑樹葉片凈光合速率的下降、延緩桑葉光合能力的減退、延長桑樹同化產(chǎn)物積累的時間；較高的種植密度能在一定程度上減弱“午休”現(xiàn)象。張廣富等[10]研究表明，成熟期煙葉種植密度過高或過低都會不同程度降低光合作用。張向前等[11]研究發(fā)現(xiàn)，隨著春玉米種植密度的增加，其灌漿期凈光合速率日變化、氣孔導度日變化以及蒸騰速率日變化均呈單峰曲線變化趨勢，而胞間CO2濃度日變化則呈先降低后升高的“V”形曲線變化趨勢；呂靜霞等[12]進行了丹參種植密度對其光合特性日變化影響的研究，結(jié)果表明，丹參葉片凈光合速率呈現(xiàn)雙峰曲線，具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象。目前，作物種植密度與作物光合特性的變化關(guān)系已成為研究的焦點和重點，但種植密度對油莎豆不同生育時期或某一生育時期光合特性日變化規(guī)律、光響應曲線以及產(chǎn)量綜合影響的研究還較少，特別是對油莎豆塊莖膨大期光合特性的研究更少。因此，系統(tǒng)分析了2 個種植密度下油莎豆分蘗后期光合特性的變化規(guī)律，對提高油莎豆產(chǎn)量和合理設置種植密度具有一定的理論意義和重要的實踐指導價值。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019年在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院試驗基地進行。該區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市玉泉區(qū)（N 40°75′，E 111°67′），海拔1 020 m。屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候類型，主要氣候特征為干旱多風、日光充足、寒冷、晝夜溫差大，春季升溫快，秋天降溫劇烈。年平均氣溫6.2 ℃，全年≥10 ℃的有效積溫為2 600～2 800 ℃，年平均風速為3.1～3.9 m/s，年平均降水量在400 mm 左右，無霜期為135 d 左右。試驗地土壤類型為棕壤土，有機質(zhì)含量為24.36 g/kg，全氮含量為0.54 g/kg，全磷含量為0.53 g/kg，pH 值為7.8，土壤平均容重為1.25 g/cm3，前茬作物為小麥。

1.2 供試材料

供試品種為巴彥淖爾市當?shù)剞r(nóng)家品種圣漠1 號（由內(nèi)蒙古圣漠農(nóng)牧科技發(fā)展有限責任公司提供）。

1.3 試驗設計

試驗共設2 個密度處理，種植密度分別為12.5 萬株/hm2和14.3 萬株/hm2，采用株距20 cm，行距分別為35，40 cm 的種植方式。每處理重復3 次，共6 個小區(qū)，小區(qū)面積15 m2。播種日期為2019年6月23日。除播種前采用漫灌補足底墑外，其他管理方式同大田。2019年9月1日進行了光合指標的測定，并繪制了光響應曲線。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 油莎豆分蘗后期光合性能日變化測定 在2019年9月1日（無風、晴天），利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的便攜式光合系統(tǒng)分析儀LX-6800，分別在6：00，7：00，9：00，11：00，12：00，13：00，14：00，16：00，18：00 和19：00 測定油莎豆植株主莖葉片光合性能指標。每處理隨機選取6 株長勢相當、葉面積大小基本一致的油莎豆植株主莖葉片進行測定，然后取平均值。為防止光照強度隨時間變化，在利用LX-6800 進行測定之前，先感應出開始測定時的陽光強度，然后再把紅藍光源設定為該時間所感應的光照強度進行測定，分別測定2 個密度下的油莎豆各植株主莖葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等指標的日變化情況。

1.4.2 油莎豆分蘗后期葉片光響應曲線的測定 在2019年9月1日（無風、晴天），隨機選取6 株長勢相當、葉面積大小基本一致的油莎豆植株主莖葉片進行測定，然后取平均值。采用LX-6800 紅藍光源提供0～2 000［μmol/（m2·s）］的光照，光照強度分別設定為：0，20，40，100，200，400，800，1 000，1 200，1 300，1 400，1 500，1 600，1 800，1 900，2 000［μmol/（m2·s）］，每個光強下適應1～3 min 后測定。

1.4.3 模擬方程 該研究采用非直角雙曲線（Nonrectangular hyperbola equation）模型分別對2 個種植密度下的油莎豆植株主莖葉片的凈光合速率（Pn）、光合有效輻射（PAR）之間的關(guān)系進行了模擬[13-14]，其模擬公式如下：

式中：Pnmax代表的是最大凈光合速率，Q 代表表觀量子效率，K 代表光響應曲線的曲角，Rd 代表的是暗呼吸速率。

本研究模擬的光補償點（Light compensation point，LCP）和光飽和點（Light saturation point，LSP）的公式分別為：

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010 和SPSS 18.0 進行統(tǒng)計分析，圖片采用SigmaPlot 12.5 軟件進行繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植密度對夏播油莎豆分蘗后期主莖葉片凈光合速率日變化的影響

由圖1可知，不同種植密度油莎豆分蘗后期主莖葉片的凈光合速率日變化存在較大差異。2 個種植密度的凈光合速率均隨著時間的推進呈先升高后降低再升高再降低的“M”形曲線變化趨勢，峰值分別出現(xiàn)在12：00 和14：00，13:00 的凈光合速率比其他2 個時刻均有降低趨勢，由此說明，2 個種植密度下的油莎豆均存在明顯的“光午休”現(xiàn)象。分析各時間點的凈光合速率可以看出，6：00 和19：00 的凈光合速率為負值，其他各時間點的凈光合速率均為正值，且6：00 和19：00 密度為12.5 萬株/hm2的凈光合速率小于密度為14.3 萬株/hm2的凈光合速率，其他各時間點的凈光合速率的大小均為12.5 萬株/hm2>14.3 萬株/hm2。第1 個峰值出現(xiàn)在12：00，以12.5 萬株/hm2處理的凈光合速率較大，其值為12.16［μmol/（m2·s）］，比14.3 萬株/hm2處理的凈光合速率高出了0.25%；第2 個峰值出現(xiàn)在14：00，也以12.5 萬株/hm2處理的凈光合速率較大，其值為9.49［μmol/（m2·s）］，比14.3 萬株/hm2處理的凈光合速率高出了13.93%。13：00 的凈光合速率表現(xiàn)為：12.5 萬株/hm2>14.3 萬株/hm2。綜合分析2 個密度處理的日平均凈光合速率得出，12.5 萬株/hm2處理的日平均凈光合速率比14.3 萬株/hm2處理的大。

2.2 不同種植密度對夏播油莎豆分蘗后期主莖葉片氣孔導度日變化的影響

圖1 不同種植密度對夏播油莎豆分蘗后期主莖葉片凈光合速率的影響

由圖2可知，不同種植密度對油莎豆分蘗后期主莖葉片氣孔導度的影響的差異性較小。其變化趨勢與凈光合速率一致，表現(xiàn)為先升高后降低再升高再降低的“M”形曲線變化趨勢，峰值分別出現(xiàn)在12：00 和14：00，13:00 的主莖葉片氣孔導度與其他2 個時刻相比，均呈現(xiàn)降低趨勢。分析各時間點的2 個密度處理下的氣孔導度可以看出，6：00 和19：00 的氣孔導度最小，12：00，13：00，14：00 的氣孔導度均表現(xiàn)為12.5 萬株/hm2>14.3 萬株/hm2。分析各時間段的氣孔導度的變化規(guī)律可以看出，6：00—11：00 為直線升高趨勢，11：00—12：00 和14：00—16：00 的氣孔導度變化較平緩，16：00—19：00為直線下降趨勢。綜合分析2 個密度處理的日平均氣孔導度可看出，以12.5 萬株/hm2處理較大，比14.3 萬株/hm2處理的日平均氣孔導度高出了0.94%。

圖2 不同種植密度對夏播油莎豆分蘗后期主莖葉片氣孔導度的影響

2.3 不同種植密度對夏播油莎豆分蘗后期主莖葉片胞間CO2 濃度日變化的影響

由圖3可知，不同種植密度對油莎豆分蘗后期主莖葉片胞間CO2濃度影響的趨勢相同，均呈“V”形變化趨勢，最小值出現(xiàn)在12：00。分析各時間點2 個密度處理下的胞間CO2濃度可知，除6：00 和14：00的12.5 萬株/hm2的胞間CO2濃度比14.3 萬株/hm2的大外，其余各時間點均表現(xiàn)為14.3 萬株/hm2>12.5 萬株/hm2。綜合分析2 個密度處理下的日平均胞間CO2濃度可知，14.3 萬株/hm2>12.5 萬株/hm2。

圖3 不同種植密度對夏播油莎豆分蘗后期主莖葉片胞間CO2 濃度的影響

2.4 不同種植密度對夏播油莎豆分蘗后期主莖葉片蒸騰速率日變化的影響

由圖4可知，不同種植密度對油莎豆分蘗后期主莖葉片蒸騰速率日變化影響的趨勢相同，均呈單峰曲線變化趨勢，最大值出現(xiàn)在14：00。分析各時點的蒸騰速率可以看出，除12：00 和13：00 的12.5 萬株/hm2的蒸騰速率比14.3 萬株/hm2的大外，其余各時點均以14.3 萬株/hm2大。在14：00，14.3 萬株/hm2的蒸騰速率為2.75［mmol/（m2·s）］，比12.5 萬株/hm2的蒸騰速率高出了2.61%。不同種植密度對油莎豆主莖葉片蒸騰速率日變化的影響趨勢可以分為4 個階段，其中，6：00—9：00 為快速上升期，該階段2 個密度處理的蒸騰速率變化呈直線上升趨勢，其值為1～2［mmol/（m2·s）］；9：00—14：00 為緩慢增長期，2 個密度處理下的蒸騰速率變化趨勢較平緩；14：00—16：00 為緩慢下降期；16：00—19：00 為直線下降期，該階段2 個密度處理的蒸騰速率均呈直線下降趨勢，其變化趨勢較劇烈。分析2 個密度處理的日平均蒸騰速率可以看出，日平均蒸騰速率為14.3 萬株/hm2>12.5 萬株/hm2。

2.5 不同種植密度對夏播油莎豆分蘗后期主莖葉片光響應曲線的影響

圖4 不同種植密度對夏播油莎豆分蘗后期主莖葉片蒸騰速率的影響

利用非直角雙曲線模型對油莎豆分蘗后期主莖葉片的凈光合速率和光合有效輻射的關(guān)系進行模擬得出（圖5），2 個密度處理下的各光強最大凈光合速率對光強響應表現(xiàn)為米氏響應規(guī)律。光照強度在0～1 200［μmol/（m2·s）］時，2 個密度處理的油莎豆分蘗后期主莖葉片的凈光合速率增長趨勢較緩慢，而在光照強度為1 200～2 000［μmol/（m2·s）］時，2 個密度處理的油莎豆分蘗后期主莖葉片的凈光合速率呈直線增長趨勢。

圖5 不同種植密度對夏播油莎豆分蘗后期主莖葉片光響應曲線的影響

由表1可知，2 個種植密度下油莎豆分蘗后期葉片的光響應曲線擬合程度較好，在P＜0.05 時均達到顯著水平，且2 個種植密度對油莎豆分蘗后期葉片光響應曲線的參數(shù)響應效應差異性較大。模擬的最大凈光合速率以12.5 萬株/hm2處理較大，其值為19.87［μmol/（m2·s）］，比14.3 萬株/hm2處理模擬的最大凈光合速率高出4.97%。模擬出的光響應曲線的曲角為12.5 萬株/hm2＞14.3 萬株/hm2。2 個密度處理模擬的表觀量子效率（Q）以12.5 萬株/hm2較大。12.5 萬株/hm2處理模擬的暗呼吸速率大于14.3 萬株/hm2處理模擬的暗呼吸速率。2 個密度處理的光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）為14.3 萬株/hm2＞12.5 萬株/hm2。

表1 不同種植密度下夏播油莎豆分蘗后期葉片光響應曲線模擬參數(shù)分析

3 結(jié)論與討論

不同種植密度形成不同的群體結(jié)構(gòu)[15]，對田間群體透光率有較大影響。合理的群體結(jié)構(gòu)是保證作物光合生理機能、提高凈光合速率的基礎。呂麗華等[16]研究表明，合理的群體生長結(jié)構(gòu)，可獲得適宜玉米生長的光合面積，提高其光能利用效率，增加玉米植株體內(nèi)的光合物質(zhì)的合成、積累和轉(zhuǎn)移。張廣富等[10]研究表明，烤煙種植密度過高或過低都會不同程度降低光合作用，不利于作物產(chǎn)量的提高。 本研究表明，不同種植密度油莎豆分蘗后期主莖葉片的凈光合速率日變化存在較大差異。凈光合速率均隨著時間的推進呈先升高后降低再升高再降低的“M”形曲線變化趨勢，峰值分別出現(xiàn)在12：00 和14：00，第1 個峰值出現(xiàn)在12：00，以12.5 萬株/hm2處理的凈光合速率最大，其值為12.16［μmol/（m2·s）］比14.3 萬株/hm2處理的凈光合速率高出了0.25%；第2 個峰值出現(xiàn)在14：00，也以12.5 萬株/hm2處理的凈光合速率較大，其值為9.49 ［μmol/（m2·s）］，比14.3 萬株/hm2處理的凈光合速率高出了13.93%。不同種植密度對油莎豆分蘗后期主莖葉片氣孔導度的影響的差異性較小，其變化趨勢與凈光合速率一致，表現(xiàn)為先升高后降低再升高再降低的“M”形曲線變化趨勢，峰值分別出現(xiàn)在12：00 和14：00；分析不同密度處理的日平均氣孔導度可看出，以12.5 萬株/hm2處理最大，比14.3 萬株/hm2處理的日平均氣孔導度高出了0.94%。不同種植密度對油莎豆分蘗后期主莖葉片胞間CO2濃度的影響趨勢相同，均呈“V”形變化趨勢，最小值出現(xiàn)在12：00；分析不同密度處理下的日平均胞間CO2濃度可知，14.3 萬株/hm2＞12.5 萬株/hm2。不同種植密度對油莎豆分蘗后期主莖葉片蒸騰速率日變化影響趨勢相同，均呈單峰曲線變化趨勢，最大值出現(xiàn)在14：00；分析不同密度處理的日平均蒸騰速率可以看出，日平均蒸騰速率為14.3 萬株/hm2＞12.5 萬株/hm2。

光響應曲線反映植物光合速率隨著光照強度變化的特性，因此，測定植物的光響應曲線對于判定植物的光合能力具有重要意義[17]。目前，關(guān)于種植密度對油沙豆光響應曲線的研究未見報道，本研究發(fā)現(xiàn)不同種植密度處理下的各光強最大凈光合速率對光強響應表現(xiàn)為米氏響應規(guī)律。光照強度在0～1 200［μmol（/m2·s）］時，油莎豆分蘗后期主莖葉片的凈光合速率增長趨勢較緩慢，而在光照強度為1 200～2 000 ［μmol（/m2·s）］時，油莎豆分蘗后期主莖葉片的凈光合速率呈直線增長趨勢。不同種植密度下油莎豆分蘗后期葉片的光響應曲線擬合程度較好，模擬的最大凈光合速率以12.5 萬株/hm2處理較大，其值為19.87［μmol/（m2·s）］，比14.3 萬株/hm2處理模擬的最大凈光合速率高出4.97%。模擬的表觀量子效率（Q）以12.5 萬株/hm2較大。12.5 萬株/hm2處理模擬的暗呼吸速率大于14.3 萬株/hm2處理模擬的暗呼吸速率。不同密度處理光飽和點（LSP）和光補償點（LCP）為14.3 萬株/hm2＞12.5 萬株/hm2。

通過對不同密度處理下的凈光合速率、氣孔導度、模擬最大凈光合速率等指標的綜合比較得出，油莎豆在內(nèi)蒙古中西部地區(qū)較適宜的種植密度為12.5 萬株/hm2。