天然筇竹居群形態(tài)遺傳多樣性1)

董文淵　　　邱月群　　王逸之　　　楊奕　　　　胡戎

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)　　(青島農(nóng)業(yè)大學(xué))　　(西南林業(yè)大學(xué))　　(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院)　　(西南林業(yè)大學(xué))

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天然筇竹居群形態(tài)遺傳多樣性1)

董文淵邱月群王逸之楊奕胡戎

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)(青島農(nóng)業(yè)大學(xué))(西南林業(yè)大學(xué))(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院)(西南林業(yè)大學(xué))

摘要在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，對云南省昭通市8個縣和四川省2個縣的10個筇竹自然居群的11項形態(tài)性狀進(jìn)行了研究，探討其形態(tài)多樣性水平。結(jié)果表明：在物種水平上各個性狀存在較豐富變異，變異系數(shù)(CV值)為0.018～0.066 ；單因素方差分析顯示，10項性狀在居群間差異達(dá)到顯著或極顯著水平。從形態(tài)水平上揭示了筇竹遺傳多樣性，為筇竹種質(zhì)資源保護(hù)提供理論與實踐參考。

關(guān)鍵詞筇竹；形態(tài)分化；遺傳多樣性

分類號S795；Q944.3+

Morphological Genetic Diversity of NaturalQiongzhueatumidinodaPopulations//

Dong Wenyuan

(South West Forestry University, Kunming 650224, P. R. China); Qiu Yuequn(Qingdao Agricultural University); Wang Yizhi(South West Forestry University); Yang Yi(Yunnan Academy of Agricultural Sciences); Hu Rong(South West Forestry University)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(5)：101-103.

We studied 11 morphological characters of 10 naturalQiongzhueatumidinodapopulations in Yunnan and Sichuan Provinces by variance to reveal its genetic diversity at morphological level. There was a rich variation in the tested morphological characters with the variation coefficient of 0.018-0.066. By the variation analysis of single factor, there were significant differences or very significant difference in 10 characters among naturalQingzhueatumidinodapopulations.

KeywordsQiongzhuea tumidinoda; Morphological differentiation; Genetic diversity

筇竹(Qingzhueatumidinoda)又稱羅漢竹，是禾本科竹亞科筇竹屬植物，中小型混生竹類，稈高1.5～8.0 m，胸徑0.5～3.0 cm[1]。筇竹筍味道甘甜鮮嫩，營養(yǎng)豐富，歷來被視為山珍，其制品遠(yuǎn)銷國內(nèi)外；筇竹稈由于竹姿優(yōu)雅秀麗，竹節(jié)鼓突，壁厚腔小，在庭院觀賞和竹藝加工制作方面均有重要價值[2]。筇竹是國家三級保護(hù)的珍稀竹種之一，屬西南地區(qū)特有種，主要分布在金沙江下游昭通市濕度線以北的8個縣，其中大關(guān)縣木桿鎮(zhèn)和永善縣細(xì)沙鄉(xiāng)為滇東北地區(qū)筇竹現(xiàn)代分布中心區(qū)域，大關(guān)縣筇竹資源面積達(dá)7 136.67 hm2，素有筇竹之鄉(xiāng)的美譽(yù)，筇竹筍已成為當(dāng)?shù)亓洲r(nóng)經(jīng)濟(jì)收入的重要來源[3-4]。

從19世紀(jì)達(dá)爾文等發(fā)現(xiàn)物種變異到20世紀(jì)60年代，表型性狀一直是研究物種變異和進(jìn)化的標(biāo)記。利用表型性狀研究遺傳變異快速簡便，同時結(jié)合野外調(diào)查、標(biāo)本采集等手段，可以在短期內(nèi)對所研究物種的遺傳變異水平有一個基本認(rèn)識。因此，許多學(xué)者目前仍廣泛應(yīng)用表型性狀揭示居群遺傳變異及其格局[5-7]。表型變異包括表型變異格局和表型可塑性。表型變異格局通常指表型變異在居群內(nèi)和居群間的分布。表型可塑性是指一個基因型在不同環(huán)境條件下表型表達(dá)的變化程度[8]。竹類無性系的形態(tài)可塑性是指其對環(huán)境的適應(yīng)性，主要表現(xiàn)為無性系分株的數(shù)目、高度、胸徑、分枝長度及角度、枝下高等方面的差異。

數(shù)十年來，筇竹的生長環(huán)境發(fā)生很大的變化，隨著筇竹筍市場價格的大幅度上揚(yáng)，對天然筇竹筍的過度開發(fā)，使得筇竹筍筍體小型化趨勢加重，竹稈高度和粗度也不斷下降，表明筇竹種群退化加快。筇竹是中山濕性常綠闊葉林群落組成的關(guān)鍵種、漸危種和特有種，是遺傳多樣性的重要載體，一旦滅絕，將使其生長的群落也趨于衰亡，筇竹及其他物種潛在的開發(fā)利用價值也將不復(fù)存在。文中從形態(tài)水平上揭示了筇竹遺傳多樣性，為筇竹種質(zhì)資源保護(hù)提供理論與實踐的參考。

1材料與方法

根據(jù)天然筇竹林自然分布情況，在金沙江沿岸選取10個鄉(xiāng)鎮(zhèn)進(jìn)行調(diào)查取樣(圖1)。并對取樣地的相關(guān)環(huán)境特征進(jìn)行記錄(表1)。

形態(tài)特征指標(biāo)：調(diào)查時在每個筇竹居群中設(shè)置1 m×1 m的樣方，在其中隨機(jī)選取30株生長良好、無明顯病蟲害的植株，對每株個體測量其11項形態(tài)學(xué)指標(biāo)，即株高、胸徑、胸節(jié)長、分枝長、分枝角度、葉長、葉寬、葉基夾角、枝盤數(shù)、總節(jié)數(shù)、年齡。各指標(biāo)用直尺、卷尺、游標(biāo)卡尺等測量并計算。

數(shù)據(jù)處理：用Excel 2003與SPSS 18.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析處理。

圖中畫圈處為10個天然居群位置。

居群序號地 點海拔/m坡度/(°)坡向經(jīng)度緯度1云南省鎮(zhèn)雄縣雨河鎮(zhèn)茶壩村157710北偏西10°104°50'25.5″E27°45'02.4″N2四川省敘永縣分水鎮(zhèn)龍洞村169825南偏東40°105°14'23.88″E27°55'04.43″N3云南省威信縣麟鳳鄉(xiāng)龍?zhí)链宕笱┥搅謪^(qū)141820北偏西10°104°47'00.55″E27°53'01.65″N4云南省彝良縣小草壩鎮(zhèn)三道村羅漢社202520南偏東30°104°17'58.72″E27°45'11.81″N5云南省鹽津縣中和鎮(zhèn)中和村涼風(fēng)凹138732北偏東40°104°00'24.58″E28°06'55.87″N6云南省水富縣太平鎮(zhèn)二溪村銅鑼壩林場147235南偏西50°104°07'58.87″E28°25'00.50″N7云南省綏江縣板栗鎮(zhèn)羅坪村茶葉坳156015南偏東40°104°04'26.91″E28°22'40.80″N8云南省永善縣細(xì)沙鄉(xiāng)小巖坊自然保護(hù)區(qū)163145南偏東50°103°58'55.40″E28°15'49.89″N9四川省雷波縣菁口鄉(xiāng)雙龍橋村199323北偏東45°103°43'26.42″E28°20'21.24″N10云南省大關(guān)縣木桿鎮(zhèn)銀吉村134645北偏東15°104°00'05.19″E28°06'45.86″N

2結(jié)果與分析

2.1不同居群形態(tài)特征

不同居群的形態(tài)特征用形態(tài)特征指標(biāo)來表示，主要包括株高、胸徑、胸節(jié)長、分枝長、分枝角度、葉長、葉寬、葉基夾角、枝盤數(shù)、總節(jié)數(shù)、竹齡。用形態(tài)特征指標(biāo)的變異系數(shù)來反映同一性狀在不同居群中的變異幅度和不同性狀在同一居群中的變異幅度的差異。從筇竹不同居群形態(tài)指標(biāo)的變異系數(shù)(表2)可以看出，筇竹同一居群中不同性狀的變異系數(shù)差別較大，同一形態(tài)性狀的變異系數(shù)值在不同居群中存在一定程度的差異。11個形態(tài)性狀變異系數(shù)的總體平均值差別較大，葉長的變異系數(shù)最小，為0.009；胸徑的變異系數(shù)最大，為0.066。

10個居群形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)的平均值都較大，達(dá)到了0.141以上。表明筇竹表型多樣性較為豐富，其中，居群1的平均變異系數(shù)最大，為0.219；居群6的平均變異系數(shù)最小，為0.141。

2.2形態(tài)分化

單因素方差分析表明(表3)，在調(diào)查的11個性狀中，除葉寬在居群間的差異未達(dá)到顯著水平外，其余10個形態(tài)性狀在居群間的差異達(dá)顯著水平(P<0.05)或達(dá)極顯著水平(P<0.01)，占總體的91.8%，說明居群之間出現(xiàn)了一定程度的形態(tài)分化。

通過比較F值發(fā)現(xiàn)，在居群間的差異程度最小的是葉寬(F=1.550)，其變異系數(shù)也最小(CV=0.018)，說明，葉寬對環(huán)境變化的反應(yīng)相對遲鈍，可以作為判斷筇竹系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系的一個重要指標(biāo)。

表2　筇竹不同居群形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)

表3　筇竹形態(tài)特征的單因素方差分析

注：*表示差異顯著；** 表示差異極顯著。

3結(jié)論與討論

筇竹在個體水平和居群水平上都出現(xiàn)一定程度的形態(tài)分化。從變異系數(shù)上看，每一居群的每一性狀幾乎都存在個體間的差異，在不同居群內(nèi)，不同性狀間其差異程度也不同。單因素方差分析顯示，居群間出現(xiàn)一定程度分化，尤其在株高、胸徑和總節(jié)數(shù)三個形態(tài)性狀中差異水平達(dá)到極顯著，這可能是由于受環(huán)境因子影響較大的原因造成的[9]。

筇竹的形態(tài)分化表明，該物種在居群間存在一定程度的形態(tài)異質(zhì)性和遺傳異質(zhì)性。這種異質(zhì)性一方面說明該物種仍有較大進(jìn)化潛力，另一方面顯示出筇竹對環(huán)境的變化反應(yīng)比較敏感，形態(tài)可塑性強(qiáng)。野外資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，筇竹資源瀕危狀況日益嚴(yán)重，對其適宜生境的保護(hù)刻不容緩。筇竹對生境的要求比較嚴(yán)格，分布地域比較狹窄，生態(tài)極端脆弱，隨著分布區(qū)內(nèi)大面積無節(jié)制采筍作業(yè)等人類干擾活動的加劇，筇竹生境遭到很大程度的破壞，若不加強(qiáng)保護(hù)，筇竹無性系種群退化的速度將進(jìn)一步加快。

參考文獻(xiàn)

[1]耿伯介.中國植物志：第9卷：第1分冊[M].北京:科學(xué)出版社,1996:349-356.

[2]董文淵.筇竹無性系種群退化及恢復(fù)機(jī)制的研究[D].北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院,2006：12-18.

[3]楊奕,董文淵,邱月群，等.筇竹筍生長過程中營養(yǎng)成分的變化[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報.2015,43(1):80-83.

[4]董文淵,黃寶龍,謝澤軒,等.筇竹無性系種群生物量結(jié)構(gòu)與動態(tài)研究[J].林業(yè)科學(xué)研究.2002,15(4):416-420.

[5]陳家寬.植物進(jìn)化生物學(xué)[M].武漢：武漢大學(xué)出版社,1994：67-73.

[6]葛頌,洪德元.泡沙參復(fù)合體(桔梗科)的物種生物學(xué)研究:I表型的可塑性[J].植物分類學(xué)報.1994,32(6)：489-503.

[7]JONAS C S， GEBER M A. Variation among population ofClarkiaunguiculata(Onagraceae) among altitudinal and latitudinal gradients[J]. Amerian Journal of Botany,1999,86(3):333-343.

[8]DUTILLEUL P， POTVIN C. Among-environment heteroscekasticity and genetic utocorrelation: implications for the study of phenotypic plasticity[J]. Genetics,1995,139:1815-1829.

[9]張桂萍,何平,鄧洪平.瀕危植物縉云衛(wèi)矛的形態(tài)分化研究[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2001,26(6):703-708.

收稿日期：2016年1月15日。

第一作者簡介：董文淵，男，1962年11月生，西南林業(yè)大學(xué)云南生物多樣性研究院，教授。E-mail:wydong6839@sina.com。

1)國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204103) 。

責(zé)任編輯：任俐。