鹽生環(huán)境下3種荒漠植物葉凋落物分解動態(tài)特征1)

葛留威　呂瑞恒　李荔　張海濤　周正立　梁繼業(yè)

(塔里木大學，阿拉爾，843300)

?

鹽生環(huán)境下3種荒漠植物葉凋落物分解動態(tài)特征1)

葛留威呂瑞恒李荔張海濤周正立梁繼業(yè)

(塔里木大學，阿拉爾，843300)

摘要以鹽生環(huán)境下3種荒漠群落優(yōu)勢種葉凋落物(胡楊、多枝檉柳、脹果甘草)為研究對象，采用凋落袋法，了解其分解特征、養(yǎng)分釋放規(guī)律，以及土壤溫濕度變化對其分解的影響。結(jié)果表明：經(jīng)過390 d的分解，胡楊、多枝檉柳、脹果甘草葉凋落物質(zhì)量損失率隨時間延長而逐漸增大，質(zhì)量損失率分別為20.97%、12.04%、40.30%。胡楊、多枝檉柳、脹果甘草分解系數(shù)依次為0.235 3、0.128 3、0.510 8，其葉分解50%所需時間分別為2.9、5.4、1.4 a，分解95%所需時間分別為12.7、23.4、5.96 a。胡楊、多枝檉柳、脹果甘草葉凋落物N元素釋放率分別為51.23%、24.03%、51.44%，均符合富集-釋放模式；P元素釋放率分別為39.87%、25.04%、43.60%，K元素釋放率分別為42.75%、31.45%、57.35%。3種植物葉凋落物分解速率與土壤溫度、濕度相關性較強，對其分解過程有顯著(P<0.05)影響。

關鍵詞鹽生環(huán)境；葉凋落物；質(zhì)量損失率；分解速率

分類號Q945.78

Litter Decomposition of Three Types of Forestsin South Slope in Saline Environment//

Ge Liuwei, Lü Ruiheng, Li Li, Zhang Haitao, Zhou Zhengli, Liang Jiye

(Tarim University, Alar 843300, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(5)：39-43，47.

Based on the foliar litter of typical three kinds of desert plants (PopuluseuphraticaOliv,TamarixramosissimaLedeb,GlycyrrhizainflataBatalin) in south slope in saline environment, we used the litter bag method to study the nutrient release rule of plants in the study area, and the impact of changes in soil temperature and humidity on its decomposition. After 390 d of decomposition, the leaf litter weight loss rates s ofP.euphratica,T.ramosissima, andG.inflatawere increased with the time, and the annual weight loss rates of litters were 20.97%, 12.04% and 40.30%, respectively. The annual decomposition rate estimated by the exponential decay model were 0.235 3, 0.128 3 and 0.510 8, and the times required for 50% of leaf decomposition were 2.9, 5.4 and 1.4 years forP.euphraticaandT.ramosissimaandG.inflata, and 12.7, 23.4, and 5.9 years for 95% of leaf decomposition, respectively. N release rate of leaves ofP.euphraticaandT.ramosissimaandG.inflatawere 51.23%, 24.03% and 51.44%, respectively, with a decomposition pattern of release-enrichment. P release rate of leaves were 39.87%, 25.04% and 43.60%, and K release rate of leaves were 42.75%, 31.45% and 57.35% ofP.euphraticaandT.ramosissimaandG.inflata, respectively. By linear regression, there were significantly positive correlations between litter decomposition rate and soil temperature, and soil moisture content significantly (P<0.05).

KeywordsSaline environment; Leaf litter; Weight loss rate; Decomposition rate

新疆塔里木盆地屬于極端干旱區(qū)，自然條件較為惡劣，諸如溫差大、降水量小、光照時間長、土壤鹽堿度高[1]，造成荒漠河岸植物群落異質(zhì)性較大，生境類型多樣，逐漸形成僅以胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)、檉柳(TamarixchinensisLour.)為主的喬木、灌木群落[2]。凋落物作為養(yǎng)分的基本載體是生態(tài)系統(tǒng)的組成部分和森林土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化的基礎,是植物和微生物所需養(yǎng)分的主要來源,對增加土壤肥力,改善樹木營養(yǎng)和提高森林生產(chǎn)力,保持生態(tài)系統(tǒng)平衡,有著極為重要的作用[3-4]。目前，森林凋落物的研究主要集中于氣候變化諸如氮沉降、酸雨、UV-B輻射等外源物質(zhì)對凋落物分解的影響[5-7]，區(qū)域生境變化、干擾等因素對凋落物分解特征及養(yǎng)分釋放規(guī)律的影響[6]，凋落物分解與土壤相互作用過程等方面的研究[8]，而針對干旱區(qū)荒漠河岸植被凋落物的研究較少。因此，本試驗以胡楊、多枝檉柳、脹果甘草(GlycyrrhizainflateBatalin)3種荒漠優(yōu)勢種為研究對象，分析3種植物葉凋落物在鹽堿生境條件下質(zhì)量損失率、分解速率以及養(yǎng)分釋放變化規(guī)律，揭示3種植物凋落物分解的差異性，為了解干旱區(qū)荒漠植被物質(zhì)循環(huán)提供理論參考。

1試驗區(qū)概況

實驗區(qū)位于天山南麓的阿克蘇河沖擊平原的溫宿，由于河流和地下水的作用，區(qū)內(nèi)分布有面積較大的鹽澤土、鹽化沼澤土及鹽土，大面積的土壤表面形成鹽泥或鹽殼等非土壤形成物。區(qū)內(nèi)年降水量68.8 mm，年均氣溫10.8 ℃，晝夜溫差大，全年日照時間2 900 h，≥10 ℃穩(wěn)定積溫達3 953 ℃，無霜期長達(最低氣溫≥2 ℃)205～219 d。年平均蒸發(fā)量1 948 mm。pH值為8～9，呈弱堿至堿性反應，石灰和鹽分質(zhì)量分數(shù)地域性差異明顯。研究區(qū)域主要植被分布有胡楊、檉柳、鹽穗木(HalostachyscaspicaC． A． Mey.)、脹果甘草、蘆葦(PhragmitesaustralisTrin. ex Steud.)、鹽生草(SalicorniaeuropaeaL.)等。

2研究方法

2.1樣地設置

2013年11月份，在研究區(qū)分別選取以胡楊、多枝檉柳、脹果甘草為優(yōu)勢種的群落設置標準地，面積大小50 m×50 m的有代表性的樣地作為試驗地，調(diào)查樣地基本林分特征與土壤理化性質(zhì)因子(表1)。

2.2試驗布設

2013年11月底，在3種植物類型標準地分別收集胡楊、多枝檉柳、脹果甘草凋落葉，取回進行清洗、烘干。3種葉分別稱取10 g，誤差不超過0.01 g，各自裝袋，凋落袋規(guī)格為網(wǎng)眼孔徑0.5 mm，大小20 cm×20 cm。2013年12月20日將每種植物種凋落袋放置于收集樣地內(nèi)，每個標準地中分別放置凋落袋240個，將樣品沿標準樣地內(nèi)對角線埋置于10 cm深的土壤中，并用原位土蓋好，放置時將分解袋平行鋪開，互相不交迭。

表1　試驗區(qū)基本狀況

注：土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)為平均值±標準差;同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

于2014年2月起，每月20號進行取樣，歷時390 d，每個標準地每次分別取回3個分解袋，同時測定取樣處12點時土壤溫度與濕度。凋落袋取回實驗室，去除凋落袋表面的土塊、碎石、瑣屑等雜物，清洗干凈后在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，計算質(zhì)量損失率。烘干稱質(zhì)量后粉碎、過80目樣篩，供養(yǎng)分分析測定。

2.3指標測定方法

土壤含水率采用烘干法，土壤溫度采用輕便插入式地溫計測量，全氮質(zhì)量分數(shù)采用高氯酸-硫酸消煮-凱氏定氮法，全磷質(zhì)量分數(shù)采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定，全鉀質(zhì)量分數(shù)采用高氯酸-硫酸消煮-火焰光度法測定。

2.4數(shù)據(jù)分析與處理

數(shù)據(jù)應用Excel2003、SPSS 20.0進行分析。

凋落物總質(zhì)量損失率:

Dw1=(W0-ΔWt/W0)×100%。

式中:Dw1為總質(zhì)量損失率(%)；ΔWt為經(jīng)過t時間凋落物葉剩余干質(zhì)量(g)；W0為投放時分解袋內(nèi)樣品的初始質(zhì)量(g)。

凋落物養(yǎng)分釋放率:

Δei=〔(ei-1-ei)/e0〕×100%。

式中:Δei為第i月份養(yǎng)分釋放率(%)；ei-1為第i-1月份養(yǎng)分殘留量(mg)；ei為第i月份養(yǎng)分殘留量(mg)；e0為凋落物初始養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)(mg)。當Δei為正時，養(yǎng)分元素表現(xiàn)為凈釋放，為負時表現(xiàn)為凈富集。

凋落物的年度分解動態(tài)速率用Olson[9]提出的指數(shù)衰減模型來擬合：

X/X0=e-kt。

式中:X0為葉初始質(zhì)量；X為經(jīng)時間t后的葉殘留量；k為葉分解系數(shù)；t為分解時間。

用土壤溫度和土壤濕度變量與分解速率之間的關系進行相關方程的模擬。

3結(jié)果與分析

3.1凋落物質(zhì)量損失率變化

3種植物葉質(zhì)量損失率變化趨勢如圖1所示,葉凋落物隨分解時間的延長質(zhì)量損失率逐漸增大，其質(zhì)量損失率變化趨勢符合線性分解模型，凋落物質(zhì)量月動態(tài)損失量由大到小均為脹果甘草、胡楊、多枝檉柳。3種植物歷時390 d分解，胡楊質(zhì)量損失率為20.97%，多枝檉柳為12.04%，而脹果甘草分解速度遠大于前兩者，質(zhì)量損失率為40.3%。分解初期(0～120 d),葉凋落物質(zhì)量損失較小，胡楊質(zhì)量損失率3.56%，多枝檉柳2.71%，脹果甘草7.23%，凋落物樣品外觀基本未變,葉外形基本完整。至分解中期(90～240 d),凋落物分解開始加快,而分解最快的時期是夏季(150～240 d)，此時期胡楊和脹果甘草葉凋落物分解迅速,樣品外觀發(fā)生較大變化,葉片變色,其上出現(xiàn)孔洞;240 d后質(zhì)量損失明顯降低，300～360 d凋落物質(zhì)量分解基本保持一個較低的增加水平，分解至390 d時,脹果甘草葉不再完整,胡楊葉變黑出現(xiàn)碎片,多枝檉柳葉也呈現(xiàn)碎化狀。

圖1　3種植物葉凋落物質(zhì)量損失率變化

3.2凋落物分解特征及分解過程模型

根據(jù)Olson模擬3種植物群落葉凋落物的分解殘留率隨時間的指數(shù)回歸方程，再估算各凋落物分解的半衰期(凋落物分解一半所需要的時間)t0.5和分解95%時所需要時間t0.95，如表2所示。根據(jù)凋落物分解390 d的分解模型可知，3種植物葉凋落物分解系數(shù)k介于0.128 3～0.510 8，脹果甘草分解系數(shù)最大為0.510 8，多枝檉柳分解系數(shù)最小，為0.128 3。3種植物葉分解50%所需的時間分別為脹果甘草1.4 a、胡楊2.9 a、多枝檉柳5.4 a，分解95%所需的時間由長到短排序為多枝檉柳(23.4 a)、胡楊(12.7 a)、脹果甘草(5.9 a)。

表2　3種植物葉凋落物的分解參數(shù)及模擬方程

3.33種葉凋落物養(yǎng)分殘留量和釋放率的變化

在凋落物分解過程中，不同元素表現(xiàn)出不同的特征,一般認為元素的遷移有淋溶-富集-釋放、富集-釋放和直接釋放3種模式[10]。由表3可知，3種植物凋落物N元素釋放過程表現(xiàn)為先降后升的趨勢,符合釋放-富集模式。但前期釋放時間略有不同，胡楊為270 d，檉柳為240 d，甘草為210 d，其后便開始富集，經(jīng)390 d的分解，胡楊葉N元素質(zhì)量分數(shù)51.23%被釋放，多枝檉柳釋放24.03%，脹果甘草51.44%的N元素被釋放。胡楊葉凋落物中P分解屬于富集-釋放模式，分解初期(0～150 d)為富集期，其后為釋放期。多枝檉柳和脹果甘草分屬釋放-富集-釋放模式，經(jīng)390 d分解，胡楊和脹果甘草凋落物中P的釋放率分別為39.87%和43.60%，而多枝檉柳釋放率僅為25.04%。3種植物葉凋落物中K的釋放差異明顯，分屬不同的模式，胡楊、脹果甘草凋落物中K的年釋放率分別為42.75%、57.35%，遠大于多枝檉柳釋放率31.45%。

表3　凋落物動態(tài)養(yǎng)分殘留量和釋放率

續(xù)(表3)

注，釋放率負值，代表富集；殘留量數(shù)據(jù)為平均值±標準差;同一列不同小寫字母表示不同林型同一時間差異顯著(P<0.05)。

3.4土壤溫濕度變化與分解速率的關系

由圖2可知，在試驗期內(nèi)，3種植物葉凋落物分解隨著土壤溫度和土壤含水率的增加而增加，分解速率最大值出現(xiàn)在溫度最高的6月份，但高分解率的持續(xù)時間不同，這說明凋落物分解除了受溫度影響外，還受到土壤含水率的影響。在30～120 d時，隨著氣溫的不斷升高，同時由于上年秋冬季蒸騰作用減弱，地表水分相對充足，凋落物分解較快；120～210 d時，氣溫上升一定高度，同時由于生態(tài)放水以及土壤水分的蒸散加速土壤水分的移動，凋落物分解加快，質(zhì)量損失增多；240～300 d時，土壤溫度逐漸降低伴隨著凋落物分解的減緩；90～270 d時，凋落物累計損失占總損失量的67%～72%；270～360 d時，由于受到溫度條件限制，分解較慢，凋落物累積損失僅占累積分解質(zhì)量損失率的16%～20%。

總體來看，90～300 d時，氣溫相對較高，達到10 ℃以上后，基本滿足土壤多數(shù)微生物活性，此時，影響凋落物分解的主導因子是土壤含水量和凋落物化學成分；從270 d至翌年360 d，土壤蒸發(fā)大大降低，土壤水分相對充足，但氣溫降至10 ℃以下，甚至降至0 ℃以下，此時間段，由于低溫的影響，大大降低了土壤微生物的活性，影響凋落物分解的主導因素轉(zhuǎn)變?yōu)闇囟取?/p>

對凋落物分解速率與土壤溫度、表層土壤含水率的關系進行統(tǒng)計分析，研究發(fā)現(xiàn)，凋落物分解速率與土壤溫度、表層土壤含水率有明顯的線性回歸關系(表4)，說明在研究區(qū)域內(nèi)土壤溫度、表層土壤含水率對凋落物的分解速率產(chǎn)生顯著的影響。

表4　凋落物分解速率與土壤溫度、濕度的關系

4結(jié)論與討論

凋落物分解受多因素制約，其中植物種類是決定其分解速率的主要因素[11]。即使在相同的生態(tài)環(huán)境下，不同植物落葉的分解速率也會有所差異[12]。本試驗中3種植物葉凋落物分解速率存在顯著差異，由大到小表現(xiàn)為脹果甘草、胡楊、多枝檉柳，分解速率先快后慢的趨勢與Casas et al.[13]的研究結(jié)果一致。多是由于分解開始時，淋洗作用使可溶性有機物和易分解的碳水化合物快速釋放，一定時期后，由于難分解的物質(zhì)的積累，分解速度變慢[14]。經(jīng)過390 d分解后，脹果甘草葉凋落物分解速率最大，質(zhì)量損失率為40.3%，多枝檉柳葉凋落物分解速率最小，質(zhì)量損失率僅為12.04%，與張建利等[15]研究結(jié)果存在差異，這是由于本研究區(qū)內(nèi)降水量較少，限制了凋落物分解速率。

圖2　土壤溫濕度(虛線)與凋落物取樣間隔期分解率變化趨勢

凋落物葉分解速率隨著時間的推移而逐漸變化，3種植物葉凋落物Olson分解模型的判定系數(shù)(R2)均很高，擬合效果較好。根據(jù)研究，推算胡楊、多枝檉柳和脹果甘草葉凋落物分解系數(shù)、半分解時間(t0.5)、95%分解時間(t0.95)差異性較大。造成此種差異原因可能與具體生境密切相關，干旱區(qū)種群組成及群落結(jié)構(gòu)單一，各環(huán)境要素對凋落物分解的影響存在復雜性和特殊性[16]。研究區(qū)位于天山南麓沖積平原，結(jié)合表1可知，土壤鹽漬化重、地下水位較高，胡楊群落、脹果甘草群落夏秋季受生態(tài)放水等因素的影響，造成3種植物分解過程差異性較大。

森林凋落物養(yǎng)分釋放過程受到凋落物自身性質(zhì)、氣候等因子的綜合影響，不同研究區(qū)域、植物種類、土壤條件下，凋落物的初始化學組成與分解速率的關系存在差異[17-18]。本研究發(fā)現(xiàn)，3種植物凋落物N、P、K質(zhì)量分數(shù)差異較大，多枝檉柳初始N質(zhì)量分數(shù)最大，胡楊凋落物N質(zhì)量分數(shù)最少，脹果甘草葉凋落物P和K的質(zhì)量分數(shù)最少。經(jīng)390d的分解，3種植物N釋放符合釋放-富集模式，胡楊N釋放率為51.23%，多枝檉柳為24.03%，脹果甘草為51.44%；胡楊葉凋落物中P分解屬于富集-釋放模式，多枝檉柳和脹果甘草分屬淋溶-富集-釋放模式,胡楊和脹果甘草凋落物中P的釋放率分別為39.87%和43.60%，多枝檉柳釋放率為25.04%;3種植物葉凋落物中K的釋放差異明顯,分屬不同的模式，與試驗區(qū)生態(tài)放水有一定關系，凋落物中K的年釋放率胡楊(42.75%)和脹果甘草(57.35%)大于多枝檉柳(31.45%)。3種植物中N、P、K釋放量均以多枝檉柳最少，胡楊和脹果甘草比多枝檉柳分解快，循環(huán)周期更短，表現(xiàn)出與其他研究相反的結(jié)論[19-20]。

落葉的分解速率受多種因素影響，其中溫度是凋落物降解、養(yǎng)分循環(huán)的重要影響因子[21]，降水量和濕度增加能加快凋落物的分解[22]。筆者認為，土壤溫濕度對凋落物分解有促進作用，植物葉凋落物分解速率與土壤溫度和土壤含水率呈顯著性正相關(P<0.05)，試驗區(qū)5-10月份土壤溫度相對較高，凋落物質(zhì)量損失率較大，進一步證實了其他研究者的結(jié)論[23-24]。本試驗區(qū)屬于鹽堿生境條件，多枝檉柳群落土壤年均鹽質(zhì)量分數(shù)高于40.12 g·kg-1，土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)變化以及鹽分變化與土壤溫濕度協(xié)同作用對凋落物分解有一定的影響，具體過程有待于進一步的探討。

參考文獻

[1]李志軍,劉建平,于軍,等.胡楊、灰葉胡楊生物生態(tài)學特性調(diào)查[J].西北植物學報,2003,23(7):1292-1296.

[2]SI J H, FENG Q, CAO S K, et al. Water use sources of desert riparianPopuluseuphraticaforests[J]. Environ Monit Assess,2014,186(9):5469-5477.

[3]嚴海元,辜夕容,申鴻,等.森林凋落物的微生物分解[J].生態(tài)學雜志,2010,29(9):1827-1835.

[4]SYLVAIN C, JEAN W, OLAF B, et al. Litter composition rather than plant presence affects decomposition of tropical litter mixtures[J]. Plant Soil，2011,343(1):273-286.

[5]于雯超,宋曉龍,王慧,等.氮沉降對草原凋落物分解的影響[J].農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學報,2013,30(6):14-19.

[6]宋飄,張乃莉,馬克平,等.全球氣候變暖對凋落物分解的影響[J].生態(tài)學報,2014,34(6):1327-1339.

[7]宋新章,張慧玲,江洪,等.UV-B輻射對馬尾松凋落葉分解和養(yǎng)分釋放的影響[J].生態(tài)學報,2011,31(8):2106-2114.

[8]葛曉改,肖文發(fā),曾立雄,等.三峽庫區(qū)馬尾松林土壤-凋落物層酶活性對凋落物分解的影響[J].生態(tài)學報,2014,34(9):2228-2237.

[9]OLSON J S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems[J]. Ecology，1963,44(2):322-331.

[10]楊艷鮮,馮光恒,潘志賢,等.干熱河谷羅望子人工林凋落物分解及養(yǎng)分釋放[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2013,27(1):102-107.

[11]劉洋,張健,馮茂松,等.巨桉人工林凋落物數(shù)量、養(yǎng)分歸還量及分解動態(tài)[J].林業(yè)科學,2006,42(7):1-10.

[12]李學斌,陳林,吳秀玲,等.荒漠草原4種典型植物群落枯落物分解速率及影響因素[J].生態(tài)學報,2015,35(12):4105-4114.

[13]CASAS J J， GESSNER M O. Leaf litter breakdown in a Mediterranean stream characterised by travertine precipitation[J]. Freshwater Biology,1999,41(4):781-793.

[14]張林海,曾從盛,張文娟,等.閩江河口濕地枯落物分解及主要影響因子[J].應用生態(tài)學報,2012,23(9):2404-2410.

[15]張建利,張文,畢玉芬,等.山地草地凋落物分解與凋落物水文功能[J].生態(tài)環(huán)境,2008,17(5):1986-1990.

[16]王新源,趙學勇,李玉霖,等.環(huán)境因素對干旱半干旱區(qū)凋落物分解的影響研究進展[J].應用生態(tài)學報,2013,24(11):3300-3310.

[17]呂瑞恒,李國雷,劉勇,等.不同立地條件下華北落葉松葉凋落物的分解特性[J].林業(yè)科學,2012,48(2):31-37.

[18]涂利華,胡庭興,張健,等.模擬氮沉降對兩種竹林不同凋落物組分分解過程養(yǎng)分釋放的影響[J].生態(tài)學報,2011,31(6):1547-1557.

[19]趙紅梅,黃剛,馬健,等.典型荒漠植物凋落物分解及養(yǎng)分動態(tài)研究[J].干旱區(qū)研究,2012,29(4):628-634.

[20]王欣,高明達,楊飛,等.不同林齡華北落葉松人工林葉凋落物分解及養(yǎng)分動態(tài)比較[J].東北林業(yè)大學學報,2012,40(10):56-60,66.

[21]HE X B, SONG F Q, ZHANG P, et al. Variation in litter decomposition-temperature relationships between coniferous and broadleaf forests in Huangshan Mountain,China[J]. Journal of Forestry Research,2007,18(4):291-297.

[22]洪江華,江洪,馬元丹,等.模擬酸雨對亞熱帶典型樹種葉凋落物分解的影響[J].生態(tài)學報,2009,29(10):5246-5251.

[23]程積民,萬惠娥,胡相明,等.半干旱區(qū)封禁草地凋落物的積累與分解[J].生態(tài)學報,2006,26(4):1207-1212.

[24]郭繼勛,祝廷成.羊草草原枯枝落葉積累的研究：自然狀態(tài)下枯枝落葉的積累及放牧、割草對積累量的影響[J].生態(tài)學報,1994,14(3):255-259.

收稿日期：2015年11月10日。

第一作者簡介：葛留威，男，1985年3月生，塔里木大學植物科學學院，碩士研究生。E-mail：glw2605@163.com。通信作者：呂瑞恒，塔里木大學植物科學學院，副教授。E-mail：lvrh514723@126.com。

1)國家自然科學基金(31360109)、塔里木盆地生物資源保護和利用重點實驗室開放課題(BRYB1305)。

責任編輯：任俐。