安徽皇藏峪國(guó)家自然保護(hù)區(qū)青檀種群格局的分形特征

張 莉, 劉豪飛

(安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 蕪湖 241000)

引 言

植物種群的生存和繁衍必然占據(jù)一定的空間，并從占據(jù)的空間環(huán)境中攫取適合自己生長(zhǎng)和發(fā)育的資源[1]，因此種群的生長(zhǎng)和分布往往受所在環(huán)境生態(tài)因子的影響并與之密切相關(guān)，由于環(huán)境因子在空間內(nèi)分布的復(fù)雜性和局部連續(xù)性，加之各類(lèi)種群個(gè)體間的適應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，最終形成了各種群對(duì)環(huán)境內(nèi)可利用資源的分配，并表現(xiàn)出在空間分布格局上的空間異質(zhì)性[2]。種群分布格局是種群內(nèi)個(gè)體在水平空間上的分布狀況，是種群和環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)與選擇的結(jié)果，反映了種群個(gè)體彼此之間的相互關(guān)系，也是種群空間屬性的一個(gè)重要研究方向[3]。研究植物種群的空間分布格局對(duì)于確定種群特征、種間關(guān)系及種群與環(huán)境間的關(guān)系有重要作用。植物種群空間分布格局的研究方法很多，但大都存在著對(duì)尺度的依賴(lài)性，不同觀測(cè)尺度下所得的研究結(jié)果亦不同[4-6]。生態(tài)學(xué)領(lǐng)域廣泛采用B.B.Mandelbrot在20世紀(jì)70年代提出的分形理論[7-8]，它能夠解決尺度依賴(lài)問(wèn)題，是對(duì)種群分布格局研究方法的擴(kuò)展，可以揭示種群分布隨尺度變化的規(guī)律[9]。計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)是研究種群分形特征的兩個(gè)主要指標(biāo)，自20世紀(jì)90年代，馬克明、葉萬(wàn)輝、祖元?jiǎng)偟葘⒃摾碚撘胛覈?guó)，被其他研究者應(yīng)用后均取得了較好的效果[10-12]。

青檀(pteroceltistatarinowii)，又名翼樹(shù)、檀樹(shù)，是榆科(Ulmaceae)青檀屬(Pteroceltis)落葉喬木，第三紀(jì)孑遺植物，也是我國(guó)特有的三級(jí)瀕危物種。青檀用途很廣，其枝干的韌皮纖維(俗稱(chēng)檀皮)廣泛應(yīng)用于制造宣紙，檀皮質(zhì)量的好壞決定了宣紙質(zhì)量的好壞,青檀產(chǎn)材質(zhì)地硬而密，可用于建筑和高檔家具,其葉片中含有17種氨基酸和多種微量元素可做為飼料添加劑等。青檀在安徽、山東、河南、湖北等19個(gè)省份成片狀或零星分布。由于青檀經(jīng)濟(jì)效益和普遍的植被破壞及資源過(guò)度利用，野生的青檀迅速減少。近年來(lái)對(duì)于青檀的研究越來(lái)越受到一些學(xué)者的關(guān)注，主要集中在遺傳結(jié)構(gòu)[13，14]、繁殖技術(shù)[15,16]害蟲(chóng)防治[17,18]、誘變育種[19,20]等方面。對(duì)于種群青檀分布格局的研究?jī)H見(jiàn)張莉[21]、張興旺[22]對(duì)瑯琊山種群進(jìn)行過(guò)報(bào)道，他們的研究反映了瑯琊山青檀種群的分布格局，為該地區(qū)青檀保護(hù)提供了理論基礎(chǔ)，而對(duì)于種群較大的安徽省皇藏峪國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的青檀種群的分布格局未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。因此本文擬利用分形特征中的計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)研究青檀的種群分布格局，揭示其在群落中的空間占據(jù)能力及生態(tài)適應(yīng)性，為該物種的有效保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

皇藏峪國(guó)家自然保護(hù)區(qū)位于安徽省北部蕭縣境內(nèi)(34°～34°06′N(xiāo)，117°03′～117°06′E)，面積31km2，平均海拔257m，最高峰海拔392m。地處暖溫帶南部邊緣，屬溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候；年均氣溫14.5℃，極端最低氣溫-24℃，最高氣溫41℃；全年無(wú)霜期210～220d，年均降水量850mm。地貌為島狀殘丘，屬喀斯特石灰?guī)r山地，多流泉、溶洞和石山。土壤主要是褐色石灰土。該地區(qū)植被分布過(guò)渡性明顯，呈現(xiàn)為南北植物滲透交匯，1982年被批準(zhǔn)建立皇藏峪省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，1992年獲批為國(guó)家森林公園?；什赜鴥?nèi)的青檀在群落內(nèi)多居于喬木亞層，呈片狀分布，分布面積僅次于分布最廣的栓皮櫟林[5]，喬木層的樹(shù)種有栓皮櫟(Quercusvariabilis)、五角楓(Acemomo)、黃連木(Pistaciachinensis)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、樸樹(shù)(Celtissinensis)、黃檀(Dalbergiahupeana)、南京椴(Tiliamiqueliana)等?；什赜Ｗo(hù)區(qū)能夠深度反映淮北地區(qū)生物群落在歷史上的面貌，科研價(jià)值很高，因此對(duì)分布其間的物種種群的各種特性開(kāi)展研究具有重要意義。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查方法

在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行全面踏查后，選取有代表性的樣地，在不同群落中共設(shè)置20m×20m的樣方5個(gè)。分別記做Q1、Q2、Q3、Q4、Q5。詳細(xì)統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)的喬木、灌木(對(duì)于萌生個(gè)體，統(tǒng)計(jì)最粗的一支)的胸徑、高度、冠幅、第一枝高，草本植物的多度、蓋度，用手持GPS進(jìn)行樣方定位，同時(shí)以樣方的一角為原點(diǎn)，建立平面坐標(biāo)，測(cè)定并記錄樣地內(nèi)青檀每木個(gè)體的坐標(biāo)(x，y)。回實(shí)驗(yàn)室后輸入計(jì)算機(jī)進(jìn)行相關(guān)的分析。各樣方概況見(jiàn)表1。

表1 樣方概況

2.2 計(jì)算方法

2.2.1 計(jì)盒維數(shù)[11]用格子邊長(zhǎng)為X的的網(wǎng)格覆蓋種群分布格局的點(diǎn)位圖，若N(X)為對(duì)應(yīng)劃分尺度X下的非空格子數(shù)，則計(jì)盒維數(shù)Db的計(jì)算公式為

因此，計(jì)盒維數(shù)表征的是相同形狀的子集覆蓋整個(gè)集合的概率[9]。將每個(gè)樣方的邊長(zhǎng)進(jìn)行2～20等分，每次等分記錄對(duì)應(yīng)小格子邊長(zhǎng)Xi，非空格子數(shù)N(Xi)，共計(jì)19組數(shù)據(jù)，即(Xi，N(Xi))i=1,2,3…18,19。將數(shù)據(jù)在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)系中進(jìn)行直線(xiàn)或分段直線(xiàn)擬合，直線(xiàn)斜率的絕對(duì)值即為計(jì)盒維數(shù)Db。

2.2.2 信息維數(shù)[6]計(jì)盒維數(shù)的計(jì)算過(guò)程中只考慮了“空”與“非空”的信息，并未對(duì)每個(gè)“非空”包括的具體個(gè)數(shù)進(jìn)行考量。信息維數(shù)在計(jì)算過(guò)程中則給予了考慮，每個(gè)非空格子將給予一個(gè)概率密度Pi，Pi=該非空格子中的的個(gè)體數(shù)Ni/樣方內(nèi)總個(gè)體數(shù)N。對(duì)應(yīng)該非空格子信息量Ii=-PilnPi，對(duì)應(yīng)網(wǎng)格邊長(zhǎng)Xi下的總信息量I(Xi)=∑Ii。信息維數(shù)的計(jì)算公式為

故將樣方2～20等分后，每次等分后獲得的對(duì)應(yīng)網(wǎng)格邊長(zhǎng)Xi和總信息量I(Xi)共19組數(shù)據(jù)，即(Xi，I(Xi))i=1,2,3…18,19。將數(shù)據(jù)在對(duì)數(shù)坐標(biāo)系中進(jìn)行直線(xiàn)分段直線(xiàn)擬合，直線(xiàn)斜率的絕對(duì)值即為信息維數(shù)Di的估計(jì)值。

3 結(jié)果與分析

種群分布格局具有多方面的分形特征，其中計(jì)盒維數(shù)揭示了種群對(duì)生態(tài)空間的利用能力和對(duì)生態(tài)空間的占據(jù)程度,信息維數(shù)體現(xiàn)的是種群的格局強(qiáng)度。青檀種群5個(gè)樣方(Q1、Q2、Q3、Q4、Q5)的分布格局點(diǎn)位圖模擬了青檀個(gè)體在樣方內(nèi)的水平配置狀況，同時(shí)反映出各樣方在水平分布格局方面的差異(圖1)。在此點(diǎn)位圖的基礎(chǔ)上進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算出計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)。

3.1 計(jì)盒維數(shù)

計(jì)盒維數(shù)是利用網(wǎng)格覆蓋方法得到的分形維數(shù)，反映了分形體占據(jù)面積隨尺度變化的規(guī)律。圖2顯示所研究的5個(gè)樣方中青檀的計(jì)盒維數(shù)，可以看出計(jì)盒維數(shù)的分布都存在一個(gè)明顯的拐點(diǎn)，這表明青檀種群在兩個(gè)不同的尺度范圍內(nèi)存在著不同的空間自相似性，分別占據(jù)大小不同的生態(tài)空間，說(shuō)明計(jì)盒維數(shù)可以很好地反映青檀種群的空間分布格局。

計(jì)盒維數(shù)的大小一般在0～2之間，維數(shù)在0～1之間揭示的是位點(diǎn)對(duì)水平空間的占據(jù)，維數(shù)在1～2之間一般表明對(duì)象以完整個(gè)體為單位對(duì)水平空間的占據(jù)。在此次對(duì)青檀種群格局的研究中，青檀以個(gè)體存在，因此計(jì)盒維數(shù)的值在1～2之間才最有意義[11]。本次研究采用的是分段直線(xiàn)擬合，所得青檀的計(jì)盒維數(shù)見(jiàn)表2。相關(guān)性系數(shù)r較高,均在0.993以上，表明回歸直線(xiàn)的擬合程度很好。所擬合直線(xiàn)斜率的絕對(duì)值即代表該樣方中青檀的計(jì)盒維數(shù)，所以Q1的計(jì)盒維數(shù)為1.613，Q2的為1.818，Q3為1.574，Q4為1.805，Q5為1.620。與對(duì)應(yīng)點(diǎn)位圖結(jié)合來(lái)看，兩者符合性較好：Q1和Q2中的青檀個(gè)體數(shù)最多，對(duì)生態(tài)空間的占據(jù)能力很強(qiáng)，其計(jì)盒維數(shù)也最高；Q3中青檀個(gè)體數(shù)最少，分布稀疏，對(duì)空間的占據(jù)能力較弱，故其計(jì)盒維數(shù)也最低；Q4比Q5中的青檀個(gè)體數(shù)少，計(jì)盒維數(shù)大于Q5，說(shuō)明Q4的青檀個(gè)體大于Q5，對(duì)空間的占據(jù)能力也較大，與實(shí)地調(diào)查的情況一致。上述5樣方青檀的計(jì)盒維數(shù)均靠近2，表明該地區(qū)的青檀種群對(duì)空間的占據(jù)能力極高，相比樣方內(nèi)其它物種具有很大優(yōu)勢(shì)。理論上，種群的計(jì)盒維數(shù)最高為2，但在自然情況下，生態(tài)環(huán)境中的的種群往往是多種多樣的，它們共同占據(jù)一片生態(tài)空間，各自體現(xiàn)自身對(duì)空間的占據(jù)能力，所以單一種群的計(jì)盒維數(shù)難以達(dá)到2。而計(jì)盒維數(shù)不足2的部分則代表了該種群的生態(tài)間隙，即該種群具有潛在占據(jù)生態(tài)空間的能力[23]。5個(gè)樣方中青檀種群的生態(tài)間隙分別為0.387、0.182、0.426、0.195、0.380，保護(hù)區(qū)內(nèi)青檀種群可拓寬的生態(tài)空間占其可生存空間的9.1%～21.3%，為占據(jù)能力較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)種，符合保護(hù)區(qū)實(shí)際情況。

樣地號(hào)Sampleplot個(gè)體數(shù)Individualnumber回歸方程Regressionmodel拐點(diǎn)尺度Inflectionscale計(jì)盒維數(shù)Box-countingdimension相關(guān)系數(shù)Correlationcoefficient顯著水平SignificantlevelQ1108y=-1.613x+5.2661.8181.6130.996P<0.01Q2185y=-1.818x+5.6551.8181.8180.999P<0.01Q339y=-1.574x+5.0753.3331.5740.992P<0.01Q475y=-1.805x+5.6062.8571.8050.996P<0.01Q580y=-1.620x+5.2302.5001.6200.996P<0.01

3.2 信息維數(shù)

信息維數(shù)是在計(jì)盒維數(shù)的基礎(chǔ)上考慮每個(gè)非空格子攜帶的信息量，反映的是種群空間格局的非均勻程度，也就是集聚強(qiáng)度的大小[24]。信息維數(shù)的大小反映的是種群格局集聚強(qiáng)度的大小，一般來(lái)說(shuō)較高的信息維數(shù)反映種群在空間內(nèi)集聚成塊，個(gè)體分布不均勻，集聚強(qiáng)度較強(qiáng)；較低的信息維數(shù)說(shuō)明個(gè)體分布較星散，隨機(jī)性較大或是過(guò)于均勻。信息維數(shù)表征不同尺度上系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度以及其之間的聯(lián)系與規(guī)律，能揭示系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的尺度變化程度[6]。青檀種群格局的信息維數(shù)見(jiàn)表3，格子邊長(zhǎng)的對(duì)數(shù)值ln(x)與信息總量I(x)擬合的直線(xiàn)相關(guān)系數(shù)均在0.992以上，p<0.01,說(shuō)明線(xiàn)性關(guān)系明顯，所擬的直線(xiàn)斜率能很好地表達(dá)青檀種群的信息維數(shù)。由表3可見(jiàn)，5個(gè)樣方青檀信息維數(shù)的大小依次為Q2>Q1>Q5>Q4>Q3，一般來(lái)說(shuō)，幼苗和幼樹(shù)較多，分布不均勻以及聚集強(qiáng)度較高，信息維數(shù)會(huì)較高；反之，個(gè)體呈隨機(jī)分布，則信息維數(shù)較低。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)Q2內(nèi)青檀個(gè)體數(shù)較多，也是幼苗和幼樹(shù)偏多，Q3內(nèi)巖石較大，青檀分布稀疏，幼苗和幼樹(shù)也偏少，種群集聚強(qiáng)度小?？傮w上，皇藏峪自然保護(hù)區(qū)內(nèi)青檀的信息維數(shù)普遍較高，平均值為1.6211，表明該地區(qū)青檀種群分布格局隨尺度變化較為強(qiáng)烈。

表3 青檀種群格局的信息維數(shù)

Table 3 Information dimension ofPteroceltistatarinowiipopulation

樣地號(hào)Sampleplot個(gè)體數(shù)Individualnumber回歸方程Regressionmodel拐點(diǎn)尺度Inflectionscale信息維數(shù)Informationdimension相關(guān)系數(shù)Correlationcoefficient顯著水平SignificantlevelQ1108y=-1.632x+5.0981.8181.63220.996P<0.01Q2185y=-1.727x+5.3971.8181.72660.999P<0.01Q339y=-1.473x+4.6683.3331.47260.992P<0.01Q475y=-1.667x+5.2552.8571.66680.996P<0.01Q580y=-1.607x+4.8972.5001.60710.996P<0.01

4 討論與結(jié)論

采用分形維數(shù)中的計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)對(duì)皇藏峪自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的青檀種群進(jìn)行了分形分析。從計(jì)盒維數(shù)上看，皇藏峪自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的青檀種群5個(gè)樣方的計(jì)盒維數(shù)變化范圍在1.574～1.818，計(jì)盒維數(shù)值較大，接近2，總體上可認(rèn)為青檀種群對(duì)空間的占據(jù)能力和對(duì)資源的利用能力都較強(qiáng)。但不同群落樣方內(nèi)青檀的計(jì)盒維數(shù)還是有較大差異。田玉強(qiáng)等[25]認(rèn)為影響計(jì)盒維數(shù)的主要因素是種群自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境的異質(zhì)性、種群密度等。青檀為耐貧瘠耐干旱樹(shù)種，能生活在石灰?guī)r山地上，Q3中含有大塊裸露的巖石，林下土壤較干旱、貧瘠，幼苗偏少，而Q1和Q2林下多為細(xì)碎巖石，腐殖質(zhì)層較厚，土壤較肥沃，對(duì)林下種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)具有一定的作用，因此Q1和Q2樣方內(nèi)種群密度較大，幼苗也較多，而Q3內(nèi)植株密度很小，且多為成樹(shù)。由此推測(cè)青檀計(jì)盒維數(shù)可能受種群自身的生物學(xué)特性、環(huán)境異質(zhì)性及種群密度等因素的綜合影響，具體哪一種因素起主導(dǎo)作用，有待于進(jìn)一步研究。

信息維數(shù)的變化范圍為1.473～1.727，總體上反映出青檀種群聚集強(qiáng)度較大。張興旺[26]等利用點(diǎn)格局研究皇藏峪青檀的分布格局，張莉[21]等對(duì)瑯琊山青檀分布格局的研究都與本研究的結(jié)果一致。馬克明[6]認(rèn)為個(gè)體聚集強(qiáng)度的差異與立地條件、林齡、特別是種群更新?tīng)顩r密切相關(guān)。青檀呈集群分布，主要因?yàn)槠湎采钤谑規(guī)r山地，林下石灰?guī)r裸露，土壤干旱貧瘠，種子具有休眠性，不利于實(shí)生苗的發(fā)育。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)青檀主要是從成年青檀根部萌蘗的幼苗生長(zhǎng)而來(lái)，但更新?tīng)顩r良好。另外青檀的種子具翅，靠風(fēng)媒傳播，容易落入低凹地區(qū)聚集，這也是青檀呈聚集分布的原因之一。

上述青檀種群計(jì)盒維數(shù)和信息維數(shù)的研究結(jié)果，表明青檀種群對(duì)空間的占據(jù)能力和資源的利用能力都很強(qiáng)，種群分布格局呈集群分布且集群強(qiáng)度較大。青檀為陽(yáng)性樹(shù)種，幼年樹(shù)種具有一定的耐蔭性，隨著植株的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)陽(yáng)光的需求增強(qiáng)?；什赜鴩?guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)青檀古樹(shù)較多，冠幅很大，其次是亞優(yōu)勢(shì)種高大喬木栓皮櫟等會(huì)導(dǎo)致林下光照不充足，光照強(qiáng)度可能會(huì)成為青檀從幼苗向成樹(shù)的生長(zhǎng)的一個(gè)制約因子；在成樹(shù)的生長(zhǎng)過(guò)程中也常常受到較大的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力，栓皮櫟、黃連木都是青檀生長(zhǎng)的最強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)木[27]。因此，為使青檀的生長(zhǎng)進(jìn)入良性循環(huán)，建議開(kāi)辟林窗，為幼苗生長(zhǎng)提供充足的陽(yáng)光?？撤ヒ恍╇s木，減少青檀的競(jìng)爭(zhēng)壓力。對(duì)于年代久遠(yuǎn)的青檀古樹(shù)加強(qiáng)保護(hù)，為青檀提供豐富的種子庫(kù)。