Na2CO3短期脅迫對3種冷季型草坪草幼苗生長及生理特性的影響

宋婭麗,陳佳鈺,王克勤,張 倩,馬 志

(西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與水土保持學(xué)院，云南 昆明 650224)

近年來，伴隨著氣候變暖，世界鹽漬化程度不斷加重，使農(nóng)業(yè)用地約有20%受影響，預(yù)計2050年這個數(shù)字將會超過50%[1]。土壤鹽漬化嚴(yán)重制約了農(nóng)作物的生長發(fā)育，導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量降低，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[2]。在高鹽分鹽漬土地區(qū)，植物的生長受到限制，故現(xiàn)階段對耐鹽植物的篩選和應(yīng)用已成為鹽堿地區(qū)植被恢復(fù)與重建的重要研究。已有研究表明，對非鹽生植物來說，鹽脅迫下產(chǎn)生的一系列生長和生理變化幅度是植物耐鹽能力的綜合體現(xiàn)[3]，其中草坪外觀質(zhì)量、葉片萎蔫系數(shù)、葉片水分特征、葉綠素含量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化以及植物對Na+、K+選擇性吸收程度的高低是影響植物耐鹽能力的重要因素。

培育草坪是土地綠化和改善土壤土質(zhì)的主要方法之一，草坪草對城市環(huán)境起著保護(hù)，改善和美化的作用，其數(shù)量和質(zhì)量已成為衡量當(dāng)?shù)貓@林綠化水平和環(huán)境質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)[4]。國內(nèi)外有關(guān)草坪草鹽脅迫的研究主要集中在鹽分對植物的生理傷害，植物的耐鹽機(jī)制及耐鹽基因的相關(guān)研究上，如對結(jié)縷草屬(Zoysia)、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、白穎苔草(Carexrigescen)、海濱雀稗(Paspalumvaginatum)的耐鹽性研究，對結(jié)縷草屬(Zoysia)的耐鹽性種質(zhì)資源篩選研究以及對假儉草(Eremochloaophiuroides)的耐鹽性評價等，但研究多集中于NaCl脅迫或Na2SO4脅迫下，有關(guān)草坪草在Na2CO3脅迫下幼苗生長及生理特性的研究報道較少[4-9]。

多年生黑麥草(Loliumperenne)，高羊茅(Festucaarundinacea)和草地早熟禾(Poapratensis)均為多年生冷季型草坪草，多為公園、庭院及小型綠地上的先鋒草種，多年生黑麥草耐踐踏、成坪速度快，覆蓋能力、抗病蟲害能力和分蘗能力強(qiáng)；高羊茅耐熱耐踐踏，成坪后常綠，適應(yīng)的土壤范圍廣；草地早熟禾耐陰性和耐旱性差、抗寒性強(qiáng)、綠期長、坪質(zhì)優(yōu)美，適用性廣[11]。以多年生黑麥草，高羊茅和草地早熟禾為研究對象，對其耐鹽性進(jìn)行分析和評價，以期為Na2CO3類型鹽堿地冷季型草坪草品種的選育及推廣提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為北京克勞沃公司進(jìn)口的3種多年生冷季型草坪草輝煌黑麥草(Loliumperennecv.Brilliant)、火鳳凰2號高羊茅(Festucaarundinaceacv.Fire phoenix)、雪狼早熟禾(Poapratensiscv.Snow Wolf)，均為價值較高的優(yōu)良品系。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行，自然光照，不加溫。2018年4月初采用盆栽方法進(jìn)行播種，種子種植于裝有多孔粘土(沙土比為1∶1)的PVC管中(直徑10 cm，深40 cm)，放于玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)。待種子發(fā)芽后每2 d澆水1次，每4 d用Hoagland營養(yǎng)液澆灌，每星期做1次修剪。播種2個月后2018年6月初進(jìn)行Na2CO3脅迫處理，各處理Na2CO3濃度為0%(對照)、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1%，共6個水平，每個水平3個重復(fù)。采用鹽水灌溉的方法，把Na2CO3配成不同濃度的鹽水后定期定量地澆入管中。為減少鹽分積累，不同濃度的鹽水每2 d澆1次，每次每管200 mL，鹽水澆入管中后多余的鹽水從管底自由排出。開始鹽處理時為減少鹽沖擊效應(yīng)，鹽濃度每2 d以0.2%的濃度逐步增加。

1.3 指標(biāo)測定

在Na2CO3脅迫的第0、7、14、21、28 d分別測定草坪外觀質(zhì)量(Turf quality，TQ)、葉片萎蔫系數(shù)(Leaf wilting score,LWS)、葉片相對含水量(Leaf relative water content,LRWC)、葉片相對電導(dǎo)率(Leaf relative conductivity,LRC)。

28 d試驗結(jié)束后分別測定葉綠素含量(Chl)、地上部分干重(Shoot biomass,SB)、根系干重(Root biomass,RB)、脯氨酸含量(Pro)、K+、Na+含量、丙二醛含量(MDA)，所有指標(biāo)的測定均重復(fù)3次。

草坪外觀質(zhì)量基于試驗過程中草坪草地上部分生長狀況按照1～9的數(shù)值來評價，1是密度低、長勢差、質(zhì)地差(完全枯萎和棕色)的草坪，而9是密度高(充滿整個PVC管)、長勢好、均勻整齊、質(zhì)地好(水分充足、顏色鮮綠)的草坪。葉片萎蔫系數(shù)是基于萎蔫狀況和葉片顏色按照1～9的數(shù)值來評價，1是完全萎蔫、枯黃的草坪，而9是水分狀況好、顏色鮮綠的草坪。葉片相對含水量測定采用常規(guī)烘干法、葉綠素含量采用分光光度法、生物量測定采用常規(guī)烘干法、葉片相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率法、脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法、K+、Na+含量采用火焰光度法、丙二醛含量采用硫代巴比妥酸比色法[12]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計分析，One-Way ANOVA進(jìn)行單因素方差分析，并Duncan進(jìn)行多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度Na2CO3脅迫對草坪草生長的影響

2.1.1 草坪外觀質(zhì)量 不同濃度Na2CO3脅迫對3種冷季型草坪草外觀質(zhì)量(TQ)的影響顯著(圖1)，TQ隨著Na2CO3濃度的增加而逐漸降低，且濃度越高下降越明顯。當(dāng)Na2CO3濃度較低時(0.2%～0.4%)，0～14 d TQ與CK相比差異性不顯著；14 d時較高濃度的Na2CO3脅迫(0.6%～1.0%)則表現(xiàn)出顯著的抑制作用。試驗28 d時，多年生黑麥草，高羊茅和草地早熟禾在0.2%～1.0%的Na2CO3濃度下，TQ與CK相比分別下降18.9%～68.6%，21.9%～64.6%和18.0%～88.8%。高濃度Na2CO3脅迫(1.0%)下，3種草坪草的降低速度表現(xiàn)為草地早熟禾>多年生黑麥草>高羊茅。

2.1.2 葉片萎蔫系數(shù) 不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草葉片萎蔫系數(shù)(LWS)與TQ變化一致(圖2)，即LWC隨著Na2CO3濃度的增加而逐漸降低。14 d時，0.2%Na2CO3脅迫下的多年生黑麥草LWS與CK相比差異顯著，而高羊茅和草地早熟禾到21 d才與CK差異顯著(P<0.05)。3種草坪草的LWC在早期(0～7 d)生長時受不同濃度Na2CO3脅迫影響較小，隨著時間的持續(xù)，LWC逐漸降低；28 d時多年生黑麥草，高羊茅和草地早熟禾在1.0%濃度Na2CO3脅迫下與CK相比分別降低75.9%，68.7%和88.8%。

圖1 不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草的外觀質(zhì)量Fig.1 Effect of Na2CO3 stress with different concentrations on turfgrass quality of ryegrass,tall fescue and Kentucky bluegrass

圖2 不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草葉片的LWSFig.2 Effect of Na2CO3 stress with different concentrations on leaf wilting score of ryegrass,tall fescue and Kentucky bluegrass

2.1.3 葉片相對含水量 隨著Na2CO3濃度的增加，3種冷季型草坪草葉片的LRWC在0.4%～1.0%的Na2CO3濃度下呈顯著降低趨勢(P<0.05)。0.2%Na2CO3濃度下，多年生黑麥草和高羊茅隨著時間的持續(xù)，LRWC與CK相比未表現(xiàn)出顯著的差異性，而草地早熟禾從21 d開始與CK相比差異顯著(P<0.05)。在28 d時3種冷季型草坪草在0.4%～1.0% Na2CO3處理下，LRWC與CK相比分別下降了32.7%～67.9%，28.8%～49.8%和36.0%～67.8%。不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草LRWC下降幅度表現(xiàn)為草地早熟禾>多年生黑麥草>高羊茅(圖3)。

圖3 不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草的LEWCFig.3 Effect of Na2CO3 stress with different concentrations on relative water content of ryegrass,tall fescue and Kentucky bluegrass

2.1.4 葉綠素含量 3種冷季型草坪草的Chl含量隨著Na2CO3濃度的增加呈顯著下降趨勢(P<0.05)。多年生黑麥草和高羊茅的Chl含量均在Na2CO3濃度為0.2%時顯著下降；而草地早熟禾在0.4%時顯著下降(P<0.05)。0.2%～1.0% Na2CO3濃度下多年生黑麥草和高羊茅與CK相比分別下降28.4%～66.8%和9.1%～69.5%，0.4%～1.0% Na2CO3濃度下草地早熟禾則下降了32.7%～60.3%。三者相比較，相同Na2CO3濃度下，Chl含量均表現(xiàn)為高羊茅>多年生黑麥草>草地早熟禾(圖4)。

圖4 不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草葉片的Chl含量Fig.4 Effect of Na2CO3 stress with different concentrations on leaf chlorophyll content of ryegrass,tall fescue and Kentucky bluegrass注：不同小寫字母表示不同濃度Na2CO3脅迫下相同草坪草差異性顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示相同濃度Na2CO3下不同草坪草差異性顯著(P<0.05)

2.1.5 生物量 隨著Na2CO3脅迫濃度的增大，3種冷季型草坪草地上部分干重，根系干重和根冠比均呈下降趨勢，且下降幅度不同。當(dāng)Na2CO3濃度為0.2%時，3種冷季型草坪草地上部分和根系干重雖有所下降，但與CK相比差異不顯著(P<0.05)；當(dāng)Na2CO3濃度上升為0.4%～1.0%時，與CK相比較差異顯著(P<0.05)。說明3種草不適宜生長在Na2CO3濃度超過0.4%的生境內(nèi)，0.4%～1.0% Na2CO3脅迫抑制了3種冷季型草坪草的生長，且隨著Na2CO3濃度的增加，生長受到脅迫的抑制程度顯著增大。當(dāng)Na2CO3濃度為1.0%時，地上部分干重，根系干重和根冠比與CK相比分別下降了73.6%～88.2%，83.8%～93.6%和39.6%～61.8%，說明根系部分的受抑制程度比地上部分更明顯，地上部分和根系干重的降低量表現(xiàn)為：草地早熟禾>多年生黑麥草>高羊茅。3種冷季型草坪草的根冠比在Na2CO3濃度為0.4%～1.0%時與CK相比顯著降低(P<0.05)，說明Na2CO3脅迫在降低植株地上部分生物量的積累的同時，也抑制了根系的積累，且抑制作用表現(xiàn)為根系高于地上部分，改變了根冠之間的分配格局(圖5)。

圖5 不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草的地上部分干重、根系干重和根冠比Fig.5 Effect of Na2CO3 stress with different concentrations on aboveground biomass,root biomass and root to aboveground biomass ratio

2.2 不同濃度Na2CO3脅迫對草坪草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.2.1 葉片相對電導(dǎo)率 隨著Na2CO3濃度的升高，3種冷季型草坪草的葉片相對電導(dǎo)率(LRC)呈上升趨勢。除高羊茅在Na2CO3濃度為0.2%時小于CK外，其他各Na2CO3濃度下處理28 d時，3種冷季型草坪草的LRC均高于CK，升高幅度隨Na2CO3濃度的增加而增大。0.4%～1.0% Na2CO3處理下，28 d時LRC顯著增加(P<0.05)，多年生黑麥草，高羊茅和草地早熟禾與CK相比分別增加了6.2%～9.0%，6.1%～12.0%和4.1%～8.8%。說明較高濃度Na2CO3脅迫(0.4%～1.0%)對葉片細(xì)胞膜造成了較大程度的破壞，生理指標(biāo)上表現(xiàn)為相對電導(dǎo)率增加。隨著時間的持續(xù)，不同濃度Na2CO3脅迫下LRC持續(xù)增加，說明Na2CO3脅迫時間越長，細(xì)胞質(zhì)膜受損傷的程度越重(圖6)。

2.2.2 脯氨酸含量 不同濃度Na2CO3處理下3種冷季型草坪草葉片和根系Pro含量均顯著上升，且隨著Na2CO3濃度的增加而顯著增加(P<0.05)。在0.2%～1.0% Na2CO3脅迫處理下，多年生黑麥草，高羊茅和草地早熟禾葉片Pro含量分別顯著增加了19.4%～178.8%，9.0%～118.5%和7.0%～194.9%(P<0.05)，草地早熟禾增加量高于多年生黑麥草和高羊茅；根系Pro含量分別顯著增加了28.3%～173.7%，20.7%～100.1%和6.3%～160.9%(P<0.05)，多年生黑麥草增加量均顯著高于高羊茅和草地早熟禾。說明草坪草可通過提高Pro含量，在一定程度上緩解由Na2CO3脅迫引起的滲透脅迫，且提高量表現(xiàn)為葉片高于根系(圖7)。

圖7 不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草葉片和根系的Pro含量(X±SD)Fig.7 Effect of Na2CO3 stress with different concentrations on proline contents in leaf and root (X±SD)

2.2.3 K+、Na+含量 葉片和根系K+的含量隨著Na2CO3濃度的升高而降低，Na+含量則隨著Na2CO3濃度的升高而逐漸升高。即使在較低的Na2CO3濃度下(0.2%)，植株體內(nèi)的K+含量與CK相比顯著降低，Na+含量顯著升高(P<0.05)。在28 d時，1.0%的處理下，3種冷季型草坪草的葉片K+含量與CK相比分別下降48.2%，83.2%和75.4%，根系K+含量分別下降54.3%，78.0%和61.9%；葉片Na+含量與CK相比分別增加5.0，5.9和10.7倍，根系Na+含量分別增加8.3，5.6和11.3倍。在不同Na2CO3濃度下，葉片K+和Na+含量均顯著高于根系(圖8，9)。

2.3 不同濃度Na2CO3脅迫對草坪草MDA的影響

隨著Na2CO3濃度的增加，3種冷季型草坪草的MDA含量呈遞增趨勢(圖10)。0.4%～1.0% 濃度Na2CO3處理的葉片MDA含量與CK差異顯著(P<0.05)，表明Na2CO3濃度大于0.4%時，3種冷季型草坪草已受到傷害，體內(nèi)積累過量的活性氧，引起膜的過氧化，使葉片MDA含量上升。根系MDA含量則在Na2CO3濃度上升為0.6%時與CK差異顯著(P<0.05)。處理28 d后1.0% Na2CO3處理下多年生黑麥草，高羊茅和草地早熟禾葉片MDA與CK相比，分別增加246.3%，520.7%和549.1%；根系MDA分別增加104.1%，176.0%和169.0%，葉片的變化幅度大于根系。

圖8 不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草葉片、根系的K+含量Fig.8 Effect of Na2CO3 stress with different concentrations on K+ contents in leaf or root of ryegrass,tall fescue and Kentucky bluegrass

圖10 不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草的MDA含量Fig.10 Effect of Na2CO3 stress with different concentrations on malealdehyde content of ryegrass,tall fescue and Kentucky bluegrass

2.4 不同濃度Na2CO3脅迫對草坪草的耐受性評價

利用隸屬函數(shù)法對3種冷季型草坪草的12項生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行耐受性的綜合評價(表1)，用每種草坪草各項指標(biāo)0.2%～1.0%濃度Na2CO3脅迫下隸屬度的平均值作為不同草坪草抗逆性綜合鑒定標(biāo)準(zhǔn)，該值越大抗逆性則越強(qiáng)。結(jié)果表明，3種冷季型草坪草在0.2%～1.0%濃度Na2CO3脅迫下的隸屬函數(shù)平均值分別為0.37，0.38和0.69，表現(xiàn)為草地早熟禾>高羊茅>多年生黑麥草，表明3種冷季型草坪草中草地早熟禾抗Na2CO3脅迫的能力強(qiáng)于多年生黑麥草和高羊茅。

表1 不同濃度Na2CO3脅迫對3種冷季型草坪草的耐受性綜合評價

3 討論

鹽堿化土壤中的致害中等鹽類脅迫除了NaCl和Na2SO4等以外，還有以Na2CO3和NaHCO3為主的堿性鹽。Na2CO3+ NaHCO3等堿性鹽比中性鹽更復(fù)雜、更具生態(tài)破壞力，所造成的堿脅迫對植物的破壞作用明顯大于中性鹽所造成的鹽脅迫[13]。試驗通過對草坪草的生長及生理特性指標(biāo)進(jìn)行分析得到，隨著Na2CO3脅迫濃度的增加，3種冷季型草坪草TQ、LWC、LRWC、Chl含量、地上部分、根系干重、根冠比和K+含量逐漸降低，LRC、Pro含量、Na+含量和MDA含量逐漸升高。低濃度Na2CO3(0.2%)對草坪草的生長和生理生化特性受到的影響相對較小，但Na2CO3濃度為0.4%～1.0%時，草坪草的生長及生理生化受到顯著影響。

植物對鹽脅迫的敏感性主要通過幼苗外部形態(tài)的變化(生長緩慢、落葉和死亡)和生長變化(滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加)而表現(xiàn)[14]。試驗中幼苗外部形態(tài)的變化體現(xiàn)在不同Na2CO3脅迫下TQ、LWC、LRWC和Chl含量的降低上，同時植株在高濃度Na2CO3脅迫下(0.8%～1.0%)表現(xiàn)出葉片失綠黃化，焦枯脫落，甚至死亡的狀況。表明高濃度的Na2CO3脅迫嚴(yán)重影響了草坪草的正常生長，這與張雪等[15]的研究結(jié)果一致。不同植物可通過調(diào)整生物量分配適應(yīng)環(huán)境脅迫，因此，生物量提供了一個評估鹽脅迫程度和植物抗性的可靠指標(biāo)[16]。低鹽脅迫(0.2%)對草坪草地上和地下生長影響較小，但當(dāng)濃度超過0.4%時，對地上和根系生長產(chǎn)生顯著影響，各部分生物量顯著降低，尤其在高濃度Na2CO3脅迫下(1.0%)，說明Na2CO3濃度越高，草坪草生長受抑制現(xiàn)象越明顯，與崔惠[17]對8種草坪草的研究結(jié)果一致。多年生黑麥草和高羊茅在0.8%的Na2CO3濃度時生物量下降超過50%，草地早熟禾在1.0%時下降90.9%，說明此時鹽濃度對草坪草的傷害已達(dá)到臨界值。試驗中3種冷季型草坪草的根冠比在Na2CO3濃度為0.4%時與CK相比顯著降低(P<0.05)，說明草坪草根系積累量減少，高濃度的鹽脅迫草坪草的地下部分比地上部受脅迫影響更大[18]。

另外，植物對鹽脅迫的敏感性還可通過幼苗的生理特性變化(積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì))來反映[13]。鹽脅迫下植物葉片的細(xì)胞膜相對透性通常用葉片的相對電導(dǎo)率表示[19]，植物細(xì)胞膜在鹽脅迫下遭到破壞，質(zhì)膜透性增大，從而使植物細(xì)胞浸提液的電導(dǎo)率增大[12]。隨著Na2CO3脅迫濃度的升高，3種冷季型草坪草葉片相對電導(dǎo)率總體上呈升高趨勢，且高濃度Na2CO3處理的膜透性顯著高于低濃度，表明Na2CO3脅迫導(dǎo)致草坪草電導(dǎo)率相對增大，細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲。這一研究結(jié)果與馬劍等[20]對文冠果(Xanthoceressorbifolia)、張淑艷等[21]對5種草地早熟禾的研究結(jié)果相一致。Pro是植物遇到逆境條件時體內(nèi)產(chǎn)生的一種重要的滲透調(diào)節(jié)劑，植物在逆境中為了抵抗傷害，常產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸來應(yīng)答鹽脅迫，以保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡性，保持生物大分子結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性來維持細(xì)胞正常的滲透勢[20]。不同濃度Na2CO3脅迫處理下3種冷季型草坪草葉片和根系Pro和Na+含量均顯著上升，說明草坪草不但依靠脯氨酸來調(diào)節(jié)滲透勢，也同時有無機(jī)離子Na+作為主要滲透調(diào)節(jié)劑。這與魯艷等[22]對大果白刺幼苗(Nitrariaroborowskii)的研究結(jié)果一致。草坪草的Pro含量與Na2CO3濃度呈正相關(guān)，且高濃度鹽脅迫下上升趨勢更顯著，推測草坪草在高鹽脅迫下通過產(chǎn)生大量脯氨酸來提高其耐鹽性。

對于大多數(shù)植物，當(dāng)外界Na+濃度超過一定水平時會產(chǎn)生毒害作用。研究中，即使較低的Na2CO3濃度下(0.2%)，植株體內(nèi)的K+含量與CK相比顯著降低，Na+含量顯著升高(P<0.05)。此外，在不同Na2CO3濃度下，草坪草葉片Na+含量顯著高于根部，說明當(dāng)草坪草被動吸收的Na+超過根容納范圍時，只能將其轉(zhuǎn)運至地上部分中。植物能從介質(zhì)中吸收大量Na+，并將其區(qū)域化至葉片的液泡中，一方面可降低細(xì)胞滲透勢，增強(qiáng)細(xì)胞吸水能力；另一方面可降低Na+在細(xì)胞質(zhì)中過量積累，減輕對細(xì)胞的毒害作用[23]。但草坪草液泡區(qū)域化能力有限，Na+便會在細(xì)胞質(zhì)積累，對植株造成離子毒害，從而抑制其生長。Na2CO3脅迫下，草坪草根部被動吸收的大量Na+轉(zhuǎn)運并積累在地上部葉片，但其葉片Na+區(qū)域化及對K+的選擇性轉(zhuǎn)運能力較弱；同時草坪草內(nèi)積累的大量Na+會抑制細(xì)胞對K+的吸收，從而使K+含量下降，導(dǎo)致K+、Na+穩(wěn)態(tài)失衡。K+、Na+選擇性吸收和選擇性轉(zhuǎn)運能力是衡量植物耐鹽性的重要指標(biāo)，不同植物對離子的選擇性吸收和轉(zhuǎn)運能力有所不同[15]。在1.0% Na2CO3濃度下，草坪草K+、Na+選擇性吸收能力最大，類似結(jié)果在岳利軍等[24]對沙芥(Pugioniumcornutum)的研究中也有報道。

鹽脅迫引起植物細(xì)胞離子失衡和滲透脅迫往往導(dǎo)致氧化傷害，其中膜脂的過氧化作用是最直接的氧化傷害，MDA被認(rèn)為是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量的高低可反映植物遭受逆境傷害的嚴(yán)重程度[25]。植物在遭受干旱、低溫、鹽堿等脅迫時，會導(dǎo)致體內(nèi)MDA含量增加[26]，許多植物在鹽脅迫下均表現(xiàn)出MDA含量增加[19]。試驗與前人研究結(jié)果相一致，即隨Na2CO3處理濃度(0.2%～1.0%)升高，3種冷季型草坪草MDA含量呈增加趨勢，表明草坪草體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除平衡狀態(tài)受到破壞，并且引起膜脂過氧化損傷，而細(xì)胞膜脂的損傷，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)可溶性物質(zhì)外滲，可能破壞細(xì)胞內(nèi)酶及代謝作用原有的區(qū)域，細(xì)胞代謝紊亂，導(dǎo)致植株出現(xiàn)毒害癥狀，最終抑制草坪草的生長。

通過對3種冷季型草坪草的幼苗生長和生理特性進(jìn)行分析，低濃度Na2CO3(0.2%)對草坪草的生長和生理生化特性受到的影響相對較小，但Na2CO3濃度為0.4%～1.0%時，草坪草的生長及生理生化受到顯著影響。這說明草坪草在低濃度的Na2CO3脅迫下表現(xiàn)出一定適應(yīng)性和耐受能力，但濃度升高生長受到嚴(yán)重抑制。用每種草坪草各項指標(biāo)不同濃度Na2CO3脅迫下隸屬度的平均值作為不同草坪草抗逆性綜合鑒定標(biāo)準(zhǔn)，該值越大抗逆性則越強(qiáng)，利用隸屬函數(shù)法對3種冷季型草坪草的12項生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行耐受性的綜合評價得出，3種冷季型草坪草在不同濃度Na2CO3脅迫下的隸屬函數(shù)平均值均表現(xiàn)為草地早熟禾>高羊茅>多年生黑麥草，因此，3種冷季型草坪草抗Na2CO3脅迫的能力均為草地早熟禾強(qiáng)于高羊茅和多年生黑麥草。在土壤鹽漬化地區(qū)，培育和引種抗Na2CO3脅迫能力較強(qiáng)的冷季型草坪草地早熟禾，對于提高土壤鹽漬化地區(qū)土地生產(chǎn)力具有重要而深遠(yuǎn)的實踐意義，其作用和效果優(yōu)于多年生黑麥草和高羊茅。

4 結(jié)論

不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草TQ、LWC、LRWC、Chl含量和K+含量隨著Na2CO3濃度的增加而逐漸降低，且濃度越高下降越明顯；不同濃度Na2CO3脅迫下3種冷季型草坪草LRC、Pro含量、Na+含量和MDA含量隨著Na2CO3脅迫濃度的升高呈上升趨勢，且濃度越高上升越明顯；0.4%～1.0% Na2CO3脅迫降低了3種冷季型草坪草的地上部分，根系干重和根冠比，且隨著Na2CO3濃度的增加，生長受到脅迫的抑制程度顯著增大，根系部分的受抑制程度比地上部分更明顯；3種冷季型草坪草不適宜生長在Na2CO3濃度超過0.4%的生境內(nèi)，Na2CO3濃度大于0.4%時，3種冷季型草坪草已受到明顯傷害；多年生黑麥草，高羊茅和草地早熟禾在不同濃度Na2CO3脅迫下的隸屬函數(shù)平均值均表現(xiàn)為草地早熟禾>高羊茅>多年生黑麥草，說明3種冷季型草坪草中草地早熟禾抗Na2CO3脅迫的能力強(qiáng)于高羊茅和多年生黑麥草。