干旱脅迫對(duì)6種濕地植物生理特性的影響

趙 峰，張建旗，程曉月，黃 蓉

(蘭州市園林科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070)

隨著全球氣候變暖，水資源短缺已成為當(dāng)今世界極為嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題。濕地被稱為“地球之腎”，它在調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、控制土壤侵蝕、促淤造陸、降解環(huán)境污染和保護(hù)生物多樣性等方面起著極其重要的作用[1]，水分條件是決定濕地生態(tài)系統(tǒng)是否健康的關(guān)鍵因子，它決定著濕地生態(tài)系統(tǒng)中的植被類型及生長(zhǎng)情況[2]。蘭州市位于西北干旱內(nèi)陸區(qū)，氣候干燥，年均降水量?jī)H325 mm，主要集中在7～9月，占全年降水量的60%左右。年蒸發(fā)量1 500 mm以上，是降水量的4～5倍。研究濕地植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性及其機(jī)制，有助于在不同的濕地條件下進(jìn)行合理的植物配置和種植。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以蘭州市園林科學(xué)研究所品種圃內(nèi)兩年生的花葉蘆葦(Phragmitesaustralisvar.versicolor)、慈姑(Sagittariasagittifolia)、菖蒲(Acoruscalamus)、水生紅花美人蕉(Cannasp.)、澤瀉(Alismaorientale)和花葉水蔥(Scirpusvaliduscv.Zebrinus)為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 成活率統(tǒng)計(jì) 對(duì)蘭州市園林科學(xué)研究所品種圃內(nèi)栽植的6種濕地植物正常管理，每隔10～15 d觀察植株的花期和生長(zhǎng)狀況，2個(gè)月后統(tǒng)計(jì)植株的存活率。

1.2.2 生理指標(biāo)測(cè)定 選擇健康、無病蟲害、生長(zhǎng)一致的幼苗定植于規(guī)格為28 mm×19 mm的塑料花盆中，每種植物栽植50盆，采用盆栽控水法人為模擬干旱脅迫。經(jīng)過一個(gè)月的適應(yīng)性培養(yǎng)后進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，設(shè)4個(gè)處理(2、4、6、8 d)，以正常管理為對(duì)照(CK)，每個(gè)處理和對(duì)照重復(fù)3次，每隔2 d采集不同植物頂端以下5片功能葉片，測(cè)定生理指標(biāo)。

葉片相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率，采用稱重法測(cè)定葉片相對(duì)含水量(RWC)、相對(duì)水分虧缺(WSD)和葉片持水率；利用SPAD502葉綠素儀測(cè)定葉片葉綠素含量；丙二醛(MDA)含量用雙組分分光光度計(jì)法測(cè)定[3-5]。 通過對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的綜合打分，總結(jié)出6種濕地植物抗旱性強(qiáng)弱的排序[6]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行處理并作圖，用SPSS 17.0軟件對(duì)品種間各項(xiàng)指標(biāo)的差異顯著性進(jìn)行分析[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 6種濕地植物的物候期和成活率

6種濕地植物主要以觀葉觀花為主，均具有較高的觀賞性[8]。花葉水蔥的始花期較早，于6月12日開放，且花期最長(zhǎng)，達(dá)115 d；慈姑和澤瀉次之，但慈姑和澤瀉花期較短，分別為40 d和43 d(表1)。定植2個(gè)月后，6種濕地水生植物的成活率均較高，水生紅花美人蕉、花葉蘆葦和慈姑的成活率達(dá)96%，花葉水蔥和澤瀉次之，成活率達(dá)91%(表2)。

表1 6種濕地植物的物候期

表2 6種濕地植物引種成活率

2.2 干旱脅迫條件下葉片水分的變化

2.2.1 葉片相對(duì)含水量和相對(duì)水分虧缺 隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，6種濕地植物的葉片相對(duì)含水量(RWC)總體呈下降趨勢(shì)，但品種不同，下降的幅度有所不同，相對(duì)水分虧缺(WSD)隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而增大(表3)。干旱脅迫期處理下，水生紅花美人蕉和菖蒲的相對(duì)含水量變化不明顯，其次是花葉蘆葦和花葉水蔥，在干旱脅迫8 d后RWC含量下降幅度分別4.6%、10.9%、30.7%和62.3%；在干旱脅迫6 d后，澤瀉死亡，干旱脅迫8 d后，慈姑死亡。因此，從葉片含水量指標(biāo)判斷，6種濕地植物抗旱強(qiáng)弱依次為水生紅花美人蕉>菖蒲>花葉蘆葦>花葉水蔥>慈姑>澤瀉。

表3 干旱脅迫下葉片的相對(duì)含水量和相對(duì)水分虧缺

2.2.2 葉片持水率 隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，6個(gè)濕地植物品種的持水率整體呈下降趨勢(shì)，下降幅度因品種不同而不盡相同(圖1)。干旱脅迫2 d時(shí)，水生紅花美人蕉與CK間差異不顯著(P<0.05)，其余5品種均與CK差異顯著(P<0.05)；隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，各品種處理間持水率變化不明顯；但干旱脅迫6 d時(shí)澤瀉死亡，8 d后慈姑死亡，花葉水蔥、花葉蘆葦葉片持水率分別下降為58.4%和43.3%。6種濕地植物葉片持水率由強(qiáng)到弱依次為水生紅花美人蕉和菖蒲>花葉水蔥>花葉蘆葦>慈姑>澤瀉。

2.3 干旱脅迫條件下葉片葉綠素含量的變化

6種濕地植物的葉綠素含量隨著干旱脅迫時(shí)間的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但下降幅度有所差異。在相同缺水時(shí)間內(nèi)，葉片葉綠素含量下降的幅度越大，說明其抗缺水能力越弱。各品種各處理間差異均顯著(P<0.05)；在干旱脅迫8 d時(shí)，花葉蘆葦、菖蒲、水生紅花美人蕉和花葉水蔥葉片葉綠素含量下降幅度分別為43.7%、33.2%17.6%和62.8%，慈姑和澤瀉死亡(圖2)。6種濕地植物的抗旱能力強(qiáng)弱順序?yàn)樗t花美人蕉>菖蒲>花葉蘆葦>花葉水蔥>慈姑>澤瀉。

圖1 干旱脅迫下葉片的相對(duì)持水率Fig.1 Effect of drought stress on leaf relative water holding capacity注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同

圖2 干旱脅迫下葉片的葉綠素含量Fig.2 Effect of drought stress on leaf chlorophyll content

2.4 干旱脅迫條件下葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化

6種濕地植物電導(dǎo)率呈遞增趨勢(shì)，上升幅度因品種不同而異，且變化明顯(圖3)。干旱脅迫8 d后各濕地植物與CK相比，水生紅花美人蕉的葉片相對(duì)電導(dǎo)率上升幅度較小，為25.2%，花葉水蔥最大，上升幅度達(dá)90.9%，明顯高于其他品種。因此，葉片相對(duì)電導(dǎo)率來看6種濕地植物的抗旱能力強(qiáng)弱依次為：水生紅花美人蕉>花葉蘆葦>菖蒲>花葉水蔥>慈姑>澤瀉。

圖3 干旱脅迫下葉片的相對(duì)電導(dǎo)率Fig.3 Effect of drought stress on leaf relative conductivity

2.5 干旱脅迫條件下葉片丙二醛含量的變化

6種濕地植物葉片丙二醛(MDA)含量隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而變化，均呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)(圖4)。菖蒲和水生紅花美人蕉在干旱脅迫6 d后葉片MDA含量較高，分別為1.06和0.744 μmol/g，其余品種均在干旱脅迫4 d后葉片MDA含量達(dá)到高峰，且6種濕地植物各處理間均差異顯著(P<0.05)。干旱脅迫8 d后，慈姑和澤瀉死亡，花葉蘆葦、菖蒲、水生紅花美人蕉和花葉水蔥葉片MDA含量分別比CK高出0.19、3.07、1.45和3.14倍，因此，依MDA含量變化6種濕地植物的抗旱能力強(qiáng)弱順序依次為水生紅花美人蕉>花葉蘆葦>菖蒲>花葉水蔥>慈姑>澤瀉。

圖4 干旱脅迫下葉片的MDA含量Fig.4 Effect of drought stress on leaf MDA content

2.6 6種濕地植物綜合指標(biāo)分析

通過對(duì)6種濕地植物各項(xiàng)指標(biāo)的綜合分析，水生紅花美人蕉最好，綜合得分160分；菖蒲次之，綜合得分130分；花葉蘆葦和花葉水蔥綜合得分值在100～110分；而慈姑和澤瀉2品種最差，綜合得分值在40～50分(表4)。

表4 6種濕地植物的綜合指標(biāo)分析

注：+表示好；○表示中等；△表示差；設(shè)定原始分值為100分，對(duì)好者加10分，中等者維持不變，而對(duì)差者減10分

3 討論

植物的抗旱能力是一種復(fù)合性狀，是植物的綜合反映[9-11]。植物含水量是反應(yīng)植物水分狀況和研究植物抗旱性的重要指標(biāo)，反映了植物保水性和抗脫水的能力。植物的抗旱能力通常與葉片含水量成正相關(guān)[12-13]。葉片含水量卻隨著干旱時(shí)間延長(zhǎng)而減小。植物葉片RWC和WSD反映了植物保水、抗脫水的能力和植物體內(nèi)水分虧缺的程度，是研究植物抗旱性的重要指標(biāo)[14]。葉片持水率是指葉片在離體條件下保持原有水分的能力，是反映干旱條件下葉片抗脫水性能的綜合指標(biāo)之一。在離體情況下，葉片持水率在單位時(shí)間內(nèi)水分蒸發(fā)得越小，持水率越高，說明該品種耐旱性越強(qiáng)[15]。6種濕地植物的RWC和持水率總體呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，但品種不同，下降的幅度有所不同，慈姑和澤瀉分別在干旱脅迫6、8 d后死亡，紅花美人蕉葉片含水量和持水率隨著干旱時(shí)間的增加變化依然較小，說明紅花美人蕉耐旱性較強(qiáng)，慈姑和澤瀉的抗旱能力較差。

葉綠素是植物光合作用的光敏催化劑，一定程度上可以指示植物對(duì)干旱脅迫的敏感性，其質(zhì)量濃度的多少影響光合作用的強(qiáng)弱[16]，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)。葉片內(nèi)葉綠素的含量既取決于立地條件，又取決于植物種的特性。當(dāng)植物處于干旱環(huán)境時(shí)，往往表現(xiàn)為葉綠素含量降低[17-19]。供試6種濕地植物葉綠素含量均隨著干旱天數(shù)的增加而減少，在CK時(shí)的含量最高，這與前人的研究結(jié)果相吻合[20]。

滲透調(diào)節(jié)是植物耐旱性的一種重要調(diào)節(jié)機(jī)制，膜系統(tǒng)是水分脅迫傷害最初和關(guān)鍵部位，水分脅迫下膜的傷害與膜脂過氧化增強(qiáng)、細(xì)胞膜透性增大有關(guān)[21-22]。在缺水脅迫下，不同濕地水生植物葉片的膜系統(tǒng)被破壞，細(xì)胞質(zhì)外滲嚴(yán)重，電導(dǎo)率上升，因而通過測(cè)定葉片相對(duì)電導(dǎo)率的變化，可判斷不同植物受害的程度和抗性的大小[11-12]。在干旱脅迫8 d后，6種濕地植物相對(duì)電導(dǎo)率隨著干旱天數(shù)的增加而增加，水生紅花美人蕉葉片相對(duì)電導(dǎo)率為25.2%，說明其細(xì)胞膜受到的破壞較小，耐旱性較強(qiáng)。

植物器官在逆境情況下會(huì)發(fā)生膜質(zhì)過氧化作用，從而積累膜質(zhì)過氧化物的最終分解產(chǎn)物MDA，MDA的產(chǎn)生可以反映膜質(zhì)過氧化的程度。植物葉片中MDA含量增幅越小，說明植物抗旱性越強(qiáng)，反之，植物抗旱性越弱[13-15]。試驗(yàn)中6種濕地植物葉片的MDA含量呈現(xiàn)出先升后降趨勢(shì)，這和前人的研究結(jié)果相似[23]。

4 結(jié)論

通過觀察記載6種濕地植物的物候期和成活率，綜合分析干旱脅迫對(duì)它們各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的影響并打分。結(jié)果表明，6種濕地植物的抗旱性強(qiáng)弱順序依次為：水生紅花美人蕉>菖蒲>花葉水蔥和花葉蘆葦>慈姑和澤瀉。