北京油松人工林競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的適用性評(píng)價(jià)

李 超，裴順祥，張連金，郭 嘉，辛學(xué)兵

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 華北林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，北京102300）

林木競(jìng)爭(zhēng)指生長(zhǎng)在同一生境中的林木為爭(zhēng)奪共需的有限資源而阻礙其他林木正常生長(zhǎng)發(fā)育，甚至致使其死亡的行為［1-3］。林木競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致個(gè)體間差異，進(jìn)而動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)林分結(jié)構(gòu)及其空間關(guān)系，決定林木競(jìng)爭(zhēng)格局和空間生態(tài)位［4］，從而推動(dòng)群落演替。林木競(jìng)爭(zhēng)研究能為調(diào)節(jié)林分結(jié)構(gòu)和保護(hù)瀕危物種提供依據(jù)，有利于維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［1，5-6］，一直是生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一。競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的提出為定量分析林木競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度提供了途徑，根據(jù)其與距離的關(guān)系分為完備型和非完備型競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)［7］。非完備型競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)主要有樹高斷面積競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)、樹冠表面積外露競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)等［8］，僅與對(duì)象木信息或周圍環(huán)境信息有關(guān)；完備型競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)充分結(jié)合對(duì)象木信息與周圍環(huán)境信息，主要有基于樹冠面積重疊的Bella競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)［9］、Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)［10］和基于交角的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)［11］等。其中，Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)及其改進(jìn)模型因簡(jiǎn)單易算，適應(yīng)性較強(qiáng)而被廣泛運(yùn)用［1，3，12-15］，但該指數(shù)卻未考慮冠幅和樹高在競(jìng)爭(zhēng)中的影響；而樹冠面積重疊競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和基于交角的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)則分別涉及了冠幅與樹高的影響，亦被廣泛運(yùn)用［16-18］。油松Pinus tabuliformis是中國(guó)北方重要造林樹種［19］，第八次北京市園林綠化資源普查成果報(bào)告顯示，按優(yōu)勢(shì)樹種劃分，北京油松林面積和蓄積量分別約8.45萬(wàn)hm2和213.19萬(wàn)m3，占北京森林面積與蓄積量的16.76%和15.16%，是北京森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。因經(jīng)營(yíng)管理不到位，油松林單位面積蓄積量?jī)H為25.22 m3·hm-2，低于北京森林平均水平（27.88 m3·hm-2）；林分現(xiàn)存結(jié)構(gòu)不合理，林木競(jìng)爭(zhēng)激烈，天然更新困難，林分質(zhì)量、生物多樣性和穩(wěn)定性均較低［20］，亟需開展科學(xué)的經(jīng)營(yíng)管理。為改善油松人工林結(jié)構(gòu)，首先應(yīng)篩選一種更適合油松的林木競(jìng)爭(zhēng)模型來(lái)了解該區(qū)域油松人工林林內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，為后期結(jié)構(gòu)調(diào)整提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支撐。如何在眾多模型中選用最適模型來(lái)量化林分林木競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度一直是研究的重點(diǎn)［11，21］。目前油松林競(jìng)爭(zhēng)研究多為競(jìng)爭(zhēng)模型的構(gòu)建及改進(jìn)、種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系分析、林分結(jié)構(gòu)與生物多樣性探討等［14，19-20，22］，鮮有不同類型競(jìng)爭(zhēng)模型對(duì)油松的適用性評(píng)價(jià)?；诖耍狙芯恳跃┪骶琵埳接退扇斯ち譃閷?duì)象，采用回歸分析及k折交叉驗(yàn)證法［23］，開展不同類型競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型對(duì)油松的適用性評(píng)價(jià)研究，篩選出更適于油松人工林的競(jìng)爭(zhēng)模型，試圖初步揭示其競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，為后期經(jīng)營(yíng)管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市門頭溝九龍山（39°54′～39°59′N， 115°59′～116°07′E）， 該區(qū)屬暖溫帶大陸東岸半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為11.8℃，年平均降水量為623 mm，主要集中在6-9月，年平均蒸發(fā)量為1870 mm，無(wú)霜期為216 d。土壤屬于山地褐土，土層普遍較薄，含石量高［24］。研究區(qū)于20世紀(jì)60年代開始封山育林，同期選用2～3 a油松幼苗進(jìn)行大面積的魚鱗坑整地造林，油松人工林初始密度為5000株·hm-2。在海拔100～997 m分布著典型落葉闊葉林和溫性針葉林［24］，主要樹種有油松，栓皮櫟Quercus variabilis，側(cè)柏Platycladus orientalis，白蠟樹Fraxinus chinensis，榆樹Ulmus pumila，北京丁香Syringa pekinensis，樸樹Celtis sinensis，臭椿Ailanthus altissima，杜梨Pyrus betulifolia和桑Morus alba等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

于2017年6月， 在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置 1 個(gè) 100 m × 100 m 油松人工林樣地（39°55′08″N， 116°01′18″E）。該樣地平均海拔750 m，坡度18°，北坡，林齡約53 a。對(duì)樣地內(nèi)胸徑大于5 cm的林木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種名稱，用圍徑尺測(cè)量胸徑、用皮尺測(cè)量冠幅、用激光測(cè)高儀測(cè)量樹高和枝下高，并用TOPCON全站儀進(jìn)行定位。樣地基本概況見表1，林木冠幅及位置分布見圖1。

表1 林分調(diào)查因子匯總Table 1 Stand survey factors

圖1 樣地林木冠幅位置分布Figure 1 Crown width and position distribution of the trees in plots

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

2.2.1 對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木的確定 采用8鄰域大樣地平移法進(jìn)行邊緣校正［15］，將原樣地內(nèi)所有油松作為對(duì)象木，并與其4株最近相鄰木構(gòu)成最佳空間結(jié)構(gòu)單元［8］。

2.2.2 生物量模型及競(jìng)爭(zhēng)模型 采用裴雅茹［25］的北京油松生物量研究模型對(duì)樣地內(nèi)油松生物量進(jìn)行估算，公式為：

式（1）中：W為生物量（kg），D為林木胸徑（cm），H為樹高（m）。以Dj為競(jìng)爭(zhēng)木j的胸徑（cm），Di為對(duì)象木i的胸徑（cm），dij為對(duì)象木i與競(jìng)爭(zhēng)木j之間的距離（m），n為競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)量，得到Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)［10］：

式（2）中：CHg_i為 Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。 Bella 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)（CIOi）［9］公式為：

式（3）中：Co_i為Bella競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，ZO_ij為對(duì)象木i與競(jìng)爭(zhēng)木j樹冠投影重疊面積（m2），ZA_i為對(duì)象木i的樹冠投影面積（m2）?；诮唤堑牧帜靖?jìng)爭(zhēng)指數(shù)（d_α_CIi）公式為：

式（4）～（6）中：Cd_α_i［17］為總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，Cd_α_i上和Cd_α_i側(cè)則分別為上方遮蓋和側(cè)方擠占； α1和 α2為對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木之間的高度交角（°）， 如果相鄰木j高于對(duì)象木i（圖 2A），α1=arctg（Hi/dij），α2=arctg［（Hj-Hi）/dij］，cij=1； 否則（圖 2B）α1=arctg（Hj/dij）， α2不存在，cij=0。 對(duì)象木的各競(jìng)爭(zhēng)木（n=4）競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的均值為競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，在競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)計(jì)算公式（2），（3），（5），（6）中，競(jìng)爭(zhēng)木j的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度可描述為：

2.2.3 模型適用性評(píng)價(jià)及油松人工林競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)狀分析 本研究的油松人工林為同齡林，油松生物量可較好反映油松所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。為篩選更適合油松人工林的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，分別采用指數(shù)、對(duì)數(shù)、多項(xiàng)式、線性和冪函數(shù)等模型作油松生物量與該3類競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的回歸分析，獲取決定系數(shù)（R2）最大的最優(yōu)模型，線性轉(zhuǎn)換后，進(jìn)行n次k折交叉驗(yàn)證（n和k均為10），平均n次k折交叉驗(yàn)證的R2作為最終的驗(yàn)證R2。k折交叉驗(yàn)證，即將樣本分為分割成k個(gè)子樣本，輪流將（k-1）個(gè)子樣本組合作為訓(xùn)練集，另外的1個(gè)樣本作為驗(yàn)證模型的保留集，k次的平均交叉驗(yàn)證識(shí)別正確率即為模型檢驗(yàn)結(jié)果［23］。k折交叉驗(yàn)證的驗(yàn)證R2較回歸R2損失得越少，模型泛化能力越強(qiáng)，以此結(jié)合決定系數(shù)（R2）來(lái)篩選競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，并用該競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)對(duì)林分現(xiàn)狀作進(jìn)一步分析。

圖2 上方遮蓋與側(cè)方擠占示意Figure 2 Schematic diagram of the over shading and the lateral extruding

2.2.4 數(shù)據(jù)分析 采用SVMS 1.0軟件對(duì)采集的油松人工林?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，獲取對(duì)象木與4株競(jìng)爭(zhēng)木所構(gòu)競(jìng)爭(zhēng)單元基本信息，通過Excel 2010完成各對(duì)象木生物量和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的計(jì)算，并運(yùn)用R軟件編程獲取生物量與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)間的最優(yōu)模型、決定系數(shù)（R2）及n次k折交叉驗(yàn)證R2，在SPSS 20.0軟件中完成對(duì)象木徑級(jí)和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 油松對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木概況

樣地內(nèi)胸徑5 cm以上林木共1159株13種，其中油松對(duì)象木1054株。油松對(duì)象木徑級(jí)分布為正態(tài)分布（偏度0.093，峰度-0.197；P=0.373＞0.05），正態(tài)分布曲線略正偏。油松對(duì)象木及競(jìng)爭(zhēng)木概況如表2所示。油松對(duì)象木和競(jìng)爭(zhēng)木胸徑主要集中在10～25 cm，分別占88.24%和85.08%，其中5～10 cm徑級(jí)的油松對(duì)象木數(shù)量較少，僅占8.16%。除大于等于30 cm的徑級(jí)外，同徑級(jí)對(duì)象木平均胸徑大于競(jìng)爭(zhēng)木，但同徑級(jí)對(duì)象木平均樹高皆小于等于競(jìng)爭(zhēng)木。

表2 油松對(duì)象木及競(jìng)爭(zhēng)木的概況Table 2 The status of objective tree of Pinus tabuliformis and competitor

3.2 油松人工林不同競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的適用性分析

林木生物量累積速率受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度影響，所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越小，其生物量累積速率越快［18］。

采用回歸分析法對(duì)油松生物量與其競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明（表3）：Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和d_α_CIi的最優(yōu)模型為冪函數(shù)，CIOi的最優(yōu)模型則為指數(shù)函數(shù)，且均通過模型的顯著性檢驗(yàn)（P＜0.01）。10次10折交叉驗(yàn)證結(jié)果顯示：各模型的交叉驗(yàn)證R2較決定系數(shù)R2損失均小于0.005；其中，d_α_CIi與生物量決定系數(shù)R2最高，R2損失量最小，分別為0.7705和0.0010，Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)次之，CIOi最差。各競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與生物量的關(guān)系如圖3所示，油松生物量均隨各競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的增大而減小；其中，CIOi和Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)較d_α_CIi存在較多的離群點(diǎn)。綜上所述，d_α_CIi能更好反映油松所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

表3 不同競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)下的對(duì)象木生物量響應(yīng)模型及交叉驗(yàn)證結(jié)果Table 3 Biomass response model of objective tree and cross-validation results under different competition indices

圖3 對(duì)象木生物量與競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的相關(guān)性分析Figure 3 Correlation analysis of different competition indices with biomass

3.3 油松對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度分析

3.3.1 競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨油松對(duì)象木胸徑的變化 從圖4可知：小徑級(jí)油松受側(cè)方擠占和上方遮蓋比例相差不大，隨著徑級(jí)的增大，側(cè)方擠占逐漸主導(dǎo)競(jìng)爭(zhēng)，大徑級(jí)油松幾乎不受上方遮蓋影響。油松所受平均競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨徑級(jí)增大而減少，上方遮蓋隨徑級(jí)的增大而迅速減小。除5～10 cm徑級(jí)外，油松種間平均競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均小于種內(nèi)。對(duì)油松對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)作徑級(jí)分析，因其徑級(jí)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)未滿足方差齊性檢驗(yàn)，故選用非參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行分析。非參數(shù)檢驗(yàn)的Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果表明油松徑級(jí)間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），由圖5可知：油松胸徑＞20 cm，各徑級(jí)間差異均不顯著，具體表現(xiàn)為20～25 cm與25～30 cm，20～25 cm與≥30 cm及25～30 cm與≥30 cm徑級(jí)間差異不顯著，其余各徑級(jí)間差異均顯著（調(diào)整后P＜0.05）。這表明油松胸徑＜25 cm時(shí)，其競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)隨胸徑的增大而顯著減少，但胸徑≥20 cm的各徑級(jí)油松個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)隨徑級(jí)變化不顯著，占油松總體的25.71%。

圖4 側(cè)方擠占和上方遮蓋隨對(duì)象木徑級(jí)的變化Figure 4 Side and above competition varies with diameter class of objective tree

圖5 油松對(duì)象木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)隨徑級(jí)的變化Figure 5 Competition index of objiective tree of P.tabuliformis varies with diameter class

3.3.2 油松種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)隨競(jìng)爭(zhēng)木徑級(jí)的變化 從表4可見：競(jìng)爭(zhēng)木胸徑越大，其競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越大，上方遮蓋占總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的比例也越大。當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)木胸徑為15～20 cm時(shí)，其種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最大，分別為868.87和32.26，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)遠(yuǎn)大于種間。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨徑級(jí)呈先增大后減小的趨勢(shì)，而種間競(jìng)爭(zhēng)的競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度總體上隨徑級(jí)呈先減小后增大的趨勢(shì)，總體上各徑級(jí)的種間競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度遠(yuǎn)小于種內(nèi)。

3.3.3 油松所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨樹種的分布規(guī)律 由表5可見：油松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度為2116.03，占93.64%，遠(yuǎn)大于種間，這與其多為純林的特性相符。油松人工林種內(nèi)及主要伴生種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度順序從大到小依次為油松種內(nèi)，白蠟，榆樹，北京丁香，樸樹，杜梨，臭椿，桑，槐Sohpora japonica，栓皮櫟，山杏Armeniaca sibirica， 山楂Crataegus pinanatifida，白梨Pyrus bretschneideri。

4 討論和結(jié)論

4.1 模型適用性

本研究的油松生物量與d_α_CIi，Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)服從冪函數(shù)關(guān)系，與CIOi為指數(shù)函數(shù)。大部分學(xué)者認(rèn)為 Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與林木大小參數(shù)服從冪函數(shù)［1，3，11-12，15，26］， 本研究支持了該觀點(diǎn)。 而惠剛盈等［11］建立的基于交角的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與林木大小參數(shù)間擬合的最優(yōu)模型卻不為冪函數(shù)，與本研究結(jié)果不同，這可能是本研究選取競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的胸徑比參數(shù)替換了其所選用的大小比數(shù)造成的，不同結(jié)構(gòu)的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)所擬合的最優(yōu)模型不同。

d_α_CIi，CIOi和Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)均反映了油松生物量受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大而減小的規(guī)律，3類競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的R2損失量均較小，說(shuō)明其回歸模型泛化能力均較強(qiáng)；其中，d_α_CIi的決定系數(shù)最高，損失量最少，與生物量擬合的離群點(diǎn)較少，說(shuō)明其對(duì)油松所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的量化穩(wěn)定，能較好處理如多主干油松所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度等特殊情況。因此，d_α_CIi能更好量化北京典型油松人工林競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

CIOi表現(xiàn)最差，這可能受油松樹冠特征影響。油松人工林多為同齡林，林木大小分化不明顯，作為喜陽(yáng)物種，油松樹冠的中下層側(cè)枝易在激烈的競(jìng)爭(zhēng)中因光環(huán)境過弱而枯死，而其上層側(cè)枝因生長(zhǎng)年限不足而偏短，從而導(dǎo)致其冠幅較小，樹冠重疊面積偏少，所計(jì)算競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)可能低于林木實(shí)際所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。且林木間劇烈的競(jìng)爭(zhēng)易導(dǎo)致樹冠的可塑性變異［27］，令測(cè)量的冠幅大小和空間位置的準(zhǔn)確性偏低，從而使競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度量化不夠準(zhǔn)確。因此，該競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)表現(xiàn)較差。

北京地區(qū)油松人工林因長(zhǎng)期缺乏經(jīng)營(yíng)管理，其林分密度過大，林木間距不足，光環(huán)境過弱，為提高競(jìng)爭(zhēng)力獲取更多光照，林木將更多的能量用于樹高生長(zhǎng)［28］。因此，北京油松人工林中林木樹高是競(jìng)爭(zhēng)力的重要表現(xiàn)形式。本研究中選取的基于交角的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)d_α_CIi優(yōu)于Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，這與惠剛盈等［11］建立的基于交角的林木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)優(yōu)于Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的結(jié)果相似，可能樹高與間距比構(gòu)成的交角因子更好地反映了林木在水平和垂直方向上的競(jìng)爭(zhēng)壓力，所以競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)d_α_CIi效果更為理想。

不同競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)側(cè)重點(diǎn)和適用性不同［26］，d_α_CIi在量化油松純林競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度上表現(xiàn)較好，能具體分析其上方遮蓋和側(cè)方擠占的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，但是否對(duì)油松混交林也能保持較高的適用性有待進(jìn)一步深入研究。

4.2 油松人工林競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)狀及建議

油松對(duì)象木徑級(jí)正態(tài)分布曲線略正偏，這主要是林木對(duì)光等有限資源的不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)引起的［29］。在溫帶森林里競(jìng)爭(zhēng)壓力通常是阻礙林木生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致其死亡的主要因素［30］，油松人工林過強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)壓力，致使油松總體胸徑偏小，小徑級(jí)油松受競(jìng)爭(zhēng)影響不斷死亡。而林內(nèi)過高的郁閉度、過厚的林下凋落葉層［31］，可能共同導(dǎo)致了其林下更新困難，小徑級(jí)林木不斷死亡卻難以得到補(bǔ)充，林分難以進(jìn)一步形成近自然的異林齡結(jié)構(gòu)。

表5 各樹種競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度特征Table 5 The competition according to species

采用d_α_CIi對(duì)1054株油松對(duì)象木和4216株競(jìng)爭(zhēng)木競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的量化研究表明：油松所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨其胸徑增大而減小，小徑級(jí)油松受側(cè)方擠占和上方遮蓋的強(qiáng)度均較大，且兩者比例相差不大，隨胸徑的增大，其來(lái)自上方遮蓋的比例逐漸減小甚至消失。當(dāng)胸徑≥20 cm（約油松林中前1/4），油松所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨徑級(jí)的增大變化不顯著，這與項(xiàng)小燕等［1］對(duì)大別山五針?biāo)蒔inus dabeshanesis，曾思齊等［3］對(duì)青岡櫟Cyclobalanopsis glauca，沈琛琛等［26］對(duì)蒙古櫟Quercus mongolica和邢海濤等［13］對(duì)馬尾松Pinus massoninana的研究結(jié)果相似。這可能是因?yàn)樾郊?jí)油松獲取光照、水分等資源的能力較弱，所受壓力較大，而大個(gè)體油松居于上層林冠，資源獲取能力更強(qiáng)，因而受其他林木競(jìng)爭(zhēng)影響較小，并能有效抑制競(jìng)爭(zhēng)木生長(zhǎng)，從而進(jìn)一步穩(wěn)定其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。除5～10 cm徑級(jí)外，油松種間平均競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度均小于種內(nèi)，說(shuō)明油松個(gè)體水平種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)更激烈。

油松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度為2116.03，占93.64%，所受競(jìng)爭(zhēng)壓力主要來(lái)自種內(nèi)，這與油松林中其他林木數(shù)量過少有關(guān)。在油松人工林的種內(nèi)及主要伴生種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度排序中，榆樹的數(shù)量?jī)H約占北京丁香和樸樹的1/3，但受林木種類各自生長(zhǎng)特征影響，其個(gè)體較大，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度普遍較高，進(jìn)而導(dǎo)致榆樹排序反而靠前，說(shuō)明林木競(jìng)爭(zhēng)受數(shù)量、大小和種類共同影響，這與項(xiàng)小燕等［1］的研究結(jié)果相同。

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨競(jìng)爭(zhēng)木徑級(jí)呈先增大后減小的趨勢(shì)，而種間競(jìng)爭(zhēng)的競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度總體上呈先減小后增大的趨勢(shì)，且各徑級(jí)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度總體上遠(yuǎn)大于種間。這印證了在許多植物群落中種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)往往比種間競(jìng)爭(zhēng)更強(qiáng)是局域尺度上物種穩(wěn)定共存的重要條件，也是相鄰尺度上穩(wěn)定共存機(jī)制運(yùn)作的普遍規(guī)律［32］，亦表明油松在競(jìng)爭(zhēng)中占主導(dǎo)地位，其他林木受其競(jìng)爭(zhēng)排擠，大多以小徑級(jí)或大徑級(jí)的形式在油松林垂直空間的兩端獲取生存空間，兩者形成物種間的空間分離。這種空間分離能減弱種間競(jìng)爭(zhēng)，阻止或減緩競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)物種對(duì)競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)物種的競(jìng)爭(zhēng)排除作用，有利于維持物種共存，促進(jìn)生物多樣性維持［33］，這也說(shuō)明生態(tài)位差異在相鄰空間尺度上的群落動(dòng)態(tài)中發(fā)揮著重要作用［32］。

林分密度過高易導(dǎo)致生物量及生產(chǎn)力下降［34］，為改善油松林結(jié)構(gòu)，提高其質(zhì)量，針對(duì)其缺乏幼苗、林分密度和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度過高的現(xiàn)狀，應(yīng)合理稀疏和開辟林窗促使幼苗樹種的形成及林木間的空間分離，以降低林木競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、提高生物多樣性?；谟退闪指?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的空間分布對(duì)局部競(jìng)爭(zhēng)過強(qiáng)的林木進(jìn)行合理稀疏，重點(diǎn)圍繞胸徑＜20 cm的目標(biāo)樹開展擇伐釋壓經(jīng)營(yíng)管理措施，使其在中小徑級(jí)時(shí)獲得足夠的空間、光照、水分等資源，減少競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)有限資源的掠奪，促使小徑級(jí)林木的正常生長(zhǎng)和林下更新，以改善油松人工林的結(jié)構(gòu)，提高其生態(tài)服務(wù)功能。

4.3 結(jié)論

d_α_CIi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)能比其他競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)更準(zhǔn)確的量化北京典型油松人工林的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。林木競(jìng)爭(zhēng)受數(shù)量、大小和種類共同影響。油松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間及兩者間的垂直空間分離是林內(nèi)物種共存的重要條件?；谟退闪指?jìng)爭(zhēng)指數(shù)的空間分布，對(duì)目標(biāo)樹周圍胸徑＜20 cm的競(jìng)爭(zhēng)木進(jìn)行合理?yè)嵊g伐，能降低目標(biāo)樹所受競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，改善油松林結(jié)構(gòu)，提高油松林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。