植物脫落酸受體ＰＹＲ/ＰＹＬ/ＲＣＡＲ的研究進展

趙雷

摘要：脫落酸（Abscisic acid，ABA）是一種重要的植物抗脅迫激素，其受體的篩選和鑒定為植物中ABA信號轉(zhuǎn)導通路的闡明奠定了重要基礎(chǔ)。目前發(fā)現(xiàn)了幾種ABA受體，大多數(shù)都受到質(zhì)疑，但PYR/PYL/RCAR被普遍認為是真正的ABA受體蛋白。簡略介紹了發(fā)現(xiàn)PYR/PYL/RCAR之前ABA受體的研究概況，重點介紹了目前國內(nèi)外對于PYR/PYL/RCAR蛋白的研究進展。

關(guān)鍵詞：脫落酸（Abscisic acid，ABA）受體;PYR/PYL/RCAR;信號轉(zhuǎn)導;生理功能

中圖分類號：S184 ? ? ? ? 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）18-0014-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.18.003 ? ? ? ? ? 開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Advances in plant abscisic acid receptor PYR/PYL/RCAR

ZHAO Lei

（College of Bioengineering and Biotechnology，Tianshui Normal University，Tianshui 741000，Gansu，China）

Abstract： Abscisic acid （ABA） is an important plant stress-resistant hormone. The screening and identification of ABA receptors lay an important foundation for elucidating ABA signal transduction pathways in plants. Several kinds of ABA receptors have been found， most of which are questioned， but PYR/PYL/RCAR is generally considered to be the true ABA receptor protein. The research progress of ABA receptors before the discovery of PYR/PYL/RCAR was briefly introduced，and the research progress of PYR/PYL/RCAR protein at home and abroad were detailed introduced.

Key words： abscisic acid receptors; PYR/PYL/RCAR; signal transduction; physiological function

脫落酸（Abscisic acid，ABA）可以調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育過程中的許多方面，包括胚的成熟、種子的休眠及萌發(fā)，細胞的分裂和伸長，成花誘導等。除此之外，還能響應(yīng)逆境脅迫，例如干旱脅迫、低溫脅迫、鹽脅迫、病菌侵害、紫外輻射等[1，2]。ABA在逆境脅迫的應(yīng)答中起著重要作用，研究ABA對提高植物抗逆性、促進現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要意義。近些年來ABA信號轉(zhuǎn)導途徑成為研究的熱點，ABA信號轉(zhuǎn)導途徑源于ABA受體與信號轉(zhuǎn)導途徑中關(guān)鍵成分的相互作用，所以ABA受體的研究是信號轉(zhuǎn)導途徑研究的重點和關(guān)鍵點。

截至目前，已經(jīng)有幾種ABA結(jié)合蛋白被報道。例如，G蛋白偶聯(lián)受體[3]和鎂離子螯合酶H亞基[4]。盡管這些蛋白一度被認為在響應(yīng)ABA過程中起重要作用，但是它們和目前公認的信號因子（如PP2C和SnRK2）之間的聯(lián)系仍然不清楚。之后，一種新的可溶性的ABA受體PYR/PYL/RCAR被兩個不同的研究組運用兩種不同的方法（分別為遺傳學和生物化學的方法）鑒別出來[5，6]。這一發(fā)現(xiàn)是ABA信號轉(zhuǎn)導研究進程中的一個突破。本文就目前PYR/PYL/RCAR的研究進展做一綜述。

1 ?PYR/PYL/RCAR之前的ABA受體研究概況

ABA受體是處于ABA信號通路最上游的ABA信號調(diào)節(jié)因子，承擔著識別ABA信號和啟動信號轉(zhuǎn)導原初過程的使命[7]。早在20世紀末的研究中表明，在種子萌發(fā)和基因表達試驗中使用ABA類似物，可以檢測到多種ABA受體的存在[8]。

2006年FCA被報道為ABA受體。它是一種RNA結(jié)合蛋白，參與擬南芥開花時間和根部發(fā)育調(diào)控，通過與FLC mRNA的結(jié)合發(fā)揮作用[9]。但是Risk等[10]利用3H-ABA與FCA的體外結(jié)合試驗證明，F(xiàn)CA并不能結(jié)合ABA，之前的試驗結(jié)果不能重復出來，所以FCA是ABA受體這一結(jié)論受到質(zhì)疑。

Shen等[4]利用放射性ABA的測定系統(tǒng)證明

ABAR/CHLH可以結(jié)合ABA，而且ABAR-ABA結(jié)合的動力學符合受體-配體結(jié)合的所有特征。之后又用植物生理學試驗證明了ABAR/CHLH可以正向調(diào)節(jié)ABA信號轉(zhuǎn)導。但是ABAR/CHLH是ABA的受體這一結(jié)論多次遭受質(zhì)疑[11，12]。盡管張大鵬課題組對該質(zhì)疑做出過回應(yīng)，并提出ABAR-WRKY40相偶聯(lián)的ABA信號級聯(lián)通路模型[7，13]，隨后的研究又對該模型做出了補充[14，15]。但是仍不能確定ABAR/CHLH一定為ABA的受體。

有研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中的一種G蛋白偶聯(lián)受體GCR2能與ABA特異性結(jié)合，調(diào)控擬南芥ABA信號應(yīng)答反應(yīng)，被認為是ABA受體[16]。但是對GCR2是ABA受體的爭論不斷[17-19]，所以目前對于GCR2是否以ABA受體的形式行使功能還沒有定論。

2009年P(guān)andey 等[20]提出，GTGs（GPCR-type G proteins，一種具有G蛋白偶聯(lián)受體特征的G蛋白）是ABA受體，但該受體相關(guān)的研究同樣存在許多疑問[21，22]。因此，GTG1/GTG2是否為ABA受體仍有待進一步研究。

2 ?ABA受體PYR/PYL/RCAR的發(fā)現(xiàn)及分類

2009年P(guān)ark等[6]利用Pyrabactin篩選到了

Pyrabactin resistance 1（PYR1）。試驗結(jié)果表明，Pyrabactin小分子（一種人工合成的ABA選擇性激動劑）通過PYR1起作用，繼而他們在擬南芥中鑒定出了 PYR/PYL 蛋白家族，這個蛋白家族成員對于體內(nèi) ABA、Pyrabactin 及其他植物激素分子的信號傳遞都起著重要作用。而另外一個研究組利用酵母雙雜交的方法分離得到了一個ABI2的互作蛋白并命名為Regulatory Component of ABA receptor1 （RCAR1）[5]。等溫量熱滴定的結(jié)果（Isothermal titration calorimetry，ITC）顯示，RCAR1可以在體外直接結(jié)合ABA，并抑制下游ABI1和ABI2的活性[5]。PYR1和RCAR1同屬START/Betv1超家族蛋白成員，具有保守的疏水性的配體口袋[23]。

在擬南芥中，START/Betv1基因家族具有14個成員，分別命名為PYR1、PYR1-like（PYL）1-13或者RCAR1-14，這其中的13個成員（PYL13除外）的序列和結(jié)構(gòu)具有高度保守性，并能與ABA相結(jié)合抑制蛋白磷酸酶PP2Cs的活性[24]。PYL13是比較特殊的START/Betv1家族成員，其他成員均具有保守的ABA結(jié)合結(jié)構(gòu)域，但是PYL13在此結(jié)構(gòu)域上發(fā)生了3個氨基酸殘基的突變，并且不能與HAB1（一種PP2C）結(jié)合[25]，但又有研究表明，在ABA存在時，PYL13可與A類PP2C相結(jié)合，再結(jié)合其他研究最終確定PYL13具有作為ABA受體的功能[26]。

根據(jù)序列相似性，擬南芥的14個受體蛋白分為3個亞類。I類包括PYL7/8/9/10，II類包括PYL4/5/6/11/12/13，III類包括PYR1和PYL1/2/3[5]。在擬南芥中，PYR1、PYL1、PYL2、PYL4、PYL5和PYL8在調(diào)控種子萌發(fā)、氣孔關(guān)閉以及ABA信號途徑相關(guān)基因的表達方面均起著重要的作用[27]。但PYL8還可以增強生長素響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄，調(diào)控側(cè)根的生長，而其他受體蛋白不具有此功能[28]。這說明該家族的受體在功能方面既有重疊又有差異。

3 ?ABA受體PYR/PYL/RCAR的結(jié)構(gòu)及構(gòu)象變化

ABA 受體 PYR/PYL/RCAR 蛋白的4個α螺旋和7個β折疊共同形成Gate-Latch-Lock結(jié)構(gòu)。當ABA與其受體結(jié)合時，ABA進入受體蛋白的空腔，誘導受體構(gòu)象改變，空腔關(guān)閉，ABA被固定在空腔內(nèi)，受體與ABA相互作用的表面可以招募PP2C，然后受體蛋白上關(guān)閉的門環(huán)（gate loop）將PP2C的催化位點封閉，使PP2C的蛋白磷酸酶活性喪失。具體的構(gòu)型變化見圖1。

該受體家族蛋白上的保守氨基酸對于受體與ABA的結(jié)合至關(guān)重要。有試驗證明，擬南芥PYL13受體蛋白中的幾個關(guān)鍵氨基酸殘基發(fā)生變異后，導致PYL13不能結(jié)合ABA[29]。還有研究證明該受體家族和ABA的結(jié)合有兩種形式：一種在沒有結(jié)合ABA時以同源二聚體形式存在，結(jié)合后以單體形式存在，PYR1和 PYL1/2/3屬于該類，對于PP2C活性的抑制依賴于ABA的結(jié)合;另一種無論是否結(jié)合ABA均以單體的形式存在，對于PP2C活性的抑制不依賴于ABA的結(jié)合，PYL4/5/6/8/9/10屬于該類[30]。

2014年，He等[31]利用計算機比較基因組學鑒別了水稻（Oryza sativa）12種OsPYLs ABA受體，發(fā)現(xiàn)這些受體抑制PP2Cs時呈現(xiàn)不同的結(jié)合狀態(tài)和寡聚狀態(tài)，通過研究ABA-OsPYL2-OsPP2C06三元復合物揭示了OsPYLs的分子作用機制，即當ABA與OsPYL2 相互結(jié)合后，OsPYL2的CL2環(huán)與OsPP2C06 相互作用并且占據(jù)了OsPP2C06部分的催化位點，與此同時，OsPP2C06 也與OsPYL2和ABA產(chǎn)生了相互作用，OsPP2C06磷酸酶作用就被抑制了。2016年，F(xiàn)an等[32]研究了玉米（Zea mays L.）在ABA作用或脫水脅迫下ZmPYL家族的表達情況，發(fā)現(xiàn)在根和葉片基因表達是有區(qū)別的，推測單體形式的ABA受體主要參與了根部ABA信號的轉(zhuǎn)導，而二聚體形式的ABA受體主要在葉片中行使功能。

4 ?PYR/PYL/RCAR介導的ABA信號通路

根據(jù)有關(guān)PYR/PYL/RCAR參與的ABA信號通路的試驗結(jié)論[33，34]，建立了PYR/PYL/RCAR為受體的ABA信號轉(zhuǎn)導通路模型：當植物所處環(huán)境正常時，ABA的含量很低，從而使得ABA不能和其受體PYR/PYL/RCAR相結(jié)合;這時PP2C發(fā)揮其磷酸酶的作用使得SnRK2去磷酸化，去磷酸化之后的SnRK2無法發(fā)揮其作用。這就使得下游轉(zhuǎn)錄因子（ABA-responsive Element Binding Pro teins/ABA-responsive ?Element ?Binding ?Factors） ABF/AREB無法被激活。當植物處于逆境中時，細胞內(nèi)ABA的含量就會增加，ABA與其受體PYR/PYL/RCAR相結(jié)合。ABA-PYR/PYL/RCAR復合體與PP2C相結(jié)合，抑制其磷酸酶的作用。SnRK2處于磷酸化的活性狀態(tài)，從而發(fā)揮激酶活性激活下游轉(zhuǎn)錄因子ABF/AREB，如AREB1/ABF2、AREB2/ABF4和ABF3，正向調(diào)控ABA信號應(yīng)答基因的表達[35-37]。

此外，PYR /PYL/RCAR還可與細胞內(nèi)其他蛋白互相作用，調(diào)控ABA信號通路或參與植物的生長發(fā)育及脅迫應(yīng)答。研究表明，PYL9能夠與MYB44蛋白相互作用，可以減弱PYL9對ABI1的抑制作用[38]。而PYR1和PYL4能夠與E3泛素連接酶RSL1相互作用，從而減弱ABA的信號轉(zhuǎn)導[39]。

近幾年的研究對于PYR/PYL/RCAR介導的ABA信號通路又有所補充。2012年，Li等[40]研究證明，一種小G蛋白ROP11可直接結(jié)合ABI1，從而保護ABI1的磷酸酶活性不被RCAR1/PYL9所抑制。又有研究顯示，ABI1和其他PP2Cs反過來可以保護RopGEF1，避免其遭受ABA引發(fā)的降解，從而形成Rop GEF-ROP-PP2C控制回路，有效地避免了ABA信號轉(zhuǎn)導的部分泄露[41]。有酵母雙雜交試驗顯示PYL6與JA應(yīng)答的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子MYC2存在相互作用，并且這種相互作用會在ABA存在時加強，正是兩者之間的相互作用連接了ABA和JA信號途徑[42]。一個由MAP3Ks MAP3K17/18、MAP2K MKK3和MAPKs MPK1/2/7/14組成的MAPK級聯(lián)可能與PYR/PYL/RCAR介導的ABA信號通路激活相關(guān)，MPK1和MPK2也可能磷酸化許多ABA的效應(yīng)蛋白[43]。

另有報道稱，NO可能抑制ABA信號轉(zhuǎn)導，因為NO缺乏的植株對ABA超敏感，而經(jīng)NO處理后，有些受體活性減弱。原因可能是NO處理后植物PYR/PYL/RCAR蛋白受體酪氨酸殘基硝基化，引發(fā)受體泛素化，從而導致這些受體被蛋白酶降解所致[44]。

5 ?PYR/PYL/RCAR在植物體內(nèi)發(fā)揮的生理功能

有關(guān)于PYR/PYL蛋白的功能是通過研究突變體以及過表達試驗來證明的。Park等[6]2009年已經(jīng)構(gòu)建了pyr1pyl1pyl4三突變體和pyr1pyl1pyl2pyl4四突變體。上述兩種突變體均在根的生長和種子萌發(fā)方面表現(xiàn)出對ABA的不敏感。四突變體甚至表現(xiàn)出了對于ABA誘導的氣孔關(guān)閉功能的損壞[45]。對于ABA誘導的RD29a、NCED3和P5CS1的轉(zhuǎn)錄功能，四突變體也表現(xiàn)出敏感度下降。更重要的是，ABA對于SNF1-related protein ki-nases（SnRK2s）的激活能力在四突變體中也減弱了[6]。而過表達PYL9以及對PYL9進行RNAi處理則分別表現(xiàn)出ABA超敏和ABA不敏感[5]。過表達PYL5則使得擬南芥對于干旱的耐受性增強[49]，這個結(jié)論將該受體家族與植物抗脅迫生理功能聯(lián)系起來。

將RCAR6在擬南芥中過表達，發(fā)現(xiàn)該過表達體的WUE（水分利用效率）有所提高。同時與正常水分條件下生長的植株相比，RCAR6過表達體生長狀況并未受到顯著影響，氣孔的大小和密度也和野生型沒有差別，推測其過表達體蒸騰作用會減小，與ABA信號通路引發(fā)的氣孔開合度變化有關(guān)[46]。

將棉花GhPYL10、 GhPYL12和 GhPYL26基因?qū)霐M南芥中進行過表達，發(fā)現(xiàn)這些植株在幼苗生長和種子萌發(fā)中均表現(xiàn)為ABA超敏感。過表達轉(zhuǎn)基因植株比對照植株耐旱能力更高[47]。從木薯栽培種KU50中克隆得到MePYL8基因，利用熒光定量PCR對MePYL8進行多種處理下的表達分析，結(jié)果表明MePYL8在轉(zhuǎn)錄水平受到ABA、 高鹽脅迫和干旱脅迫的誘導作用， 同時受到氧化脅迫的抑制作用，表明MePYL8在多種非生物脅迫下的信號轉(zhuǎn)導通路中可能具有重要的功能[48]?？寺〉玫狡咸训?個PYL基因，并對其進行生物信息學及非生物脅迫下的響應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)它們高度保守，可分為3個亞組，能夠響應(yīng)不同非生物脅迫[49]。不僅如此，研究還表明PYL家族基因可以調(diào)節(jié)植物果實成熟，隨著草莓果實的成熟，F(xiàn)aPYL9基因的表達量會隨之升高; 若干擾草莓果實中的FaPYL9基因，則草莓果實成熟期會延遲3～5d，同時與草莓果實著色相關(guān)的FaCHS 和FaUFGT基因的表達量也會降低，并且果實中的蔗糖含量以及花青素含量也隨之降低，ABA含量和果實硬度增加。所以FaPYL9基因在草莓果實成熟發(fā)育過程中起重要作用[50]。

綜合生理學、遺傳學以及結(jié)構(gòu)學方面的研究，PYR/PYL/RCARs是ABA受體，并且控制ABA信號轉(zhuǎn)導和植物生理表現(xiàn)的很多方面。

6 ?小結(jié)

當植物面對各種非生物脅迫時，其自身可通過ABA信號通路誘發(fā)一系列生理效應(yīng)從而有效抵抗干旱、高鹽等脅迫環(huán)境。而通過調(diào)控植物ABA信號通路來提高植物抗脅迫能力，成為近年來培育抗脅迫植物的新思路[51]。從PYR/PYL/RCAR受體著手培育抗脅迫植物主要有兩個思路：①構(gòu)建PYR/PYL/RCAR過表達體，如前所述，很多研究都表明在植物體內(nèi)過表達PYR/PYL/RCAR可以提高植物抗旱能力;②多研究以單體形式存在，不依賴ABA就能抑制PP2C活性的受體，提高該類受體與PP2C結(jié)合的活性，從而提高植株ABA信號通路本底表達能力，進而提高抗旱能力。

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