西藏林芝青稞田間節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性研究

張 超，孫 濤，臧建成*，唐曉琴

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 植物科學(xué)學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安徽 淮北 235000；3.西藏高原資源昆蟲與應(yīng)用昆蟲實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000)

【研究意義】節(jié)肢動(dòng)物群落是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。節(jié)肢動(dòng)物具有世代周期短、個(gè)體小、種群數(shù)量大、生殖潛能大和對(duì)環(huán)境擾動(dòng)敏感等特點(diǎn)[2-4]。節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與組成是深入研究群落的性質(zhì)與功能、種間關(guān)系、發(fā)展與演替以及多樣性與穩(wěn)定性等的基礎(chǔ)[5]。農(nóng)田生物多樣性是制約生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)發(fā)揮的關(guān)鍵因素之一[5-8]。國(guó)內(nèi)對(duì)農(nóng)田節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)做了大量研究，如張涪平等、王春義等、梅景福、張清泉等[9-12]、劉長(zhǎng)月等[5]先后開展了對(duì)西藏青稞田昆蟲時(shí)序動(dòng)態(tài)、麥套春棉田、小麥田、生態(tài)稻田、苜蓿種子田節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，表明農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)節(jié)肢動(dòng)物類群豐富，天敵類群多樣?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】青稞(HordeumvulgareL. var.nudumHook.f. 2n=7x=14)又稱裸大麥，是普通大麥種(HordeumvulgareL.)，多棱大麥亞種的裸粒類群[13-14]。青稞作為海拔5000 m以上唯一能生長(zhǎng)的作物，是藏區(qū)人民賴以生存的主要食量，含有豐富的營(yíng)養(yǎng)活性成分，符合現(xiàn)代人們“三高兩低”的飲食結(jié)構(gòu)，對(duì)于調(diào)節(jié)身體機(jī)能，預(yù)防各種疾病有良好的作用，因此青稞產(chǎn)量及其群落多樣性受到廣泛關(guān)注[15-20]。近年來，由于青稞富含重要的生理活性物質(zhì)β-葡聚糖而倍受國(guó)內(nèi)外關(guān)注，β-葡聚糖具有清腸、調(diào)節(jié)血糖、降低膽固醇、提高免疫力的四大功能，因而成為醫(yī)學(xué)界和學(xué)術(shù)界研究的熱點(diǎn)[14,21-22]。國(guó)內(nèi)僅西藏、青海、甘肅的部分地區(qū)和四川甘孜、阿壩州等地有青稞種植[23]。青稞不僅是最能適應(yīng)青藏高原自然環(huán)境的優(yōu)勢(shì)作物和藏民族賴以生存繁衍的基本口糧作物，也是我國(guó)最重要的雜糧作物之一[24-25]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】因此，減少農(nóng)藥使用，利用生態(tài)控制害蟲，提高青稞產(chǎn)量、品質(zhì)是生產(chǎn)中急需解決的問題?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過研究西藏林芝田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性進(jìn)行研究，了解青稞地節(jié)肢動(dòng)物類群結(jié)構(gòu)，為西藏青稞田間害蟲的防治和益蟲的利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在西藏林芝市境內(nèi)西藏農(nóng)牧學(xué)院實(shí)習(xí)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，該地位于青藏高原的東南部，西藏自治區(qū)林芝縣境內(nèi)，系念青唐古拉山向南延伸的余脈，與喜馬拉雅山東部向北發(fā)展的山系相連。研究樣區(qū)生物資源豐富，為農(nóng)牧林過渡地帶，處于藏東南溫暖氣候區(qū)與半濕潤(rùn)氣候區(qū)的過渡地帶，受印度洋暖濕季風(fēng)影響，冬春干燥，夏秋多雨。年降水量600～1000 mm，

年平均溫度8～10 ℃，≥0 ℃ 積溫為3000～3500 ℃，≥10 ℃的時(shí)間約180 d。農(nóng)場(chǎng)主要種植

青稞、油菜、玉米、蔬菜及牧草。試驗(yàn)地土壤為肥力一般的沙壤土[26-27]。

1.2 采集與鑒定

于2018年4月5日(拔節(jié)期)至6月25日(成熟期)進(jìn)行調(diào)查。采用雙對(duì)角線五點(diǎn)取樣法[13]在2017年種植的冬青稞地田間設(shè)點(diǎn)調(diào)查節(jié)肢物數(shù)量、類群、多樣性，每點(diǎn)1 m2，對(duì)青稞地樣點(diǎn)全部節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行捕捉。調(diào)查時(shí)間為每隔10 d調(diào)查1次，從青稞拔節(jié)期到成熟期。考慮到部分節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)能力較強(qiáng)，結(jié)合人工捕捉法[28]與網(wǎng)捕法[29]對(duì)其掃網(wǎng)2次，2次掃網(wǎng)間隔10 min。采集的樣品收集于指型管內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室用體積分?jǐn)?shù)75 %酒精保存，在尼康中級(jí)體視顯微鏡SMZ800+D5100下進(jìn)行分類鑒定[26,30-31]。鑒定依據(jù)是《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》、《昆蟲分類》、《青藏高原蜘蛛》[30,32-34]。采用大類別分類法，所有節(jié)肢動(dòng)物均鑒定到科并對(duì)樣地節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)和多樣性指數(shù)分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

青稞地田間節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量統(tǒng)計(jì)采用Excel2007軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，田間節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性的特征指數(shù)按以下公式計(jì)算。

(1)多樣性指數(shù)(H)。采用Shannon-wiener指數(shù)公式：H=-∑PilnPi。

(2)均勻性指數(shù)(E)。采用Pielou指數(shù)公式：E=H/lnS。

(3)Berger-Parker 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(I)：I=Nmax/NT。

(4)豐富度指數(shù)(D)：D=lnS/lnN。

式中：Pi為類群i占群落總個(gè)體數(shù)的比例，S為樣區(qū)內(nèi)類群數(shù)目，Nmax為優(yōu)勢(shì)種群，NT為全部種群數(shù)量，N為樣區(qū)內(nèi)所有類群的個(gè)體數(shù)量[26]。

主成分分析(principal component analysis，PCA)，采用CANOCO5.0軟件進(jìn)行分析運(yùn)算[16,36]。

(5) 群落相似性。

采用結(jié)合指數(shù)( indices of association，IA) 分析節(jié)肢動(dòng)物類群間的相關(guān)性。

IA=c/(a+b-c)

式中，a表示A類群?jiǎn)为?dú)出現(xiàn)的類群數(shù);b表示B群?jiǎn)为?dú)出現(xiàn)的類群數(shù);c表示A、B共同出現(xiàn)的類群數(shù)[37]。

2 結(jié)果與分析

2.1 西藏林芝青稞田間節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成

經(jīng)鑒定，從西藏林芝青稞田間共采集節(jié)肢動(dòng)物1973頭，隸屬于2綱12目76科。由表1可知，昆蟲綱Insecta在西藏林芝青稞田節(jié)肢動(dòng)物中占比例最大，為主要類群，占94.94 %，其中鞘翅目Coleoptera、鱗翅目Lepidoptera、雙翅目Diptera、膜翅目Hymenoptera、同翅目Homoptera、脈翅目Neuroptera、半翅目Hemiptera、蜉蝣目Ephemeroptera、毛翅目Trichoptera、革翅目Dermaptera分別占節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的19.97 %、0.51 %、22.30 %、1.72 %、41.26 %、0.41 %、8.21 %、0.05 %、0.10 %、0.10 %且雙翅目類群最多有28科。鞘翅目瓢甲科Coccinellidae和同翅目蚜科Aphididae是優(yōu)勢(shì)類群，分別占節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的16.73 %、40.40 %，蚜蟲所占比列巨大，為主要害蟲種群是造成青稞減產(chǎn)的主要原因，瓢甲是主要的天敵種群。另外鞘翅目象甲科Curculionidae、雙翅目食蚜蠅科Syrphidae、搖蚊科Chironomidae、毫蚊科Trichoceridae、毛蚊科Bibionidae、果蠅科Drosophilidae、寄蠅科Tachinidae、半翅目獵蝽科Reduviidae、花蝽科Anthocoridae、長(zhǎng)蝽科Lygaeidae、姬緣蝽科Rhoplidae為常見種群，分別占節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的1.98 %、1.27 %、1.06 %、1.37 %、3.35 %、3.75 %、3.65 %、1.77 %、1.27 %、1.42 %、1.57 %。蛛形綱Arachnida占節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的5.06 %，真螨目Acariformrs占0.30 %，蜘蛛目Araneida占4.76 %，其中蜘蛛目逍遙蛛科Philodromidae為常見種群占節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的2.94 %。優(yōu)勢(shì)類群和常見類群占節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的82.53 %。稀有類群有62科，占節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)17.47 %?？梢娗囡镩g節(jié)肢動(dòng)物類群豐富，它們是青稞地生態(tài)系統(tǒng)的組成元素，對(duì)青稞的增產(chǎn)增收有重要意義。

表1 西藏林芝青稞田間節(jié)肢動(dòng)物群落組成和多度

續(xù)表1 Continued table 1

綱Class目Order各目占比The proportionof order科Family數(shù)量Number各科占比The proportion of family相對(duì)多度Degree網(wǎng)蚊科Blephariceridae10.05+蚊科Culicidae80.41+糞蠅科Scathophagidae80.41+果蠅科Drosophilidae743.75++寄蠅科Tachinidae723.65++麗蠅科Calliphoridae140.71+廁蠅科Fanniidae70.35+花蠅科Anthomyiidae170.86+麻蠅科Sarcophagidae80.41+潛蠅科Agromyzidae150.76+寡脈蠅科Astiidae20.10+實(shí)蠅科Trypetidae10.05+膜翅目Hymenoptera1.72冠蜂科Stephanidae30.15+葉蜂科Tenthredinidae10.05+光翅癭蜂科Liopteridae10.05+蜜蜂科Apidae10.05+姬蜂科Ichneumonidae150.76+蟻科Formicidae130.66+同翅目Homoptera41.26飛虱科Delphacidae20.10+蟬科Cicadidae50.25+葉蟬科Cicadellidae100.51+蚜科Aphididae79740.40+++脈翅目Neuroptera0.41褐蛉科Hemerobiidae30.15+草蛉科Chrysopidae60.30+溪蛉科Osmyloidae50.25+半翅目Hemiptera8.21獵蝽科Reduviidae351.77++蝽科Pentatomidae90.46+花蝽科Anthocoridae251.27++同蝽科Acanthosomatide90.46+盲蝽科Miridae70.35+跳蝽科Saldidae180.91+長(zhǎng)蝽科Lygaeidae281.42++姬緣蝽科Rhoplidae311.57++蜉蝣目Ephemeroptera0.05蜉蝣科Ephemeridae10.05+毛翅目Trichoptera0.10石蛾科Phryganeidae20.10+革翅目Dermaptera0.10蠼螋科Labiduridae20.10+蛛形綱Arachnida真螨目Acariformrs0.30盾螨科Scutacaridae60.30+蜘蛛目Araneida4.76地蛛科Atypidae20.10+螲蟷科Ctenizidae40.20+逸蛛科Zoropsidae50.25+逍遙蛛科Philodromidae582.94++球蛛科Theridiidae140.71+

續(xù)表1 Continued table 1

綱Class目Order各目占比The proportionof order科Family數(shù)量Number各科占比The proportion of family相對(duì)多度Degree水蛛科Argyronetidae20.10+園蛛科Araneidae10.05+暗蛛科Amaurobiidae20.10+幽靈蛛科Pholcidae10.05+隆頭蛛科Eresidae10.05+狼蛛科Lycosidae10.05+蟹蛛科Thomisidae20.10+卵形蛛科Oonopidae10.05+求和Sum100.001973100.00

注：多度以節(jié)肢動(dòng)物占樣本總數(shù)百分比進(jìn)行劃分；+++：節(jié)肢動(dòng)物數(shù)占樣本總數(shù)百分比>10 %，為優(yōu)勢(shì)類群；++：節(jié)肢動(dòng)物數(shù)占樣本總數(shù)百分比>1 %～≤10 %，為常見類群；+：節(jié)肢動(dòng)物數(shù)占樣本總數(shù)百分比≤1 %，為稀有類群。

Note:The degree of multiplicity was divided by the percentage of arthropods in the total sample;+++:Abundance>10 %,dominantgroups;++:Abundance>1 %-≤10 %,commongroups;+:Abundance≤1 %,rare groups.

表2 西藏林芝青稞田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性

2.2 西藏林芝青稞田間不同月份節(jié)肢動(dòng)物功能群

本研究將節(jié)肢動(dòng)物類群分為5個(gè)功能群：植食性、捕食性、寄生性、腐食性、雜食性(圖1)。3個(gè)月里植食性類群和捕食性類群占比例較大，腐食性類群所占比例居中，寄生性類群和雜食性類群相對(duì)較少。4月和5月植食性類群占比例最高，6月捕食性類群比例最高。植食性類群則呈先增后減的趨勢(shì)，捕食性類群個(gè)體數(shù)量呈先降后增的趨勢(shì)，寄生性類群和腐食性類群呈逐漸降少趨勢(shì)，雜食性類群呈逐漸增多的趨勢(shì)。

圖1 西藏林芝青稞田間不同月份節(jié)肢動(dòng)物功能群個(gè)體數(shù)

2.3 西藏林芝青稞田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性特征

由表2可知，青稞地田間節(jié)肢動(dòng)物群落從4月至6月多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、豐富度指數(shù)都是先降后增，5月呈現(xiàn)最低值，主要原因是5月冬青稞正處于生長(zhǎng)旺期，蚜科數(shù)量較大，主要天敵瓢甲科數(shù)量隨之增加，優(yōu)勢(shì)類群數(shù)量大，較其他類群競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)，導(dǎo)致呈現(xiàn)最低值。多樣性性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均4月最高，而豐富度指數(shù)6月最高。相對(duì)來說優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較低，優(yōu)勢(shì)種群較少。

2.4 西藏林芝青稞田間節(jié)肢動(dòng)物主要成分分析(PCA)

如圖2所示，同翅目個(gè)體數(shù)5月最大，與4月、6月數(shù)量變異明顯。蜘蛛目、革翅目、鞘翅目、半翅目5月和6月個(gè)體數(shù)相關(guān)性高，與4月數(shù)量變異明顯。雙翅目、真螨目、膜翅目、鱗翅目4月和5月個(gè)體數(shù)相關(guān)性高，與6月數(shù)量變異明顯。蜉蝣目為6月特有類群，毛翅目是4月特有類群，脈翅目每月均有，變異不明顯，4月數(shù)量多。

圖2 西藏林芝青稞田間節(jié)肢動(dòng)物主要成分分析(PCA)

表3 西藏林芝青稞田間節(jié)肢動(dòng)物類群相似性

Table 3 Similarities of arthropod groups in the field of Linzhi highland barley in Tibet

月Month4月Apr.5月May6月Jun.4月Apr.1.00 5月May0.39 1.00 6月Jun.0.30 0.58 1.00

注: 0.75 ～ 1.00 為極相似，0.50～0.74 為中等相似，0.25～0.49 為中等不相似，0.00～0.24 為極不相似。

Note: 0.75 to 1.00: Very similar;0.50 to 0.74: Medium similar;0.25 to 0.49: Medium dissimilar;0.00 to 0.24: Very dissimilar.

2.5 西藏林芝青稞田間節(jié)肢動(dòng)物類群不同月相似性

IA主要反映青稞田間節(jié)肢動(dòng)物類群不同月相似性，由表3可知，4月和5月、4月和6月為中等不相似，5月和6月為中等相似。由此可知，3月類群數(shù)量與5月、6月相差大，5月與6月類群數(shù)量相對(duì)相差較小。

3 結(jié) 論

青稞田間節(jié)肢動(dòng)物共調(diào)查到1973頭，隸屬于2綱12目76科，優(yōu)勢(shì)種群2科，常見種群12科，稀有類群有62科。類群豐富，可利用天敵資源充足，可充分利用生物防治控制害蟲數(shù)量。青稞田間節(jié)肢動(dòng)物不同月份類群數(shù)量有差異。多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)較高，說明群落相對(duì)穩(wěn)定。

不同生育時(shí)期，青稞的抗蟲能力不同。蚜科和瓢甲科是主要優(yōu)勢(shì)類群。當(dāng)蚜蟲數(shù)量增加，瓢甲數(shù)量也隨之增加。5月節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量多，類群之間競(jìng)爭(zhēng)較大，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、豐富度指數(shù)都降低。青稞生長(zhǎng)后期(6月)植株變黃變枯，喜食嫩葉和汁液的害蟲開始遷移到其他作物，害蟲數(shù)量逐漸變少，天敵數(shù)量因缺少食物也隨之下降。

4 討 論

青稞田間天敵類群和害蟲類群豐富。控制害蟲數(shù)量同時(shí)，還要考慮群落的穩(wěn)定性，盡量利用生物防治，避免使用化學(xué)農(nóng)藥。殺蟲劑除了可直接大量殺傷天敵外，還能降低天敵的捕食或寄生功能，或通過殺傷中性昆蟲而影響天敵的個(gè)體數(shù)量和結(jié)構(gòu)等，影響了群落的穩(wěn)定性[17,36]。害蟲生態(tài)控制是新形勢(shì)下，新型農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢(shì)，通過利用害蟲天敵、誘蟲植 物、性誘劑誘殺、殺蟲燈誘殺等生態(tài)控害手段，促進(jìn)有機(jī)農(nóng)業(yè)健康發(fā)展[25]。生境的調(diào)節(jié)與管理是基于生態(tài)學(xué)的方法與理論，在農(nóng)田景觀中形成有利于天敵生存與繁衍的環(huán)境條件與植被結(jié)構(gòu)，為天敵提供諸如替代獵物或寄主、庇護(hù)所等，可以提高天敵的控害效能，促進(jìn)生物防治技術(shù)的應(yīng)用[37-38]。合理的物種多樣性配置能有效控制蟲害的發(fā)生，生物多樣性的維持是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要基礎(chǔ)，在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，利用增加生物多樣性控制有害生物，是未來生物防治的重要發(fā)展方向，這對(duì)于防治蟲害及保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要的現(xiàn)實(shí)意義，符合未來農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求[39-42]。通過生產(chǎn)活動(dòng)調(diào)控生物多樣性，使農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)朝人類有益的方向發(fā)展。從而提高青稞生產(chǎn)產(chǎn)區(qū)農(nóng)民的收入，對(duì)促進(jìn)我國(guó)社會(huì)發(fā)展、提高生活水平、提升生活質(zhì)量有重要意義。