亞熱帶典型林分空間結(jié)構(gòu)與林下草本物種多樣性的差異特征分析及其關(guān)聯(lián)度

曹小玉，李際平，委 霞

（中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

森林是地球上最大、最重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，其物種多樣性和保護(hù)一直是備受關(guān)注的生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)[1]。森林物種多樣性包括森林生態(tài)系統(tǒng)喬、灌、草的物種多樣性，其中林下草本層占據(jù)森林生態(tài)系統(tǒng)物種豐富度的90%以上[2]，其對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)約是其地上生物量所占比例的20倍[3]，是影響喬木層幼苗更新、防止水土流失和促進(jìn)土壤養(yǎng)分元素(N、P、K等)循環(huán)的重要因素。但同時(shí)草本層物種滅絕率高達(dá)喬木的3倍[4]。因此，保護(hù)林下草本多樣性對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性具有十分重要的作用。作為森林生態(tài)系統(tǒng)主體的喬木層，其林木空間結(jié)構(gòu)直接影響著林下草本物種生長(zhǎng)的微環(huán)境，決定著草本的生長(zhǎng)、繁殖和死亡以及林窗的形成[5]。進(jìn)而影響著林下草本物種多樣性。Thoms等[6]認(rèn)為，如果忽略林分空間細(xì)節(jié)特征，維持林下生物多樣性是不可能的。相比傳統(tǒng)的林分非空間結(jié)構(gòu)因子(林分年齡、密度、郁閉度、平均樹(shù)高、平均直徑等)，林分空間結(jié)構(gòu)(混交度、角尺度、競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)、林層比等)是表征林木的點(diǎn)格局及其屬性的空間分布指標(biāo)[7]，是森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中最易調(diào)控的因子，研究林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的影響對(duì)揭示林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本的影響機(jī)理，維持林下草本物種多樣性具有重要的理論和實(shí)踐意義。

現(xiàn)階段已有大量關(guān)于影響林下草本物種多樣性因子的研究，Sabatini等[8]采用多元回歸模型研究了森林結(jié)構(gòu)、光照條件、土壤和地形特征等環(huán)境因素對(duì)山毛櫸(Fagus sylvatica)林下草本物種多樣性的影響；朱媛君等[9]在張北楊樹(shù)人工林研究了樹(shù)高、胸徑、冠幅、密度等林分結(jié)構(gòu)因子對(duì)林下草本物種多樣性的影響?？傮w來(lái)說(shuō)，這些研究主要集中在林分非空間結(jié)構(gòu)因子和環(huán)境因子。而針對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)因子對(duì)林分林下植被物種多樣性的研究卻較少。曹小玉等[10]采用單因素分析了林層指數(shù)對(duì)杉木林下灌木物種多樣性的影響；朱光玉等[11]采用典型相關(guān)性分析方法研究了林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)湖南櫟類林下灌木物種多樣性的影響，但其研究方法都是建立在變量之間為線性關(guān)系假設(shè)上的統(tǒng)計(jì)方法，無(wú)法科學(xué)地分析林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的影響。灰色系統(tǒng)分析方法是根據(jù)研究對(duì)象之間信息發(fā)展態(tài)勢(shì)的相似或相異程度來(lái)揭示研究對(duì)象系統(tǒng)內(nèi)部信息之間的關(guān)聯(lián)程度，對(duì)研究“部分信息已知，部分信息未知”的“小樣本”、“貧信息”的不確定性系統(tǒng)有著其他方法不可比擬的優(yōu)勢(shì)[12]。

確定林分空間結(jié)構(gòu)單元是計(jì)算林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的基礎(chǔ)，而鄰近木株數(shù)的確定則是構(gòu)建林分空間結(jié)構(gòu)單元的關(guān)鍵，基于Voronoi圖確定鄰近木株數(shù)更具有靈活性，它克服了基于4株鄰近木確定林分空間結(jié)構(gòu)單元時(shí)可能將中心木的鄰近木排除在外或?qū)⒎青徑居?jì)算在內(nèi)的缺陷[13]?；诖?，本研究以亞熱帶3種典型林分為例，在采用Voronoi圖確定空間結(jié)構(gòu)單元的基礎(chǔ)上，量化分析3種典型林分的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)和林下草本物種多樣性指數(shù)，采用灰色關(guān)聯(lián)度分析林分空間結(jié)構(gòu)和林下草本物種多樣性的關(guān)系，以期為揭示林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本的影響提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也為提高林下草本物種多樣性為目標(biāo)的林分空間結(jié)構(gòu)調(diào)控提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

福壽林場(chǎng)位于湖南省平江縣南部福壽山上，地處28°03′00″ - 28°32′30″ N，113°41′15″ - 113°45′00″ E。最高海拔1 573.2 m，最低海拔835 m，林場(chǎng)場(chǎng)部海拔1 078 m。山體下部多陡峭，中部較平緩，上部較陡，平均坡度22°～27°。處于中亞熱帶向北亞熱帶過(guò)渡的氣候帶，屬濕潤(rùn)的大陸季風(fēng)氣候。年平均氣溫12.1 ℃，年降水量2 100～2 300 mm，年日照1 500 h，無(wú)霜期217 d，年相對(duì)濕度87%。場(chǎng)內(nèi)海拔800 m以下的土壤為山地黃壤，800～1 400 m為山地黃棕壤，海拔1 400 m以上的山頂、山脊有小塊草甸土。適宜多種樹(shù)木生長(zhǎng)，是汨羅河和瀏陽(yáng)河的重要水源涵養(yǎng)林區(qū)，森林類別屬于公益林。

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

在對(duì)研究區(qū)典型林分全面踏查的基礎(chǔ)上，采用羅盤(pán)儀閉合導(dǎo)線測(cè)量法在立地條件基本一致的杉木純林、杉木混交林和天然次生林中分別設(shè)置了6塊20 m × 30 m的樣地，一共18塊樣地(表1)。將每塊樣地分成6個(gè)10 m × 10 m的小樣方作為林分喬木層的調(diào)查單元，調(diào)查因子為小樣方內(nèi)每株樹(shù)木的坐標(biāo)、胸徑、樹(shù)高、東西冠幅、南北冠幅等基本因子。在每個(gè)樣地四角和中心地帶設(shè)置5個(gè)1 m × 1 m草本樣方，調(diào)查草本層的物種名稱、高度、蓋度、株(叢)數(shù)等因子。調(diào)查可知，3種典型林分林下草本主要物種有鴨跖草(Commelina communis)、博落回(Macleaya cordata)、五節(jié)芒(Miscanthus floridulus)、金星蕨(Parathelypteris glanduligera)、十字苔草(Carex cruciata)、竹葉草(Oplismenus compositus)、鐵芒萁 (Dicranopteris dichotoma)、江南星蕨(Microsorum fortunei)、 魚(yú) 腥 草 (Houttuynia cordata)、狗脊(Cibotium barometz)、山麥冬(Liriope spicata)、翠云草(Selaginella uncinata)、雞矢藤(Paederia scandens)、野青茅(Deyeuxia arundinacea)等。

表1 各樣地基本概況Table 1 Basic conditions of the sample plots

2.2 研究方法

2.2.1 林分空間結(jié)構(gòu)單元的確定

本研究采用Voronoi圖來(lái)確定林分空間結(jié)構(gòu)單元中鄰近林木的個(gè)數(shù)n，基于樣地林木的坐標(biāo)信息，借助ArcGIS由樣地單株林木構(gòu)建的Voronoi圖，經(jīng)距離緩沖區(qū)法(2 m緩沖區(qū))邊緣矯正后，如圖1所示。

圖1 林木點(diǎn)數(shù)據(jù)生成的Voronoi圖Figure 1 Voronoi diagram based on the tree data

2.2.2 空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的計(jì)算

本研究采用混交度、角尺度、林層指數(shù)和林木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)4個(gè)林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)來(lái)分析林分的空間結(jié)構(gòu)，每個(gè)參數(shù)代表的含義和計(jì)算公式如下：

1)混交度是用來(lái)說(shuō)明林分內(nèi)樹(shù)種隔離程度的指標(biāo)[14]，其計(jì)算公式如下：

2)角尺度是反映林木空間分布格局的指標(biāo)[15]，其計(jì)算公式如下：

3)林層指數(shù)是反映林層多樣性的指標(biāo)[16]，其計(jì)算公式如下：

4)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)是反映林木個(gè)體所承受競(jìng)爭(zhēng)壓力大小的指標(biāo)[17]，本研究采用Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)，計(jì)算公式如下：

2.2.3 物種多樣性指標(biāo)的計(jì)算

本研究采用物種豐富度指數(shù)(S)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)來(lái)分析林下草本物種多樣性水平。其計(jì)算公式如下：

式中：Pi為灌木第i種的個(gè)體數(shù)占所有種的個(gè)體總數(shù)的比例，S為所在樣地內(nèi)灌木物種種類的總數(shù)。

2.2.4 灰色關(guān)聯(lián)度

灰色關(guān)聯(lián)度分析是將林分林下草本物種多樣性及其影響因子林分空間結(jié)構(gòu)視為灰色系統(tǒng)，以林下草本物種多樣性因子作為參考數(shù)列，將影響林下草本物種多樣性的林分空間結(jié)構(gòu)因子作為被比較數(shù)列，來(lái)分析林分空間結(jié)構(gòu)因子與林下草本物種多樣性的關(guān)聯(lián)程度。則其關(guān)聯(lián)系數(shù)公式如下：

2.2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)分析利用SPSS 19.0和DPS 14.50軟件，采用初值化的方法來(lái)消除各指標(biāo)數(shù)據(jù)的量綱，采用ANOVA(方差分析)和LSD(最小顯著差異法)對(duì)3種林分類型的林分空間結(jié)構(gòu)與林下草本物種多樣性進(jìn)行差異顯著性分析，圖表繪制與數(shù)據(jù)處理在Microsoft Excel 2013中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分空間結(jié)構(gòu)分析

天然次生林、杉木混交林和杉木純林的混交度分別為強(qiáng)度混交(0.695 9)、中度混交(0.427 0)和弱度混交(0.194 5)，天然次生林的樹(shù)種隔離程度明顯優(yōu)于杉木混交林和杉木純林，杉木純林的林分混交度最低，且3種林分的混交度存在顯著性差異(P ＜ 0.05) (圖2)。天然次生林、杉木混交林和杉木純林的角尺度分別為0.346 8、0.356 1和0.346 7，均接近隨機(jī)分布，且3種林分的角尺度間差異不顯著(P ＞ 0.05)。天然次生林、杉木混交林和杉木純林的林層指數(shù)分別為0.614 7、0.428 7和0.259 4，天然次生林樹(shù)高分化程度明顯大于杉木混交林和杉木純林，而杉木純林對(duì)垂直空間利用程度最弱，且3種林分的林層指數(shù)存在顯著性差異。天然次生林、杉木混交林和杉木純林的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)分別為4.736 1、6.039和6.632，天然次生林的林木承受的競(jìng)爭(zhēng)壓力明顯小于杉木混交林和杉木純林，且天然次生林與杉木純林的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)存在明顯差異，而與杉木混交林無(wú)顯著差異。

圖2 3種林分的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)Figure 2 Spatial structure index of the 3 stand types

3.2 不同林分林下草本物種多樣性分析

圖3 3種林分的林下草本物種多樣性指數(shù)Figure 3 Understory herbaceous species diversity index of the 3 stand types

天然次生林、杉木混交林和杉木純林林下草本的物種數(shù)分別為29、22和15種，天然次生林林下草本的物種豐富度遠(yuǎn)大于杉木混交林和杉木純林林下草本的物種豐富度，幾乎是杉木純林林下草本物種多樣性的2倍和杉木混交林的1.3倍，且3種林分的林下草本物種豐富度存在顯著性差異(P ＜ 0.05) (圖3)。天然次生林、杉木混交林、杉木純林的林下草本的Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)依次分別為0.925 9、0.853 7、0.815 1和2.990 3、2.458 0、1.961 0，3種典型林分的林下草本的Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)都表現(xiàn)出了天然次生林 ＞ 杉木混交林 ＞杉木純林的規(guī)律。且3種林分的林下草本Shannon-Wiener多樣性指數(shù)存在顯著性差異，杉木天然林和杉木純林、杉木混交林的林下草本的Simpson多樣性指數(shù)也分別存在顯著性差異。天然次生林、杉木混交林、杉木純林林下草本的Simpson均勻性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)依次分別為0.969 8、0.895 0、0.839 1和 0.889 0、0.795 0、0.728 1， 3種典型林分的林下草本的Simpson均勻性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)同樣都表現(xiàn)出了天然次生林 ＞ 杉木混交林 ＞ 杉木純林的規(guī)律。且杉木純林和天然次生林林下草本的Simpson均勻性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都存在顯著差異性。

3.3 不同林分空間結(jié)構(gòu)與林下草本物種多樣性的灰色關(guān)聯(lián)度分析

在3種不同的林分類型中，林分空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)與林下草本物種多樣性的關(guān)聯(lián)度存在差異(表2)。在杉木純林中，林分混交度與物種豐富度、Simpson多樣性指數(shù)、Simpson均勻性指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大，林分角尺度與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大。影響杉木純林林下草本物種多樣性的主要空間結(jié)構(gòu)因子是混交度和角尺度。在杉木混交林中，林分混交度與物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大，林分競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與Simpson多樣性指數(shù)、Simpson均勻性指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大。影響杉木混交林林下草本物種多樣性的主要空間結(jié)構(gòu)因子是混交度和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。在天然次生林中，林分混交度與物種豐富度、Pielou均勻度指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大，林分角尺度與Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson均勻性指數(shù)的關(guān)聯(lián)程度最大。影響天然次生林的林下草本物種多樣性的主要空間結(jié)構(gòu)因子是角尺度和混交度?？傮w看來(lái)，林分混交度，即林木隔離程度是影響3種林分林下草本物種多樣性的共同關(guān)鍵因子。

表2 林分空間結(jié)構(gòu)與林下草本物種多樣性的灰色關(guān)聯(lián)度及其排序Table 2 Correlativity and sort of the understory herbaceous species diversity and stand spatial structure

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

不同林分類型的林木在樹(shù)種、大小、水平分布和垂直分布等方面都存在差異，導(dǎo)致林分空間結(jié)構(gòu)各異，天然次生林是森林生物與環(huán)境相互影響、相互依存、長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，形成了異齡、混交、復(fù)層較為理想的空間結(jié)構(gòu)，而人工林由于受到采伐方式和更新方式的限制，基本上都是單層同齡的混交林或純林，林分空間結(jié)構(gòu)較差[19]。研究區(qū)的天然次生林的樹(shù)種隔離程度(混交度)、林層多樣性(林層指數(shù))、競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)(競(jìng)爭(zhēng)指數(shù))和林木空間分布格局(角尺度)最優(yōu)，杉木混交林次之，杉木純林最差。這在一定程度上是因?yàn)榱址挚臻g結(jié)構(gòu)的形成與林木更新方式和物種競(jìng)爭(zhēng)有很大關(guān)系，天然次生林在生長(zhǎng)演替過(guò)程中，同一樹(shù)種由于激烈爭(zhēng)奪有限環(huán)境資源產(chǎn)生自疏現(xiàn)象，導(dǎo)致其他物種侵入形成多樹(shù)種混交，林木趨于隨機(jī)分布的理想狀態(tài)，自然更新形成多徑級(jí)和多齡級(jí)林木同時(shí)并存的分布狀態(tài)，使林木垂直結(jié)構(gòu)分化明顯，垂直空間利用充分[20]。而起源于人工造林的杉木純林和混交林中杉木均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占據(jù)林分水熱資源豐富的上層空間，導(dǎo)致林下喜光樹(shù)種更新發(fā)育困難，這既限制了林木混交度的提高和林木水平分布向隨機(jī)分布演變，也影響了林木對(duì)垂直空間的充分利用[21]。

不同森林類型的林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性的影響程度并不相同，不同的林分空間結(jié)構(gòu)代表著喬木層不同的樹(shù)種隔離程度、不同的林層結(jié)構(gòu)、不同的水平分布格局和競(jìng)爭(zhēng)態(tài)勢(shì)，導(dǎo)致了不同林分林下光照、土壤養(yǎng)分條件、土壤質(zhì)地和凋落物性質(zhì)的綜合差異，從而間接地對(duì)林下草本的物種多樣性產(chǎn)生影響[22]。相比于杉木純林和杉木混交林，研究區(qū)的天然次生林有著較高的林下草本物種多樣性。這是因?yàn)樘烊淮紊炙椒较蚨鄻?shù)種混交和林木垂直方向上樹(shù)冠重疊交錯(cuò)，一方面使林地內(nèi)形成大量較易分解的枯枝落葉，增加土壤有機(jī)質(zhì)和肥力[23]；另一方面復(fù)雜的垂直結(jié)構(gòu)強(qiáng)烈地影響林分中不同高度和林下的總有效光強(qiáng)和光斑位置，使林下草本耐陰物種、需光量大的非耐陰的物種及其普通物種都能廣泛存活，從而林下草本物種多樣性較高[24]。而研究區(qū)的杉木純林是樹(shù)種單一的單層同齡林，林下光照和土壤資源條件在時(shí)空上的分布差異不明顯，再加上針葉凋落物堅(jiān)硬偏酸性，造成表層土壤養(yǎng)分低下，嚴(yán)苛的環(huán)境條件限制了需要大量營(yíng)養(yǎng)物和光照植物的發(fā)展，導(dǎo)致林下草本生物多樣性偏低[25]。杉木混交林雖是單層同齡林，但不同混交樹(shù)種的生態(tài)位相互抑制，為林下草本的生長(zhǎng)釋放了營(yíng)養(yǎng)空間，林下草本物種多樣性比杉木純林較高[26]。

林下植物群落物種多樣性驅(qū)動(dòng)因素的識(shí)別是森林生態(tài)學(xué)的一個(gè)重大挑戰(zhàn)[27]。盡管大量的科學(xué)研究表明林分空間結(jié)構(gòu)對(duì)林下草本物種多樣性有顯著的影響作用[28]，但林分空間結(jié)構(gòu)因子眾多，再加上森林是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，影響林下草本物種多樣性的主導(dǎo)空間結(jié)構(gòu)因子并不明確。本研究表明根據(jù)林分空間結(jié)構(gòu)因子與林下草本物種多樣性關(guān)聯(lián)度系數(shù)排序結(jié)果可知：林分混交度是影響3種林分林下草本物種多樣性的共同林分空間結(jié)構(gòu)因子，這與朱光玉等[11]的研究結(jié)果一致。但3種林分林下草本物種多樣性與混交度的關(guān)聯(lián)系數(shù)并不是非常高，這說(shuō)明林分混交度只能解釋林下草本物種多樣性的部分變異，相對(duì)較低的解釋力表明，各種不可測(cè)量的生物和非生物因素、隨機(jī)事件也可能對(duì)林下草本物種多樣性產(chǎn)生重要影響[29]。因此，為了更深入地了解林分空間結(jié)構(gòu)與林下草本物種多樣性的關(guān)系，可以嘗試構(gòu)建非線性回歸模型來(lái)進(jìn)一步探討。

4.2 結(jié)論

1)研究區(qū)天然次生林的空間結(jié)構(gòu)整體上最優(yōu)，杉木人工混交林次之，杉木人工純林最差。因此，可以將天然次生林的空間結(jié)構(gòu)作為模板，采取補(bǔ)植闊葉樹(shù)種或鄉(xiāng)土樹(shù)種、人工促進(jìn)天然更新、調(diào)整林分各樹(shù)種的配置等人為干擾措施來(lái)優(yōu)化杉木人工林空間結(jié)構(gòu)，是其趨向近自然森林的林分空間結(jié)構(gòu)特征。

2)研究區(qū)天然次生林、杉木混交林和杉木純林的林下草本物種豐富度、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson均勻性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)同樣都表現(xiàn)出了天然次生林 ＞杉木混交林 ＞ 杉木純林的規(guī)律。這在一定程度上說(shuō)明林分空間結(jié)構(gòu)是影響林下草本物種多樣性的一個(gè)重要因素。

3)根據(jù)林分空間結(jié)構(gòu)因子與林下草本物種多樣性關(guān)聯(lián)度系數(shù)排序分析可知：林分混交度是影響3種林分林下草本物種多樣性的共同林分空間結(jié)構(gòu)因子，因此，欲提高杉木純林和混交林的林下草本物種多樣性，可選擇通過(guò)改善樹(shù)種結(jié)構(gòu)的人為干擾措施來(lái)實(shí)現(xiàn)。