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    黃尾鲴的胚胎發(fā)育

    2019-11-02 13:16:49張燕萍章海鑫傅義龍崔璀劉志放范鴻潮
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年16期
    關(guān)鍵詞:分期時序特征

    張燕萍 章海鑫 傅義龍 崔璀 劉志放 范鴻潮

    摘要:以人工繁殖獲得的黃尾鲴受精卵為材料,運用Olympus倒置熒光顯微鏡對黃尾鲴胚胎發(fā)育過程進行連續(xù)觀察。結(jié)果顯示,成熟黃尾鲴卵的卵徑為(1.1±0.04) mm,吸收膨脹后卵膜徑為(1.50±0.08) mm。在水溫為(25.0±05) ℃的條件下,黃尾鲴受精卵歷時26 h 35 min孵化出膜,出膜仔魚全長(4.60±0.12) mm。從受精到孵化出膜的總積溫為 763.35 ℃·h。根據(jù)胚胎發(fā)育過程形態(tài)特征,將黃尾鲴胚胎發(fā)育過程分為受精卵期、卵裂期、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期、器官發(fā)生期和出膜期7個階段36個發(fā)育時期。

    關(guān)鍵詞:黃尾鲴;胚胎發(fā)育;時序;分期;特征

    中圖分類號: S917.4 ?文獻標(biāo)志碼: A

    文章編號:1002-1302(2019)16-0174-05

    收稿日期:2018-05-11

    基金項目:江西省科技計劃(編號:20141BBF60036);公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(編號:201303056-6)。

    作者簡介:張燕萍(1979—),女,江西吉安人,博士,副研究員,主要從事魚類遺傳育種、漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源調(diào)查研究。

    黃尾鲴(Xenocypris davidi Bleeker)俗稱黃尾、黃片、黃姑子、黃瓜魚等,隸屬于鯉科(Cyprinidae)鲴亞科(Xenocyprininae)鲴屬(Xenocypris),屬底層魚類,通常生活在江河、湖泊的中下層,尤其喜生活在多水草、軟泥底質(zhì)的水域底層,是一種中小型淡水魚類[1]。由于其具有肉厚、質(zhì)實,味道鮮美、營養(yǎng)價值高和調(diào)控水質(zhì)等特點,已成為當(dāng)前水產(chǎn)養(yǎng)殖品種結(jié)構(gòu)調(diào)整中首選優(yōu)良品種之一。

    目前,國內(nèi)有關(guān)黃尾鲴,在育苗與養(yǎng)殖方面已有很多不同層面的研究與報道,如凌志勇等在人工繁殖、育苗及養(yǎng)殖技術(shù)等方面的報道,但未見黃尾鲴胚胎發(fā)育生物學(xué)方面的研究報道,其胚胎發(fā)育過程中的形態(tài)特征觀察及相應(yīng)階段發(fā)育時序仍為研究空白[2-4]。本研究于2017年5月對萍鄉(xiāng)市水產(chǎn)科學(xué)研究所引進的黃尾鲴親魚進行人工催產(chǎn),獲得了黃尾鲴受精卵并孵化出膜,并對其胚胎發(fā)育全過程進行觀察,闡明了黃尾鲴胚胎的發(fā)育規(guī)律,豐富了黃尾鲴早期的生活史資料,并為進一步開展黃尾鲴人工養(yǎng)殖和野生資源保護提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 研究材料

    2017年5月5日,江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所從江西省萍鄉(xiāng)市水產(chǎn)科學(xué)研究所引進人工培育的黃尾鲴親本,試驗親本適應(yīng)1周后,5月12日從中挑選自然成熟度好、體表無外傷且活力強的個體進行人工催產(chǎn)。雌魚體長(33.2±1.5) cm(n=80),體質(zhì)量(497.6±45.8) g(n=80),雄魚體長(29.1±1.2) cm(n=80),體質(zhì)量(402.3±34.2) g(n=80)。黃尾鲴精液、卵由江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所對黃尾鲴親魚進行人工催產(chǎn)、授精獲得。受精后的魚卵放入孵化桶中孵化,水溫控制在(25±0.5) ℃,溶解氧含量為5 mg/L以上,pH值為70~8.0。

    1.2 研究方法

    胚胎發(fā)育分期參照王賓賢等的方法[5]。胚胎發(fā)育中利用Olympus ix53倒置熒光顯微鏡觀察、照相,并記錄發(fā)育時序。囊胚期之前每0.05~0.50 h觀察1次,囊胚期之后 0.50~1.00 h 觀察1次。每次觀察取樣30粒,直至出膜。按50%以上的魚卵達到某一發(fā)育時期的時間計算胚胎發(fā)育時間[6]。胚胎發(fā)育積溫采用以下公式計算:胚胎發(fā)育各階段的積溫(℃·h)=此階段胚胎發(fā)育時間(h)×水溫(℃)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 黃尾鲴胚胎發(fā)育時序

    在水溫為(25.0±0.5) ℃時,黃尾鲴整個胚胎發(fā)育過程(即從受精到孵化出膜)歷時26 h 35 min,總積溫為 763.35 ℃·h。胚胎發(fā)育過程可分為7個階段36個時期,包括受精卵階段(1 h 15 min)、卵裂階段(2 h 10 min)、囊胚階段(2 h 25 min)、原腸階段(3 h 45 min)、神經(jīng)胚階段(1 h 50 min)、器官形成階段(12 h)和出膜階段(3 h 25 min)。胚胎發(fā)育各個時期的特征描述見表1和圖1。

    2.2 黃尾鲴胚胎發(fā)育分期及特征

    2.2.1 受精卵及胚盤形成

    成熟黃尾鲴卵呈青黃色,在靜水中受精卵卵徑為(1.1±0.04) mm(n=30),吸水膨脹后,呈球形,卵膜徑為(1.5±0.08) mm(n=30)。受精后40 min,卵膜開始吸水膨脹(圖1-1)。受精后60 min,原生質(zhì)逐漸向動物極移動形成高凸透明的胚盤,卵的透光性增大(圖1-2)。

    2.2.2 卵裂時期

    受精后1 h 15 min,隆起的胚盤頂部中央出現(xiàn)分裂溝,分裂溝逐漸向下延伸,最后完成第1次分裂,胚盤被分裂成2個大小一致的細胞(圖1-3)。受精后1 h 30 min,動物極被與第1次分裂溝垂直的分裂溝分成大小相似的4個細胞(圖1-4)。受精后1 h 45 min,完成第3次卵裂,動物極形成排列整齊的2排細胞,進入8細胞期(圖1-5)。受精后2 h,完成第4次卵裂,動物極形成排列整齊的4排細胞,胚胎發(fā)育進入16細胞期(圖1-6)。受精后2 h 20 min,胚胎發(fā)育進入32細胞期(圖1-7)。受精后2 h 40 min,胚胎發(fā)育進入64細胞期(圖1-8)。隨后卵裂越來越快,受精后3 h 10 min,在卵黃囊上方形成1個隆起的細胞團,胚胎發(fā)育進入多細胞期(圖1-9)。

    2.2.3 囊胚時期

    受精后3 h 45 min,胚盤細胞不斷分裂,數(shù)目增多,囊胚層隆起達到最高,呈半月狀,但尚未形成囊胚腔,稱為高囊胚(圖1-10)。此時在動物極已無法辨認(rèn)出單個細胞,隨胚胎發(fā)育進程推進,卵黃上隆起的細胞開始減少。受精后 4 h 35 min,囊胚層變矮變平,此為囊胚中期(圖1-11)。此后,囊胚層繼續(xù)降低,并變薄。受精后5 h 35 min,囊胚層像1個帽子緊貼在卵黃上,包住1/3胚胎,胚胎發(fā)育進入囊胚晚期(圖1-12)。

    2.2.4 原腸時期

    受精后6 h 40 min,囊胚不斷發(fā)育,胚盤下包卵黃1/3處,由于下包內(nèi)卷,在胚盤邊緣形成肥厚的胚環(huán),胚胎發(fā)育進入原腸早期(圖1-13)。隨著動物極細胞繼續(xù)下包并向內(nèi)卷入,受精后7 h 50 min,囊胚層細胞下包至2/3,在動物極細胞卷入的地方,胚盾出現(xiàn),胚胎發(fā)育進入原腸中期(圖1-14)。受精后9 h 20 min,囊胚層細胞下包至3/4,胚盾膨大,背唇明顯,此為原腸晚期(圖1-15)。

    2.2.5 神經(jīng)胚期

    受精后10 h 10 min,前端較為隆起的神經(jīng)板開始形成,囊胚層細胞下包至4/5,胚胎進入神經(jīng)胚期(圖1-16)。隨后進入大卵黃栓期(圖1-17)。受精后11 h 10 min,胚孔封閉,神經(jīng)管形成(圖1-18)。

    2.2.6 器官形成時期

    受精后12 h 35 min,頭部位置顯示,胚體已形成,在胚體中部出現(xiàn)2~3對肌節(jié),進入器官形成期(圖1-19)。受精后13 h,在胚體頭部兩側(cè)出現(xiàn)眼基(圖1-20),繼而發(fā)育成視泡(圖1-21)。受精后14 h,嗅板出現(xiàn)(圖1-22),腦的原基也相繼出現(xiàn),肌節(jié)增至9~10對。受精后15 h,聽板出現(xiàn),視泡內(nèi)陷形成眼環(huán),肌節(jié)11~15對(圖1-23)。

    15 h 55 min,胚體尾部開始膨大,與卵黃囊分離形成尾芽,肌節(jié)16~18對(圖1-24)。16 h 25 min,出現(xiàn)聽囊(圖1-25)。17 h 15 min,出現(xiàn)視杯,肌節(jié)19~20對(圖1-26)。18 h 5 min,出現(xiàn)尾鰭(圖1-27),卵黃囊隨之由圓形逐漸變長。18 h 35 min,在眼泡內(nèi)出現(xiàn)晶體,眼下方出現(xiàn)鰓板,肌節(jié)22~24對(圖1-28~1-29)。受精后18 h 45 min,胚胎進入肌肉效應(yīng)期,肌肉開始收縮,肌肉收縮約?10~15次/min,此時肌節(jié)約32對(圖1-30)。受精后20 h 45 min,心臟原基出現(xiàn)(圖1-31),肌節(jié)30對。受精后21 h 40 min,嗅板凹陷成嗅窩(圖1-32)。繼之,聽囊內(nèi)出現(xiàn)2粒耳石(圖1-33)。受精后23 h 10 min,心臟開始搏動(圖1-34)。

    受精后25 h 15 min,胚體長度小于卵膜徑,頭尾劇烈擺動可使胚體在膜內(nèi)轉(zhuǎn)動,胚胎進入出膜前期(圖1-35)。受精后26 h 35 min,胚胎開始出膜,頭部先出膜,泄殖孔形成。受精后29 h 30 min,胚胎進入出膜高峰期。初孵仔魚全長 (4.60±0.12) mm,大于吸水膨脹后的卵膜徑(3.72±0.35) mm,心跳75~90次/min(圖1-36~1-37)。

    3 討論

    3.1 胚胎發(fā)育特點

    本研究采用人工授精的方法獲取批量的受精卵,保證了授精的同步性。魚類的胚胎發(fā)育主要受遺傳因素的影響,具有種的特異性[7]。黃尾鲴受精卵的發(fā)育時序和形態(tài)特征基本符合“卵裂—胚體形成—器官分化—孵化出膜”的順序。黃尾鲴胚胎發(fā)育過程包括受精卵期、卵裂期、囊胚期、原腸期、神經(jīng)胚期、器官形成期和孵化出膜期7個典型階段和36個連續(xù)的發(fā)育時期,與已報道的銀鲴[5]魚類基本一致。水溫(25±0.5) ℃ 時,受精卵約27 h孵化出膜,總積溫為 763.35 ℃·h,與黃邦星的報道存在較大差異(水溫在22~24 ℃時,受精卵經(jīng)45~50 h孵化出膜)[8]。另外本研究發(fā)現(xiàn),黃尾鲴受精卵在孵化過程中,卵膜僅吸收膨脹了0.5 mm左右[卵膜徑為(1.5±0.08) mm],與溫卓明的報道一致(13~1.6 mm)[9],但與黃邦星報道的黃尾鲴受精卵在孵化過程中卵膜不吸收膨脹的結(jié)果不一致[8],與謝文星等報道的黃尾鲴受精卵(1.3~1.4 mm)吸收膨脹后卵膜徑為3.5~4.3 mm 存在較大差異[10]。

    魚類胚胎發(fā)育階段的卵膜徑、卵周隙大小以及出膜前胚體在卵膜中的蜷曲程度等可作為早期發(fā)育階段分類鑒定的依據(jù)[11]。目前的研究顯示,在幾種產(chǎn)漂流性卵魚類中,銀鲴、草魚、鳡、鳤出膜前胚體遠長于卵膜徑,尾部蜷曲很多。本研究發(fā)現(xiàn),黃尾鲴的胚體明顯長于卵膜徑,尾部蜷曲很多。另外將黃尾鲴早期發(fā)育階段特征和銀鲴進行對比后發(fā)現(xiàn),黃尾鲴胚胎發(fā)育過程中的特征(如胚胎發(fā)育時期、各時期的特征)和銀鲴一致,但有些發(fā)育時期所需時間存在差異。

    3.2 孵化時間

    魚類胚胎發(fā)育時間主要與水溫有關(guān),溫度是魚類胚胎發(fā)育以及后續(xù)個體發(fā)育過程中的重要因素。在適宜的溫度范圍內(nèi),卵的發(fā)育速率與水溫呈正相關(guān),溫度越高,孵化時間越短[7]。溫卓明指出,黃尾鲴受精卵在18~22 ℃水溫范圍中,經(jīng)44~50 h開始出膜[9],本研究中黃尾鲴在(25±0.5) ℃條件下,則需要27 h孵出仔魚。另外,胚胎發(fā)育時間與受精卵的大小也有一定的關(guān)系,在孵化溫度基本一致的情況下,一般個體越大,所需的發(fā)育時間越長。

    3.3 胚胎發(fā)育存活率

    在黃尾鲴胚胎發(fā)育的過程中,其卵的存活率變化很大,主要受以下幾個因素影響:(1)孵化水溫晝夜變化,孵化水溫晝夜溫差大于2 ℃,且水中雜質(zhì)較多,粘連在卵的表面影響胚胎

    的新陳代謝,在此發(fā)育階段的卵比較脆弱,受精卵易生水霉,敗壞水質(zhì),影響孵化率。(2)卵的質(zhì)量,部分由于受精卵及質(zhì)量較差的卵不能發(fā)育而相繼死亡,雖然未受精的卵也能吸水膨脹,但不能發(fā)生卵裂。(3)溶解氧和水流速度,在出膜期所需的溶氧量和水流速度較高,此時孵化水體中溶氧量過低,水流速度過慢,卵不易出膜。另外孵化后期黃尾鲴胚胎發(fā)育處于不太穩(wěn)定的時期而使胚胎大量死亡。

    本研究詳細記錄了(25±0.5) ℃環(huán)境下黃尾鲴胚胎發(fā)育各階段的主要特征及發(fā)育時間,對于今后深入開展發(fā)育生物學(xué)等研究具有重要的參考價值。此外,本研究填補了黃尾鲴胚胎發(fā)育研究的空白,可在生產(chǎn)上指導(dǎo)黃尾鲴催產(chǎn)孵化,對于進一步促進黃尾鲴在江西省的示范推廣,促進漁民增產(chǎn)增收具有一定的指導(dǎo)意義。

    參考文獻:

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