寧南黃土區(qū)典型人工林下草本植物群落多樣性特征

王月玲 蔡進(jìn)軍 許浩 馬璠 董立國(guó) 萬(wàn)海霞 韓新生

摘要：以寧南黃土區(qū)4種典型人工林（山杏林、山桃林、山杏×沙棘混交林、山杏×檸條混交林）為研究對(duì)象，通過(guò)采用樣方固定法和群落多樣性指數(shù)計(jì)算，比較分析了寧南黃土區(qū)人工純林和混交林林下草地物種組成、物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等變異特征。結(jié)果表明：（1）草地群落種類組成在不同林分中總體呈現(xiàn)多年生草本與1年生草本伴生，且多年生草本優(yōu)勢(shì)較明顯;（2）4種林分下重要值綜合分析也表明不同人工林地植物群落發(fā)生了重要的變化，而且不同的林分類型對(duì)草本層植物群落的組成及其重要值變化差異明顯;（3）4種林分下草地植物群落多樣性變化規(guī)律，即生態(tài)優(yōu)勢(shì)度表現(xiàn)為山杏林>山杏×沙棘混交林>山桃林>山杏×檸條，均勻度表現(xiàn)為山杏×檸條>山杏×沙棘混交林>山杏林>山桃林，豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為山杏×檸條>山桃林>山杏林>山杏×沙棘混交林;（4）4種林分下植被的總蓋度和生物量均表現(xiàn)為2016年高于2017年，主要受區(qū)域降水量影響。

關(guān)鍵詞：人工林;草本植物;群落多樣性;寧南黃土區(qū)

中圖分類號(hào)： S157;S181 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）16-0136-05

收稿日期：2018-05-02

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃重點(diǎn)專項(xiàng)（編號(hào)：2016YFC0501702）;國(guó)家科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：2015BAC01B01）;國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：41561058、31660375）;寧夏回族自治區(qū)全產(chǎn)業(yè)鏈創(chuàng)新示范項(xiàng)目（編號(hào)：QCYL-2018-12）;寧夏自然科學(xué)基金（編號(hào)：2019AAC03289）;寧夏農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新先導(dǎo)資金（編號(hào)：NKYJ-17-11）。

作者簡(jiǎn)介：王月玲（1980—），女，寧夏固原人，碩士，副研究員，從事黃土高原水土保持與生態(tài)環(huán)境建設(shè)研究。

通信作者：王思成，碩士，高級(jí)農(nóng)業(yè)工程師，從事農(nóng)業(yè)綜合開(kāi)發(fā)項(xiàng)目及草地資源環(huán)境研究。

我國(guó)的人工林面積占全世界人工林面積的28.92%，居世界首位，人工林在我國(guó)林業(yè)和生態(tài)建設(shè)中具有重要地位[1-2]。林下植被與其植物多樣性研究已經(jīng)成為人工林可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵問(wèn)題之一[3]。林下植被作為人工林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，在促進(jìn)人工林養(yǎng)分循環(huán)、系統(tǒng)穩(wěn)定性和維護(hù)林地長(zhǎng)期生產(chǎn)方面起著不可忽視的作用[4-5]。由于受制于水分條件限制和不合理的造林結(jié)構(gòu)，人工林在發(fā)育過(guò)程中也出現(xiàn)諸多問(wèn)題，主要表現(xiàn)在片面追求造林速度，對(duì)林分結(jié)構(gòu)的配置缺乏科學(xué)的規(guī)劃，造成大量的人工林林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，樹(shù)種組成單一，以及生物多樣性差，而物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展、功能持續(xù)發(fā)揮的基礎(chǔ)，林下植被在維持森林物種多樣性、立地指示和水源涵養(yǎng)等方面具有非常重要的作用[6-8]。由于單一的樹(shù)種組成，人工純林林下土壤與混交林和天然林相比，土壤養(yǎng)分較低，導(dǎo)致林分生長(zhǎng)受到制約[9]。在人工林建設(shè)中持續(xù)關(guān)注和研究生物多樣性和土壤肥力具有重要意義[10-18]。

雖然國(guó)內(nèi)外就人工林生物多樣性已進(jìn)行了一些研究[19-25]，但人工林生態(tài)系統(tǒng)研究仍然是其中一個(gè)薄弱環(huán)節(jié)。特別是當(dāng)前人工林出現(xiàn)生物多樣性下降、地力衰退等問(wèn)題，人們開(kāi)始對(duì)人工林的營(yíng)造和經(jīng)營(yíng)進(jìn)行深刻反思。寧南黃土區(qū)是我國(guó)黃土高原水土流失嚴(yán)重區(qū)之一，該區(qū)也是國(guó)家退耕還林還草及生態(tài)建設(shè)的重點(diǎn)區(qū)域。近幾十年來(lái)，由于人類活動(dòng)的影響，植被大規(guī)模破壞，導(dǎo)致環(huán)境失調(diào)，植被恢復(fù)是退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建的首要工作。本研究以該區(qū)域4種典型人工林（山杏林、山桃林、山杏×沙棘混交林、山杏×檸條混交林）為研究對(duì)象，以林下植被的物種多樣性為切入點(diǎn)，在2016、2017年的植物生長(zhǎng)旺季7月采用典型樣地調(diào)查法，對(duì)研究區(qū)4個(gè)具有代表性的不同林分類型樣地群落多樣性進(jìn)行調(diào)查，比較寧南黃土區(qū)人工純林和混交林林下草地物種組成、物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等，探討退化草地生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中不同人工林配置的效果，為研究地區(qū)植被恢復(fù)與生態(tài)建設(shè)提供科學(xué)決策的依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

示范區(qū)位于寧夏彭陽(yáng)縣東北13 km處的白陽(yáng)鎮(zhèn)中莊村，地貌類型屬于黃土高原腹部梁峁丘陵地，地形破碎，地面傾斜度大，平均海拔在1 600～1 700 m之間。該村年平均氣溫 7.6 ℃，≥10 ℃的積溫為2 200～2 750 ℃，境內(nèi)年蒸發(fā)量較大，干燥度（≥0 ℃的蒸發(fā)量）為1.21～1.99，無(wú)霜期140～160 d。項(xiàng)目區(qū)多年平均年降水量420～500 mm，降水量集中且年內(nèi)分配不均，主要集中在7—9月，而且降水的年際變差系數(shù)較大，雨量集中月份常以暴雨形式出現(xiàn)，易發(fā)局部暴雨洪水。土壤以普通黑壚土為典型土壤，土層深厚，土質(zhì)疏松。植被類型以草原植被為主，有長(zhǎng)茅草、角蒿、鐵桿蒿、星毛委陵菜等;其次還有中生和旱中生的落葉闊葉灌叢、落葉闊葉林、草甸。人工植被以山桃、沙棘、山杏、山楊等為主，林草覆蓋率在50%以上。

2 研究?jī)?nèi)容與方法

2.1 樣地的選擇及群落調(diào)查

2016年和2017年7—8月，在寧南黃土區(qū)人工林配置中選取山杏林、山桃林、山杏×沙棘混交林、山杏×檸條混交林4個(gè)具有典型代表性的樣地，采用樣方法進(jìn)行群落調(diào)查。記錄樣地基本情況，如坡向、坡度、土壤、海拔、高度等（表1）。每個(gè)樣地面積20 m×20 m，選擇均勻且能反映林下草本群落種類組成的地塊。草本樣方面積為1 m×1 m，每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)樣方，調(diào)查指標(biāo)包括植物種類、密度、高度、頻度、蓋度及生物量。草群蓋度采用針刺法測(cè)定;頻度采用樣圈法測(cè)定;密度采用記單位面積的分蘗數(shù)、分枝數(shù)法測(cè)定;高度則隨機(jī)選取5株測(cè)定，取其平均值;同時(shí)，收獲地上生物量稱取鮮質(zhì)量，并帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱質(zhì)量。

2.2 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)野外調(diào)查結(jié)果，利用Excel軟件記錄并整理原始數(shù)據(jù)，通過(guò)計(jì)算高度、頻度、蓋度、密度和重要值以及物種生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）、豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（J）作為樣地物種多樣性的測(cè)度指標(biāo)。

（1）重要值計(jì)算。

重要值（IV）=（相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)頻度）/4;

相對(duì)蓋度=某個(gè)種的蓋度/全部種的總蓋度×100%;

相對(duì)高度=某個(gè)種的高度/全部種的總高度×100%;

相對(duì)密度=某個(gè)種的密度/全部種的總密度×100%;

相對(duì)頻度=某個(gè)種的頻度/全部種的總頻度×100%。

（2）多樣性指數(shù)計(jì)算。

生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

C=∑si=1（ni/N）2。

多樣性指數(shù)：

Shannon-Wiener指數(shù)H=-∑si=1PilnPi。

豐富度指數(shù)：

Margalef指數(shù)R1=（S-1）/lnN;

Menhinick指數(shù)R2=S/N。

均勻度指數(shù)：

Pielou指數(shù)J=H/lnS;（Pi=ni/N）。

式中：S為樣地植物種數(shù)，i=1、2、3…，S;ni為每一種的重要值;N為全部種重要值之和;Pi為第i種的相對(duì)重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 典型人工林林下植被的物種組成

在2016、2017年連續(xù)2年在植物生長(zhǎng)旺季7月，通過(guò)對(duì)黃土區(qū)典型人工林林下草地植物群落植物種類組成調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同類型的林分、林下植被的物種組成各不相同（表2）。

2016、2017年2年的調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果基本相同，根據(jù)表2可以看出，不同林分類型林下草地群落種類組成中除山杏×沙棘混交林較低外，其他3種林分類型各群落種類組成都比較相近，基本上均高于山杏×沙棘混交林。山杏×檸條混交林群落種類組成最為豐富，2年雜草類分別占總種數(shù)的20%、25%，2017年禾本科、豆科、菊科、薔薇科分別占15%、15%、20%、20%，并伴生有少量的灌叢。山杏×沙棘混交林的群落種類組成簡(jiǎn)單，各生活型所占比例相差不大，與山杏林、山桃林及混交林地相比，其種類更為單一，這與生境條件有很大關(guān)系?？傮w呈現(xiàn)多年生草本與1年生草本伴生，且多年生草本優(yōu)勢(shì)較明顯。從草本植物生長(zhǎng)習(xí)性來(lái)看，主要有4種類群：禾本科植物、豆科植物、菊科植物和薔薇科植物，其中以菊科和薔薇科植物的比例稍高。

3.2 典型人工林林下主要植物種類

重要值是一個(gè)綜合指標(biāo)，可以較好地反映某個(gè)物種在群落中的地位和作用。由表3可以看出， 2016、 2017年不同林分類型林下草本層植物群落的組成及其重要值變化明顯不同。

在山杏林中，2016年草本層由18種植物組成，重要值最大的是百里香，為24.178;其次為委陵菜、本氏針茅、西山委陵菜、達(dá)烏里胡枝子，重要值分別為13.392、8.804、8.536、7613;其他重要值較大的有二裂委陵菜、糙隱子、阿爾泰狗娃花、二色棘豆、豬毛蒿、紫花地丁、賴草，重要值在2～8之間。2017年草本由16種植物組成，重要值最大的是百里香，為27.199;其次為本氏針茅、西山委陵菜、達(dá)烏里胡枝子、委陵菜，重要值分別為14.761、10.704、9.137、8.567;其他重要值較大的有星毛委陵菜、二色棘豆、糙隱子、阿爾泰狗娃花、二裂委陵菜、紫花地丁，重要值在2～8之間。2年的分析表明，山杏純林林下草本層優(yōu)勢(shì)種為百里香，共優(yōu)勢(shì)種為委陵菜、本氏針茅、西山委陵菜、達(dá)烏里胡枝子，常見(jiàn)種為星毛委陵菜、二色棘豆、糙隱子、阿爾泰狗娃花、二裂委陵菜、紫花地丁。

在山桃林中，2016年草本層由19種植物組成，重要值最大的是西山委陵菜，為18.225;其次為本氏針茅、豬毛蒿、委陵菜、阿爾泰狗娃花，重要值分別為15.106、13.375、9.343、7.585;其他重要值較大的有達(dá)烏里胡枝子、百里香、賴草、二裂委陵菜、硬質(zhì)早熟禾、糙隱子，重要值在1～7之間。2017年草本層重要值最大的是本氏針茅，為21.055;其次為百里香、達(dá)烏里胡枝子、二裂委陵菜、冷蒿，重要值分別為15.510、10.390、9.128、8.953;其他重要值較大的有賴草、阿爾泰狗娃花、西山委陵菜、委陵菜、豬毛蒿，重要值在2～8之間?？梢?jiàn)，2016年和2017年草地植物重要值差異較大。2016年草本層優(yōu)勢(shì)種為西山委陵菜，2017年為本氏針茅，2016年共優(yōu)勢(shì)種為本氏針茅、豬毛蒿、委陵菜、阿爾泰狗娃花，2017年為百里香、達(dá)烏里胡枝子、二裂委陵菜、冷蒿。

在山杏×沙棘混交林中，2016年草本層由16種植物組成，重要值最大的是達(dá)烏里胡枝子，為16.973;其次為豬毛蒿、本氏針茅、星毛委陵菜、西山委陵菜、糙隱子，重要值分別為 16.571、9.481、9.178、7.883;其他重要值較大的有百里香、二裂委陵菜、阿爾泰狗娃花、二色棘豆、委陵菜，重要值為在2～6之間。2017年草本層也是由16種組成，重要值最大的是西山委陵菜，為19.002;其次為百里香、達(dá)烏里胡枝子、本氏針茅，重要值分別為17.385、13.070、11.750;其他重要值較大的有星毛委陵菜、糙隱子、委陵菜、豬毛蒿、賴草、豬毛蒿、阿爾泰狗娃花，重要值為在2～7之間?？梢?jiàn)，2016年和2017年草地植物重要值差異較大。2016年山杏×沙棘混交林草本層優(yōu)勢(shì)種為達(dá)烏里胡枝子，2017年為西山委陵菜。2016年共優(yōu)勢(shì)種為豬毛蒿、本氏針茅、星毛委陵菜、西山委陵菜，2017年為百里香、達(dá)烏里胡枝子、本氏針茅，2016年常見(jiàn)種為糙隱子、百里香、二裂委陵菜、阿爾泰狗哇花、棘豆、委陵菜，2017年為豬毛蒿、阿爾泰狗娃花、星毛委陵菜、糙隱子、委陵菜、賴草等。

在山杏×檸條混交林中，2016年草本層由20種植物組成，重要值最大的是本氏針茅，為14.704;其次為西山委陵菜、二裂委陵菜、百里香、阿爾泰狗娃花、花苜蓿，重要值分別為9.581、9.535、8.989、8.272、7.903;其他重要值較大的有委陵菜、糙隱子、達(dá)烏里胡枝子、星毛委陵菜、豬毛蒿、牦牛兒苗、狼毒、賴草、紫花地丁、二色棘豆，重要值在 1～7之間，是草本層的常見(jiàn)種。2017年由20種植物組成，重要值最大的是本氏針茅，為16.012;其次為糙隱子、委陵菜、達(dá)烏里胡枝子、星毛委陵菜、西山委陵菜，重要值分別為14.407、9.808、9.079、9.083、8.740;其他重要值較大的有二裂委陵菜、百里香、阿爾泰狗娃花、二色棘豆、豬毛蒿、狼毒、冷蒿，重要值在2～8之間，是草本層的常見(jiàn)種。

4種不同的林分類型共有草本植物種類25種。其中，山杏檸條混交林林下植物種類較豐富，為20種;山杏×沙棘混交林的林下種類最少，僅為16種;山杏林的林下種類為18種，山桃林為19種。4種林分下均具有明顯的優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種，百里香、本氏針茅、西山委陵菜、達(dá)烏里胡枝子在4種林分中都有較高的重要值，二裂委陵菜、豬毛蒿、委陵菜等在3種林分中有較高的重要值?？傮w反映出不同人工造林整地措施后植物群落的演替發(fā)生了重要的變化，而且不同的林分類型對(duì)草本層植物群落的組成及其重要值變化差異明顯。

3.3 典型人工林林下植物物種多樣性

由圖1可以看出，不同林分類型下植物群落的豐富度相比，山杏×檸條混交林樣地植物群落豐富度較純林高，Margalef指數(shù)和Menhinick指數(shù)分別為4.126、2.0;其次是山桃林，分別為3.909、1.9;山杏林分別為3.691、1.8;山杏×沙棘混交林最低，分別為3.257、1.6。山杏×沙棘混交林豐富度最低，可能是由于山杏×沙棘混交林其郁閉度太大，達(dá)075，受密閉林冠的阻擋，到達(dá)林內(nèi)的光照少，影響了一些喜光植物的定居和發(fā)展。

均勻度表示物種在群落內(nèi)分布的均勻程度，即群落內(nèi)物種個(gè)體數(shù)越接近，均勻度越大，反之則越小。由圖1可以看出，2016年和2017年山杏×檸條混交林樣地的植物群落均勻度要略高于山杏林、山桃林和山杏×沙棘混交林的樣地，主要是由不同林分類型對(duì)植物群落個(gè)體的影響造成的，山杏×檸條混交林樣地植物群落中以本氏針茅為建群種，群落內(nèi)其余各物種間的競(jìng)爭(zhēng)較弱，而使種群的個(gè)體分布較均勻，從而表現(xiàn)出較高的均勻度，出現(xiàn)最大值。

生態(tài)優(yōu)勢(shì)度的變化趨勢(shì)與多樣性的變化趨勢(shì)相反，即物種多樣性較低的群落表現(xiàn)出較高的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，而多樣性較高的群落，其生態(tài)優(yōu)勢(shì)度偏低。較高的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度反映群落內(nèi)建群種或優(yōu)勢(shì)種較突出，其個(gè)體數(shù)明顯高于一般種;較低的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度則反映群落內(nèi)物種間競(jìng)爭(zhēng)較弱，配置趨于均勻。由圖1可以看出，不同林分類型下植物群落生態(tài)優(yōu)勢(shì)度的變化均以山杏林最高，其次為山杏×沙棘混交林、山桃林，山杏×檸條混交林樣地的的最低?？赡苁且?yàn)樯叫恿种参锶郝鋬?nèi)以百里香、本氏針茅優(yōu)勢(shì)種非常突出，其個(gè)體數(shù)明顯高于其他一般種。

物種多樣性指數(shù)是群落物種豐富度和均勻度的綜合反映，評(píng)價(jià)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能復(fù)雜性及其生態(tài)異質(zhì)性的重要參數(shù)，定量認(rèn)識(shí)群落生態(tài)組織及生物-生態(tài)學(xué)特性的主要測(cè)度依據(jù)。由圖1群落物種多樣性的變化可以看出，2016、2017年2種指數(shù)計(jì)算出的群落的多樣性變化差異不大，均表現(xiàn)為山杏×檸條混交林較高，其次是山桃林、山杏×沙棘混交林，山杏林最低，這主要與其林冠郁閉度過(guò)大，導(dǎo)致林地水分養(yǎng)分被大量消耗以及林地下光照不足有直接關(guān)系。因此，為了保持林下豐富的植物多樣性應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)?shù)拈g伐和撫育。

3.4 典型人工林林下植物群落總蓋度和生物量的變化

由于林分類型的不同，植物群落的總蓋度和生物量也存在著明顯的差異，由圖2和圖3可以看出，2016年不同林分林下植被的總蓋度要高于2017年，2016年的生物量明顯高于2017年生物量，這主要與區(qū)域降水量有關(guān)，2016年7月降水量（110.9 mm）明顯高于2017年7月（49.4 mm），土壤水分條件好，有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育。2016年和2017年山桃林地植物群落的總蓋度均為最大，分別達(dá)到了87.67%、7467%，其次為山杏×沙棘混交林分別為81.33%、68.67%，山杏×檸條混交林，分別為81.67%、65.67%，山杏林較低，分別為87%、62.33%。2016年植物群落生物量最大的為山杏×沙棘混交林，生物量鮮質(zhì)量和干質(zhì)量分別為 331.16、158.27 g/m2，2017年山桃林生物量最大，生物量鮮質(zhì)量和干質(zhì)量分別達(dá)到249.9、114.16 g/m2;2016年山杏×檸條混交林的生物量最小，分別為151.39、72.51 g/m2，2017年也是山杏×檸條混交林的生物量最小，分別為83.47、41.33 g/m2。以上分析總體反映出不同人工林對(duì)林下草本層物種總蓋度和生物量有較大的影響。

4 結(jié)論

不同林分類型林下草地群落種類組成中除山杏×沙棘混交林較低外，在其他3種林分類型各群落種類組成都比較相近，以山杏×檸條混交林種類最多，說(shuō)明不同林分對(duì)植物種類組成有明顯影響?？傮w呈現(xiàn)多年生草本與1年生草本伴生，且多年生草本優(yōu)勢(shì)較明顯。

通過(guò)對(duì)不同林分類型下草地植物群落重要值的綜合分析，4種林分下均具有明顯的優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種，百里香、本氏針茅、西山委陵菜、達(dá)烏里胡枝子在4種林分中都有較高的重要值，二裂委陵菜、豬毛蒿、委陵菜等在3種林分中有較高的重要值?？傮w反映出不同人工造林整地措施后植物群落的演替發(fā)生了重要的變化，而且不同的林分類型對(duì)草本層植物群落的組成及其重要值變化差異明顯。

通過(guò)對(duì)不同林分類型下草地植物群落多樣性的分析，生態(tài)優(yōu)勢(shì)度的變化均反映出山杏林>山杏×沙棘混交林>山桃林>山杏×檸條，均勻度的變化均表現(xiàn)為山杏×檸條>山杏×沙棘混交林>山杏林>山桃林。豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為山杏×檸條>山桃林>山杏林>山杏×沙棘混交林。總體反映出混交林的多樣性要高于純林，山杏×檸條混交林樣地植物群落中，以本氏針茅為建群種，群落內(nèi)其余各物種間的競(jìng)爭(zhēng)較弱，而使種群的個(gè)體分布較均勻，從而表現(xiàn)出較高的均勻度。

通過(guò)對(duì)比分析不同林分類型下草地植物群落總蓋度和生物量發(fā)現(xiàn)，2016年不同林分林下植被的總蓋度和生物量均明顯高于2017年，主要受區(qū)域降水量的影響，2016年7月降水量（110.9 mm）明顯高于2017年7月（49.4 mm），土壤水分條件好，有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

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