石漠化封山育林區(qū)不同坡向群落空間結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

張仕豪，熊康寧，張 俞，賴佳麗，喻陽華，閔小瑩

（貴州師范大學(xué)喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴陽 550001）

植物群落空間結(jié)構(gòu)是指植物的分布格局與其屬性在空間上的排列方式，即植物的分布、大小與種間的關(guān)系[1]，決定了物種的競爭勢和生態(tài)位[2]。群落空間分布格局由物種自身生活特性與外部環(huán)境共同作用所決定[3]，探究其內(nèi)部與外部因素可以揭示植物對環(huán)境的適應(yīng)機制，有利于了解物種分布規(guī)律，推斷群落演替所處時期[4-5]。為林木個體的競爭控制、群落的演替規(guī)律以及經(jīng)營管理林木提供理論依據(jù)。

石漠化指在脆弱的喀斯特環(huán)境和人類活動綜合作用下，導(dǎo)致植被破壞、水土流失、基巖裸露和土地肥力喪失，最終地表形成類似于荒漠化的結(jié)果[6]，是我國面臨的三大生態(tài)問題之一[7]。基于西南喀斯特石漠化地區(qū)的自然和社會條件，對撂荒山地進(jìn)行封山育林成為石漠化治理方式之一。封山育林對植被恢復(fù)有促進(jìn)作用，封育3～4年，群落蓋度平均增長32.8%[8]，在花江石漠化治理示范區(qū)得到廣泛推廣，然而，群落密度超出合理區(qū)間，易導(dǎo)致結(jié)構(gòu)單元相鄰樹木受到壓迫，個體之間對資源競爭也更為激烈[9-10]；此外，演替早期先鋒物種優(yōu)勢明顯，繁殖能力強，易于建立群落[11]，導(dǎo)致演替后期的物種生態(tài)位狹小、生長受限，減緩群落正向演替的速度。因此，迫切需要對石漠化地區(qū)封山育林區(qū)空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究與評價。另一方面，喀斯特山區(qū)氣候受地形因子較大，大尺度下，不同海拔影響光照、溫度和降水等氣候條件，導(dǎo)致植物群落存在差異[12]；小尺度下，坡向、坡位與坡度對林分和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[13]，劉旻霞等[14]研究高寒草甸植物群落表明物種多樣性變化趨勢為陰坡＞半陰半陽坡＞陽坡；王連賀等[15]研究秦嶺銳齒櫟次生林表明不同坡向群落空間結(jié)構(gòu)存在差異；董靈波等[16]研究表明地形、土壤和林分因子對闊葉紅松林林分空間結(jié)構(gòu)有影響，其中地形影響最大；盤遠(yuǎn)方等[17]研究表明坡向變化導(dǎo)致土壤含水量、土壤溫度、全氮、有效氮和有機質(zhì)存在顯著差異，且土壤含水量、土壤溫度、全氮對植物群落類型和分布具有顯著的影響。由此可見，在小尺度下探討封山育林區(qū)群落空間結(jié)構(gòu)顯得尤為重要。近年來，國內(nèi)學(xué)者針對西南喀斯特地區(qū)植物群落組成與結(jié)構(gòu)[18-19]方面開展大量的研究，而關(guān)于石漠化地區(qū)封山育林區(qū)空間結(jié)構(gòu)研究較少。

鑒于此，本文選擇花江石漠化治理示范區(qū)，以封山育林區(qū)內(nèi)植物群落為研究對象，利用描述林分空間結(jié)構(gòu)的角尺度、大小比數(shù)和混交度等參數(shù)，結(jié)合植物群落的環(huán)境因子，揭示不同坡向植物空間結(jié)構(gòu)特征、植物多樣性變化和土壤養(yǎng)分差異，探討環(huán)境因子對其影響，以期為石漠化地區(qū)群落空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化和經(jīng)營管理提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

封山育林區(qū)位于貞豐—關(guān)嶺花江示范區(qū) 査耳巖村西南部，為典型的峰叢喀斯特地貌，具有干熱河谷氣候特征。區(qū)內(nèi)較其他石漠化地區(qū)植被覆蓋率較高，土層淺薄，植被層下基巖裸露率較高，多數(shù)山坡較陡，海拔為682～896 m，屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，冬春溫暖干燥，夏秋潮濕悶熱，年均氣溫18.5 ℃，最高氣溫為32.5 ℃，最低氣溫6.5 ℃，年平均降雨量1 100 mm，降雨主要集中于5—10月。該區(qū)巖石以碳酸鹽巖為主，土壤以黃壤為主。據(jù)調(diào)查，早期受到破壞，原生林退化為草灌與灌叢，經(jīng)過20年封育，植被覆蓋率已恢復(fù)到0.7，研究區(qū)物種見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2018年5月，在封山育林區(qū)人類活動較少的地區(qū)，依據(jù)坡向選取具有代表性的2 種地段：陽坡與陰坡，每個地段設(shè)置1 塊典型樣地（見表2），其面積為50 m×50 m，并利用全站儀分別將樣地劃分為25個10 m×10 m 的樣方，進(jìn)行喬木調(diào)查。每個小樣方設(shè)置5 個4 m×4 m 和5 個1 m×1 m 的小樣方調(diào)查灌木和草本植物。調(diào)查內(nèi)容包括：

①以樣方為測樹單元，以西南角為坐標(biāo)原點（0，0），利用全站儀（Trimble M3）對所有胸徑（DBH）≥2 cm 的林木進(jìn)行定位（見圖1），記錄樹種、胸徑、樹高、冠幅、生長狀況以及樣方中林木的坐標(biāo)（x，y）等，同時進(jìn)行灌木層與草本層的調(diào)查。

表1 研究區(qū)物種調(diào)查統(tǒng)計Table 1 Species survey statistics of the study area

②因石漠化山地土層淺薄且不連續(xù)，在10 m×10 m 的樣方內(nèi)按對角線采樣法取 0～15 cm 表層土壤，再將 3 個采樣點的土樣混合均勻，所取土樣混合均勻為1 kg，帶回實驗室進(jìn)行分析。土樣分析指標(biāo)包括土壤pH、有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀等。土壤指標(biāo)中pH 值用電位測定法，全氮用硫酸消煮，通過凱氏定氮儀進(jìn)行測定；全鉀和全磷用硫酸消煮，前者通過火焰光度計測定，后者經(jīng)過鉬銻抗比色后同分光光度計測定；堿解氮通過堿解擴散法測定；速效鉀采用中性乙酸銨提取，火焰光度計測定；速效磷采用碳酸氫鈉浸提，鉬銻抗比色測定；有機質(zhì)通過濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱測定[20]。

③利用Ci-110 冠層分析儀在每個小樣地固定抽樣10 個點測量地面的太陽輻射值；用Hydra 土壤水分測試儀測10 cm 處土壤水分。

1.2.2 植物群落物種多樣性測度

重要值（important value，IV）表示物種在群落中的優(yōu)勢度指標(biāo)；選用4 種α 多樣性指數(shù)計算群落物種多樣性。

喬木層：IV=（相對多度+相對顯著度+相對頻度）/3×100

灌木、草本層：IV=（相對多度+相對蓋度+相對頻度）/3×100

圖1 樣地1 與樣地2 林木點定位分布Figure 1 Location distribution of forest points in sample plot 1 and sample plot 2

表2 樣地概況Table 2 Sample plot overview

②Margalef 豐富度指數(shù)：R=（S-1）/lnN

③Pielou 均勻度指數(shù)：E=H/lnS

式中：pi為種i 的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例，S 為群落中物種數(shù)，N 為所有物種的個體總數(shù)。

1.2.3 空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分析

空間結(jié)構(gòu)量化參數(shù)采用[21]的森林空間結(jié)構(gòu)量化分析方法進(jìn)行分析。角尺度（W）體現(xiàn)樹木個體在水平地面上的分布格局；混交度（M）體現(xiàn)樹種空間隔離程度；大小比數(shù)（U）反映目標(biāo)樹與結(jié)構(gòu)單元木之間的優(yōu)劣程度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用林木空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass 1.0 計算該區(qū)林分的W、M 和U 值。利用Excel 2016 統(tǒng)計不同坡向的喬灌草層級結(jié)構(gòu)、物種多樣性指數(shù)和土壤化學(xué)性質(zhì)，然后對其進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）及Tukey 多重比較通過SPSS 22.0 軟件完成，并用Sigma Plot 14.0 制圖。RDA 排序使用Canoco 5對群落空間結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成與喬灌草層級結(jié)構(gòu)

根據(jù)植物調(diào)查，區(qū)域共有喬木17 種，灌木16種，草本 23 種，隸屬 33 科 50 屬（見表1）。草本層中禾本科、菊科最具有優(yōu)勢，各6 種植物，占總數(shù)量的26.09%。陽坡喬木層以翅莢香槐、復(fù)羽葉欒樹具有較高的優(yōu)勢度，灌木層青檀、構(gòu)樹是陽坡最具優(yōu)勢的植物，草本層中白茅、千里光優(yōu)勢突出；而陰坡喬木層主要為黃櫨、樸樹；灌木層是插田泡、山桐子；草本層為腎蕨、藎草。由表3可知，喬木層的平均胸徑、高度和冠幅陰坡＞陽坡；而灌木層平均胸徑、高度均陰坡＜陽坡，且灌木層群落結(jié)構(gòu)之間差異顯著；草本層除了平均高度陰坡大于陽坡，其他陽坡較大。

對DBH≥1 cm 的林木進(jìn)行植物調(diào)查，依據(jù)張柳樺等[22]對喬木徑級劃分方法，將林木的胸徑分為8個等級。陰坡林木共有628 株，小徑級居多（見圖2），最大值分布在徑級Ⅰ為188 株，Ⅱ徑級次之有159株，隨著徑級增大林木株數(shù)呈遞減，林分徑級結(jié)構(gòu)呈倒J 型，表明林分結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)增長性，符合天然林分的徑級分布結(jié)構(gòu)[23]；陽坡林木徑級最大值出現(xiàn)在Ⅱ徑級，為183 株，占陽坡林木總數(shù)的32.33%，而Ⅰ徑級為105 株，占總株數(shù)的18.55%，說明幼苗匱乏，喬木幼苗天然更新不良，結(jié)合調(diào)查發(fā)現(xiàn)，陽坡翅莢香槐種出現(xiàn)只見幼苗不見幼樹的現(xiàn)象。

表3 不同坡向喬灌草層級結(jié)構(gòu)Table 3 Hierarchical structure of arbor，shrub and grass on different slopes directions

圖2 林木徑級結(jié)構(gòu)分布Figure 2 Forest trees diameter class structure distribution

2.2 不同坡向群落物種多樣性

由圖3可知，除了陽坡Pielou 均勻度指數(shù)和陰坡Simpson 多樣性指數(shù)外，其余多樣性指數(shù)均為先增加后降低的趨勢，呈現(xiàn)單峰模型，在灌木層階段達(dá)到最大值。陽坡Pielou 均勻度指數(shù)隨著群落垂直結(jié)構(gòu)的升高而增加，在喬木層達(dá)到了最大值；陰坡Simpson 多樣性指數(shù)隨著群落垂直結(jié)構(gòu)的變化緩慢升高。喬、灌、草3 個層次的Shannon-Wiener、Simpson多樣性指數(shù)和Margalef 豐富度指數(shù)在陽坡和陰坡間均差異顯著；Pielou 均勻度指數(shù)在草、灌層差異顯著，而在喬木層沒有顯著差異。整體來看，物種多樣性指數(shù)陰坡＞陽坡，表明陰坡物種較陽坡更為豐富。

2.3 不同坡向環(huán)境因子的變化

在0～15 cm 土層中，土壤含水率、全氮、速效磷、全鉀、速效鉀和有機質(zhì)含量均表現(xiàn)為陰坡＞陽坡（見表4），全氮、全鉀、速效鉀含量陰坡與陽坡的差異極顯著（P＜0.01）；pH、堿解氮、速效磷含量陰坡與陽坡的差異顯著（P＜0.05）。太陽輻射、巖石裸露率陰坡＜陽坡，且差異極顯著，而土壤含水率陰坡＞陽坡，且呈現(xiàn)極顯著差異。由此可見，陰坡的植物群落生境質(zhì)量明顯優(yōu)于陽坡。

2.4 不同坡向林分空間結(jié)構(gòu)特征

胡艷波等[24]對不同林分模擬研究制定判斷分析群落林分的分布特征的標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)＜0.475 時說明林木呈現(xiàn)均勻分布，當(dāng)0.475≤≤0.517 時林木呈現(xiàn)隨機分布，當(dāng)＞0.517 時林木呈現(xiàn)聚集分布。

圖3 不同坡向物種多樣性指數(shù)Figure 3 Different slope directions species diversity index

表4 不同坡向環(huán)境因子對比（n=25）Table 4 Comparison of environmental factors in different slope directions (n=25)

2.5 不同坡向空間結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子的RDA排序分析

對陽坡與陰坡各25 個樣方的群落空間結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子進(jìn)行RDA 排序分析，RDA 排序分析的前兩個軸植物群落空間結(jié)構(gòu)累積解釋分別為49.6%、41.0%，植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系累積解釋量分別達(dá)到78.6%、80.2%（見表6），說明 RDA 前兩軸已能較好地反映研究區(qū)植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系[25]。

無論陽坡還是陰坡，土壤含水率、全氮均與排序軸1 呈最大負(fù)相關(guān)，與太陽輻射正相關(guān)關(guān)系最大，說明軸1 從左到右土壤含水率下降，土壤全氮含量逐漸下降。陽坡環(huán)境下，巖石裸露率與排序軸2 負(fù)相關(guān)系數(shù)最大，而有機質(zhì)正相關(guān)系數(shù)最大，說明排序軸2 基本反映巖石裸露率與部分土壤養(yǎng)分的關(guān)系變化（見圖5）；陰坡環(huán)境下，排序軸2 與速效鉀和巖石裸露率分別是最大負(fù)相關(guān)和最大正相關(guān)（見圖6）。排序軸1 的空間結(jié)構(gòu)—環(huán)境因子累積解釋量均大于軸2，表明土壤含水率、全氮和太陽輻射為群落空間結(jié)構(gòu)主要的環(huán)境限制因子。

陽坡群落空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的平均高度、平均地徑和角尺度與環(huán)境因子中的土壤含水率、全氮正相關(guān)性最大，平均冠幅、混交度與堿解氮正相關(guān)性最大，而大小比數(shù)與土壤含水率、全氮負(fù)相關(guān)性最大（見圖5）；陰坡平均地徑、平均高度和角尺度與全氮、土壤含水率的正相關(guān)性最大，平均冠幅和混交度分別與堿解氮和有機質(zhì)正相關(guān)性最大，而大小比數(shù)與全氮呈現(xiàn)最大負(fù)相關(guān)性（見圖6）。綜上，說明植物的生長受土壤含水率、氮含量影響明顯。

表5 全林分與不同坡向林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)Table 5 Spatial structure parameters of whole stand and different slope directions

圖4 不同坡向林分空間分布格局Figure 4 Spatial distribution pattern of stands in different slope directions

3 結(jié)論與討論

群落空間結(jié)構(gòu)與演替階段緊密相關(guān)，群落越向頂極階段發(fā)展，其空間結(jié)構(gòu)合理，穩(wěn)定性越高[26]。前人分別對長白山云杉針闊混交林[9]、黃土高原丘陵植被恢復(fù)區(qū)[27]和武夷山常綠闊葉林[28]進(jìn)行研究，從早期階段過度為地帶性的頂級群落，林木由隨機向聚集轉(zhuǎn)變，胸徑差距縮小[29]，輕度向強度混交過度[30]。本研究中，該區(qū) W、U 和 M分別為 0.505 6、0.481 0 和0.621 2，表明該林分處于隨機分布；林木胸徑大小分化較為顯著；林木處于中-強度混交。目前，群落內(nèi)零度和弱度混交的林木之和為0.169，此結(jié)構(gòu)簡單易遭受病蟲害的侵入；林木小徑級居多，且胸徑大小分化較明顯，部分個體受優(yōu)勢程度高的物種壓迫，劣勢物種對資源競爭激烈，推測該封山育林區(qū)群落處于演替的初期階段。

表6 RDA 排序的特征值與累積解釋量及蒙特卡羅檢驗結(jié)果Table 6 Eigenvalues and cumulative interpretation of RDA ranking and Monte Carlo test results

圖5 陽坡植物空間結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的RDA 排序Figure 5 RDA ranking of spatial structure and environmental factors of sunny slope plants

圖6 陰坡植物空間結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的RDA 排序Figure 6 RDA ranking of spatial structure and environmental factors of shady slope plants

對植物群落空間分布而言，生境異質(zhì)性[4、31]、植物種內(nèi)和種間作用[32-33]、擴散限制[34-35]是影響群落分布格局變化的重要因子。其中，引起環(huán)境異質(zhì)性的因子包括土壤、水分、地形和光照等，S.Getzin 等[36]研究發(fā)現(xiàn)生境異質(zhì)性導(dǎo)致物種趨于聚集分布。本研究中，根據(jù)RDA 排序圖（圖5～圖6），得出太陽輻射與角尺度呈負(fù)相關(guān)性，隨著太陽輻射的增大，角尺度往相反的方向變化，說明角尺度陰坡＞陽坡，聚集程度陰坡＞陽坡，這與常偉等[37]研究較為一致。在強輻射、高巖石裸露率和大坡度的綜合作用下，整體土壤含水率陽坡＜陰坡，土壤干燥限制了其他植物的生存，大部分生長著翅莢香槐、復(fù)羽葉欒樹、南酸棗等喜光、耐旱的樹種；而陰坡光輻射弱，水分、養(yǎng)分條件較好，中性和陰性植物共存生長，因此物種多樣性、豐富度指數(shù)均大于陽坡，使得空間異質(zhì)性陰坡＞陽坡。陽坡林木除了20 m 尺度內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布，整體表現(xiàn)為隨機分布，表明陽坡較陰坡個體的生長空間和資源較多。對陽坡種群的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，20 m 尺度內(nèi)構(gòu)樹種的大小比數(shù)在主要樹種中為最大，表明構(gòu)樹優(yōu)勢度最低，生長環(huán)境居于林冠下層，光照受限導(dǎo)致構(gòu)樹通過聚集抵抗不利環(huán)境，而陰坡群落呈現(xiàn)聚集分布很可能與光照分布條件、種間種內(nèi)關(guān)系和環(huán)境資源有關(guān)。王霖嬌等[38]表明石漠化地區(qū)的有機碳含量明顯小于其他生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)而印證石漠化地區(qū)資源狹小，陰坡群落小徑級林木較多，種內(nèi)聚集產(chǎn)生互助作用以應(yīng)對激烈的種間競爭，楚光明等[39]表明種間正相關(guān)關(guān)系是應(yīng)對環(huán)境脅迫產(chǎn)生的自保，是逆境的權(quán)衡策略。本文通過研究不同坡向群落空間結(jié)構(gòu)認(rèn)同楚光明等人觀點，陰坡較陽坡生境質(zhì)量較高，然而，群落內(nèi)植物個體較多，而光照和資源有限，導(dǎo)致群落內(nèi)種間競爭激烈。應(yīng)人工經(jīng)營陰坡群落結(jié)構(gòu)，適當(dāng)擇伐一些先鋒物種，增加演替后期種的生長空間和透光度，降低物種競爭壓力。

對林分徑級而言，陰坡林木徑級呈倒J 型，不同徑級林木分布較為均勻，表明林分幼苗更新穩(wěn)定；而陽坡徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)先增后減的趨勢，類似于偏正態(tài)分布模型，與陰坡林木徑級相比，陽坡徑級Ⅰ的幼苗匱乏，天然更新不良。根據(jù)RDA 排序結(jié)果，表明無論是在陰坡還是陽坡，平均地徑受土壤含水率、全氮的影響較大，且之間氮元素與土壤含水率存在差異極顯著，表明土壤氮含量有利于喬木的生長。有研究表明，土壤氮素顯著影響植物的生長，且在氮素充足時可促進(jìn)植物對磷、鉀和鈣的吸收[40]，本研究中，全氮含量陰坡＞陽坡，而堿解氮含量反而陰坡＜陽坡，推測是氮元素吸收、循環(huán)不良有關(guān)，因此，陽坡幼苗天然更新不良可能受氮含量限制所致。坡向?qū)ι降刂参锏耐寥鲤B(yǎng)分具有顯著影響[14]，其影響地表吸收太陽輻射量，太陽輻射影響土壤含水率和土壤部分養(yǎng)分循環(huán)。陽坡光照強度高，土壤含水率較低，導(dǎo)致土壤礦化嚴(yán)重；而陰坡則相反，且有機質(zhì)降解較低，有機碳積累較多，陰坡較陽坡環(huán)境更有助于土壤微生物的活動和各種生化反應(yīng)，促進(jìn)全氮的分解與轉(zhuǎn)化。此外，陽坡坡度較大，在雨季土壤養(yǎng)分流失比較嚴(yán)重。

對林分混交程度而言，陽坡較陰坡強度更高，可能受坡度和種子擴散的影響較高。陳婷婷等[28]分析武夷山常綠闊葉林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)相關(guān)性，得出角尺度與混交度之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)性，表明樣地內(nèi)樹種混交強度越高，其越聚集。然而，本研究中，角尺度和混交度在RDA 排序圖并無關(guān)系。原因是該區(qū)治理前期植被破壞嚴(yán)重，當(dāng)?shù)剡M(jìn)行部分植樹造林，導(dǎo)致林木空間分布與混交程度無顯著相關(guān)性。另一方面，對比武夷山原生林，雖然封山育林區(qū)內(nèi)植被經(jīng)歷20年的自然封育，但仍處于演替的初期，短時期不足以恢復(fù)到近自然林結(jié)構(gòu)。

本文主要分析了石漠化地區(qū)的群落空間結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系，得出封山育林區(qū)存在林木混交結(jié)構(gòu)單一、陰坡物種競爭激烈、陽坡喬木幼苗更新不良等問題，表明簡單的封山育林和人工造林治理石漠化效果并不能達(dá)到良好的效果，需進(jìn)行長期的治理和配套科學(xué)的手段才能發(fā)揮最大化的生態(tài)效益。在未來的研究中，需要從物種關(guān)聯(lián)性與植物功能性狀(包括植物氮、磷等養(yǎng)分) 進(jìn)一步探討群落空間分布與幼苗更新的限制因素。