信南高速公路邊坡植物生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性

胡永歌，徐恩凱，陳延永，曹 娓，田國行*

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，鄭州 450000；2.河南科技學(xué)院園藝園林學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453003）

高速公路邊坡植被是路域生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，在維護(hù)和改善周邊生態(tài)環(huán)境，抵御山體滑坡、泥石流等自然災(zāi)害和凈化大氣污染及保護(hù)生物多樣性等方面具有重要生態(tài)功能[1-3]。但是由于高速公路邊坡生境特殊復(fù)雜，土壤營養(yǎng)元素、有機(jī)質(zhì)等普遍含量低，目前對邊坡植物的研究主要集中在植被防護(hù)技術(shù)[4]、植被演替及穩(wěn)定性[5-6]、景觀設(shè)計(jì)與評價[7-8]、植被分布格局[9]方面，而對邊坡植物種生態(tài)位及其種間關(guān)系的理論實(shí)踐研究較少[10-11]，邊坡植物配置往往因?yàn)槿狈茖W(xué)參考，造成兩個或多個物種對共同需求某些資源而發(fā)生競爭，致使邊坡長期處于退化、恢復(fù)與重建之中，極大地增加了維護(hù)成本。

生態(tài)位寬度是指一個種群或其他生物單位所利用的各種不同資源的總和，是衡量該物種環(huán)境適應(yīng)能力重要參數(shù)[12-13]。種間聯(lián)結(jié)性反映了群落內(nèi)種間關(guān)聯(lián)性的總體趨勢，能夠揭示群落所處的發(fā)展階段及其穩(wěn)定性[14-15]。在國內(nèi)，學(xué)者們對不同植被類型物種生態(tài)位及其種間聯(lián)結(jié)性已做了大量研究，相關(guān)理論和方法得到不斷完善和發(fā)展。多數(shù)研究主要集中在森林植被[16-18]、草原植被[19-20]和濕地植被[21-22]的種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)研究，而針對邊坡土壤養(yǎng)分維度下物種生態(tài)位及其種間聯(lián)結(jié)性的研究尚未見報道。探索邊坡物種生態(tài)位寬度及種間相互依存和制約關(guān)系，對于理解邊坡植被動態(tài)變化及穩(wěn)定性具有重要意義。

滬陜高速信（信陽）-南（南陽）段是2005年國家交通部確定的生態(tài)型高速公路示范路段（以下簡稱信南高速公路），從河南省交通運(yùn)輸廳提供的竣工圖紙中查得，并與河南省高速公路發(fā)展有限公司養(yǎng)護(hù)部核實(shí)，信南高速公路邊坡綠化選擇狗牙根（Cynodon dactylon）、高羊茅（Festuca elata）、白三葉（Trifolium repens）、胡枝子（Lespedeza bicolor）、扶芳藤（Euonymus fortunei）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）、火棘（Pyracantha fortuneana）、荊條（Vitex negundo var.heterophylla）草木種子混合噴播，噴播時間為2005年3月25日。后續(xù)養(yǎng)護(hù)管理中除對紫穗槐進(jìn)行定期刈割，未對其他植物進(jìn)行人工干預(yù)。隨著外來植物不斷入侵，人工配置先鋒種不斷退出，經(jīng)過多年動態(tài)變化，逐漸形成當(dāng)前階段植物分布格局。本研究以信南高速公路為研究對象，采用生態(tài)位測度和基于 2×2 聯(lián)列表的 χ2檢驗(yàn)、OI 指數(shù)等分析方法，探討邊坡植物在土壤養(yǎng)分梯度下生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性，旨在正確認(rèn)識邊坡群落的物種組成和生態(tài)適應(yīng)性，為信南高速公路植物景觀優(yōu)化和經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

信南高速公路位于河南省南部（32°14'59.41″～32°53'58.79″N，112°34'24.01″～114°2'47.19″E），起于信陽市平橋區(qū)107 國道，經(jīng)桐柏縣、泌陽縣、唐河縣，止于南陽市臥龍區(qū)辛店北，全長約182.8 km，在河南省干線公路中具有重要地位。地處于亞熱帶季風(fēng)性氣候向暖溫帶大陸性氣候過渡區(qū)，四季分明。年均溫為 14.4～15.7 ℃，年均降雨量為 703.6～1 173.4 mm，6—9月的降雨量占全年降雨量的60%～68%，雨水資源極為豐富。年日照時間1 897.9～2 120.9 h，年無霜期220～245 d[27]。地帶性植被以北亞熱帶常綠闊葉、落葉闊葉混交林為主[23]。

1.2 植被調(diào)查

植被調(diào)查于2017年7—9月進(jìn)行。研究區(qū)設(shè)置了 4 個具有代表性的試驗(yàn)段 A、B、C、D（見表1），采用隨機(jī)區(qū)組方法，每條試驗(yàn)段陰坡、陽坡共設(shè)置11個重復(fù)樣地，共計(jì)44 個樣地（2 m×5 m），每個樣地4角及中央分別設(shè)置1 個小樣方，共計(jì)220 個樣方（1 m×1 m），記錄樣方物種種類、數(shù)量、高度、覆蓋度等指標(biāo)，用5 個樣方的平均值作為樣地的植被數(shù)據(jù)，同時記錄樣地經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡位等信息。

1.3 土壤采集

土壤采樣按照蛇形采樣法對每個樣地表層土壤（0～10 cm）進(jìn)行采集，所取土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后需經(jīng)過嚴(yán)格的制備處理再進(jìn)行養(yǎng)分指標(biāo)的測定試驗(yàn)[24]。測定指標(biāo)包括全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)。其中全磷采用鉬酸銨分光光度法測定（GB 9837-88）；全氮采用凱氏法測定（HJ 717-2014）；全鉀采用火焰原子吸收分光光度法測定（GB 9836-8198）；堿解氮含量采用堿解-擴(kuò)散法測定（LY/T 1229-1999）；有效磷含量采用聯(lián)合浸提-比色法測定（NY/T 1848-2010）；速效鉀含量采用聯(lián)合浸提-比色法測定（NY/T 1848-2010）；土壤有機(jī)質(zhì)含量采用容量法測定（NY/T 1121.6-2006）；pH 值采用玻璃電極法測定（NY/T 1377-2007）。

表1 試驗(yàn)段基本概況Table 1 Basic overview of the test section

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

1.4.1 重要值計(jì)算方法

重要值（IV）是研究某個物種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)[25]。公式如下：

1.4.2 生態(tài)位測定

Levins公式測定生態(tài)位寬度，是在假設(shè)所有資源的可利用性均等前提下建立的。各資源均有一個變化幅度的范圍值，通過將資源刻度等間距排列，能較精確地計(jì)測物種在不同資源位的生態(tài)位特征值，計(jì)算模型操作簡便，生態(tài)學(xué)意義明顯[26]。本研究分別將土壤全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、堿解氮（AN）、有效磷（AP）、速效鉀（AK）、有機(jī)質(zhì)（OM）等間距劃分為10個梯度水平（見表2），據(jù)此計(jì)算生態(tài)位寬度值（Bi）。公式如下：

式中：Bi為第i物種的生態(tài)位寬度；Pik為第i物種在第k個資源等級下（指某一土壤化學(xué)因子的某一資源等級）的重要值占該種在所有資源水平上重要值總和的比例；r為資源等級數(shù)。

1.4.3 聯(lián)結(jié)性分析

將邊坡樣地調(diào)查數(shù)據(jù)按物種在樣方中存在與否轉(zhuǎn)化為0（不存在）、1（存在）形式的二元數(shù)據(jù)矩陣。采用方差比率（VR）法測定樣地內(nèi)植物種間的總體關(guān)聯(lián)性，采用統(tǒng)計(jì)量W來檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度[27]。公式如下：

式中：Pi=ni/N；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)；S為總的物種數(shù)；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種總數(shù)；t為樣方中出現(xiàn)物種的平均數(shù)。VR=1表示物種間無關(guān)聯(lián)；VR＞1表示物種間正關(guān)聯(lián)；VR＜1表示物種間負(fù)關(guān)聯(lián)。通過查統(tǒng)計(jì)量的卡方分表，確定在總體上是否存在顯著關(guān)聯(lián)。

采用Yates校正的χ2檢驗(yàn)定性判定種間聯(lián)結(jié)性，再選擇Ochiai（OI）指數(shù)進(jìn)一步衡量種間關(guān)聯(lián)程度[28]。公式如下：

式中：N為樣方總數(shù)；a為兩個物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)；b、c分別為僅有1個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)；d為2個物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)ad＞bc時為正聯(lián)結(jié)；ad＜bc時為負(fù)聯(lián)結(jié)。若χ2＜3.841，則表示種間聯(lián)結(jié)性不顯著；若3.841＜χ2＜6.635（0.01＜P＜0.05），則表示種間聯(lián)結(jié)性顯著；χ2＞6.635（P＜0.01），表示種間聯(lián)結(jié)性極顯著。OI值域?yàn)閇0，1]，指數(shù)越接近1，表明兩個物種同時出現(xiàn)的概率越大。

表2 土壤養(yǎng)分梯度水平的劃分Table 2 Delimitations for gradient levels of soil nutrients

2 結(jié)果與分析

2.1 生態(tài)位寬度

植被調(diào)查共記錄植物32 種，隸屬于12 科、30屬（見表3）。經(jīng)過多年的生態(tài)恢復(fù)，建植初期配置的天堂草、火棘、扶芳藤等出現(xiàn)了不同程度退化，而紫穗槐、荊條、高羊茅等仍生長良好，在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面發(fā)揮主導(dǎo)作用；后期成功入侵的構(gòu)樹、紫苜蓿、白茅、艾草等鄉(xiāng)土植物生命特征旺盛，在群落中也占據(jù)著重要地位。信南高速公路邊坡植被的物種組成以禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、菊科（Compositae）植物為主。剔除頻度＜5%的偶見種后，對剩余19 個物種進(jìn)行生態(tài)位寬度測定分析。

表3 19 個物種及其在不同土壤養(yǎng)分梯度下的生態(tài)位寬度Table 3 19 species and their niche breadths on the different soil nutrients gradient

由表3可知，不同物種在同一土壤養(yǎng)分梯度下生態(tài)位寬度值存在明顯差異，例如在土壤全氮梯度下，構(gòu)樹具有較高的生態(tài)位寬度值，為 0.43，扶芳藤的生態(tài)位寬度值最低，為0.10；在土壤全鉀梯度下，黑麥草具有較高的生態(tài)位寬度值，為0.52，問荊、一年蓬的生態(tài)位寬度值最低，為0.15；在土壤速效鉀梯度下，高羊茅具有較高的生態(tài)位寬度值，為0.54，葎草的生態(tài)位寬度值最低，為0.12。同一物種在不同土壤養(yǎng)分梯度下生態(tài)位寬度值也存在明顯差異，例如燕麥和紫穗槐在土壤全鉀梯度下生態(tài)位寬度值分別為0.24 和0.23，而在土壤有效磷梯度下為0.60 和0.50，均較全鉀梯度下生態(tài)位寬度值的兩倍有余。

2.2 總體關(guān)聯(lián)性

根據(jù)19×44 的邊坡物種-樣地二元數(shù)據(jù)矩陣計(jì)算物種的總體關(guān)聯(lián)性。由表4可知，S2T=1.51，Q2T=15.50。VR=0.097＜1，邊坡物種總體呈負(fù)關(guān)聯(lián)。查表可知，用于檢驗(yàn)VR 偏離1 顯著性檢驗(yàn)W 值為4.286，遠(yuǎn)小于χ20.05(44)（60.481），邊坡物種總體呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

表4 邊坡物種總體聯(lián)結(jié)性Table 4 Overall correlations of species on the slope

2.3 種間關(guān)聯(lián)性

χ2檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示（見表5），信南高速公路邊坡19 個物種組成的171 個種對中，負(fù)關(guān)聯(lián)種對有106 對，占總種對的61.99%，正關(guān)聯(lián)種對有65對，占總種對的38.01%，關(guān)聯(lián)度達(dá)到顯著水平以上（3.841＜χ2）的僅7 對，占總種對數(shù)的4.09%。其中有4 對呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，分別為高羊茅-黑麥草、燕麥-黑麥草、紫穗槐-艾草、紫穗槐-構(gòu)樹；3 對呈顯著正關(guān)聯(lián)，分別為野豌豆-葎草、野豌豆-火棘、狼尾草-火棘。負(fù)聯(lián)結(jié)的種對較正聯(lián)結(jié)的種對多，這與物種間總體呈負(fù)關(guān)聯(lián)的結(jié)果一致。

表5 信南高速公路邊坡植被主要種對間χ2 檢驗(yàn)和OI 指數(shù)半矩陣表Table 5 Semi-matrix of of χ2-test and OI index between species of vegetations on the slopes along Xinnan highway

為了進(jìn)一步準(zhǔn)確地表現(xiàn)種間關(guān)系，本研究采用OI 指數(shù)測定種對同時出現(xiàn)概率，OI 值為0，則物種間完全獨(dú)立，OI 值越趨近于1，表明物種同時出現(xiàn)在同一樣方中的概率越大。結(jié)果顯示（見表5），OI值為 0 的種對有 69，占總種對的 40.35%，0＜OI＜0.2的種對有 39 占總種對的 22.81%，0.2≤OI＜0.4 的種對有 53 占總種對的 30.99%，0.4≤OI＜0.6 的種對有10 占總種對的 5.85%，0.6≤OI＜1 種對有 0 對。這與χ2檢驗(yàn)結(jié)果基本一致，表明信南高速公路邊坡的種間關(guān)系較為松散，各物種分布獨(dú)立性較強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

大多數(shù)研究都證明了生態(tài)位寬度既能夠衡量物種對資源的利用和對環(huán)境的適應(yīng)能力，也可以反映物種在生境中的地位分布狀況[29-31]。一些優(yōu)勢植物生態(tài)位的具體研究也證明了物種對于土壤養(yǎng)分的吸收利用能力在決定植物生態(tài)位寬度上起關(guān)鍵作用[32-33]。這與本文結(jié)論基本一致。物種平均生態(tài)位寬度大，資源利用和環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，分布范圍較廣，對維持群落結(jié)構(gòu)以及物種組成起著主導(dǎo)作用。一年蓬、葎 草、石竹平均生態(tài)位寬度較低，這些物種競爭力較差，在邊坡群落中處于劣勢地位。而黑麥草、紫穗槐、高羊茅等平均生態(tài)位寬度較高，這些物種能夠充足利用環(huán)境中各類土壤養(yǎng)分資源，適應(yīng)能力越強(qiáng)，在邊坡植被中處于優(yōu)勢地位，能夠優(yōu)先應(yīng)用于邊坡植被的恢復(fù)和重建。

土壤養(yǎng)分自身水平也是物種生態(tài)位寬度的主要限制因素。信南高速公路邊坡物種在土壤速效鉀梯度下生態(tài)位寬度值普遍較高，而在土壤全磷梯度下生態(tài)位寬度值普遍較低，這是因?yàn)橥寥浪傩р浐砍渥闱姨荻确秶鷱V，基本可以滿足絕大多數(shù)植物的生長發(fā)展所需，而土壤有效磷含量相對貧瘠且梯度范圍窄，僅能滿足少數(shù)耐瘠薄植物的生長發(fā)展所需。因此還需加強(qiáng)對信南高速公路邊坡土壤養(yǎng)分的管理控制，采取增施綠肥或微生物菌劑等措施，促進(jìn)土壤中養(yǎng)分溶解、沉淀及微生物的活動，保證土壤養(yǎng)分的有效性，以此提高物種在各類土壤養(yǎng)分梯度下的生態(tài)位寬度。

在植被動態(tài)變化發(fā)展過程中，關(guān)于種間關(guān)聯(lián)性如何變化，學(xué)者們說法不一。有學(xué)者[34-35]認(rèn)為，種間正關(guān)聯(lián)能夠形成一種穩(wěn)定、協(xié)調(diào)的搭配關(guān)系，利于群落穩(wěn)定發(fā)展。也有學(xué)者[36-37]認(rèn)為，物種具有一定的獨(dú)立性，受其他物種影響較小，在群落中能夠穩(wěn)定存在并占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位，穩(wěn)定階段的植被很可能表征為物種種間沒有正聯(lián)結(jié)，少數(shù)發(fā)生負(fù)聯(lián)結(jié)，多數(shù)為單獨(dú)分布。本研究中，信南高速公路邊坡植被總體聯(lián)結(jié)性和種間聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，植物種間關(guān)系松散，沒有較強(qiáng)的相互依賴或競爭態(tài)勢，物種分布具有一定獨(dú)立性，但獨(dú)立程度較低，邊坡植被恢復(fù)仍然是一個長期而復(fù)雜的過程。

信南高速公路邊坡戰(zhàn)線長，跨度大，生境復(fù)雜，邊坡植被長期處于的動態(tài)變化過程中，物種生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性也隨之不斷改變。此外，種間聯(lián)結(jié)分析方法仍有其自身缺陷[38]。因此，為了全面說明或解決信南高速公路邊坡植物種間關(guān)系及其可能存在問題，還需繼續(xù)對固定試驗(yàn)段進(jìn)行長期監(jiān)測，并結(jié)合生理生態(tài)實(shí)驗(yàn)開展相關(guān)研究，以期準(zhǔn)確預(yù)測邊坡植被的動態(tài)變化特征和發(fā)展趨勢，為信南高速公路植物景觀優(yōu)化和經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。