西北鹽堿地區(qū)不同柳枝稷品種光合特性與產(chǎn)量比較

常雯雯，劉吉利，2，*，吳 娜，張永乾，何海鋒

(1.寧夏大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏旱區(qū)資源評價與環(huán)境調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021； 3.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

我國鹽堿地面積為9 913萬hm2[1]，規(guī)模與現(xiàn)有耕地面積相當(dāng)。西部干旱半干旱地區(qū)是鹽堿地的集中區(qū)域，面積廣袤，土地資源開發(fā)利用潛力巨大，利用鹽堿地種植能源植物，是既不與糧爭地，又獲取生物質(zhì)原料的重要途徑。西北地區(qū)降水量不足，生態(tài)環(huán)境脆弱，抗逆性強(qiáng)的多用途植物用于該地區(qū)退耕還林還草工程，不僅具有生態(tài)效益，能促進(jìn)生態(tài)文明建設(shè)，還可產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益[2]，緩解資源和環(huán)境壓力，對推動社會可持續(xù)發(fā)展也具有重要意義[3]。

柳枝稷(Panicumvirgatum)，禾本科(Grmineae)黍?qū)僦参铮鹪从诒泵溃哂羞m應(yīng)性強(qiáng)、分布范圍廣、產(chǎn)量高的特點(diǎn)[4]，在水土保持、防沙治沙、鹽堿地治理等方面具有廣闊的應(yīng)用前景[5]。同時，柳枝稷還具有一定的耐鹽堿性，被認(rèn)為是最具有開發(fā)利用前景的能源植物之一[6]。鹽脅迫會導(dǎo)致植物生理生化活動紊亂，新陳代謝減弱，嚴(yán)重影響植物的生理活動與產(chǎn)量[1，7]。低濃度鹽脅迫對柳枝稷的影響不顯著[8]，隨著鹽脅迫濃度的增加，柳枝稷的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均顯著降低，抗氧化系統(tǒng)相關(guān)酶活性增強(qiáng)[9]，但不同柳枝稷品種對不同鹽堿表現(xiàn)出來的耐鹽能力不同[10]。柳枝稷開花期前后為雨熱同期階段，也是生物量快速累積時期[11]，柳枝稷開花期的光合能力對產(chǎn)量形成具有重要意義。目前，關(guān)于鹽堿脅迫條件下柳枝稷光合特性的研究多數(shù)是在室內(nèi)模擬條件下進(jìn)行的，且以柳枝稷苗期為主，自然鹽堿地條件下不同柳枝稷品種光合特性的比較研究較少。本研究在西北鹽堿地區(qū)開展了不同柳枝稷品種的田間對比試驗(yàn)，運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)度分析法，對11個柳枝稷品種開花期的光合特性和生物質(zhì)產(chǎn)量進(jìn)行比較研究，分析自然鹽堿環(huán)境下不同柳枝稷品種光合與產(chǎn)量的綜合表現(xiàn)，以期篩選出優(yōu)良品種，為柳枝稷在該地區(qū)的種植推廣提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2016—2017年在寧夏大學(xué)西大灘鹽堿地改良綜合試驗(yàn)站進(jìn)行，試驗(yàn)站位于寧夏平羅前進(jìn)農(nóng)場(海拔1 150 m，38°50′ N，106°24′ E)。研究區(qū)域?qū)俚湫偷母珊荡箨懶詺夂?，年氣?20.5～33.8 ℃，年均氣溫9.5 ℃，≥10 ℃積溫為3 350 ℃·d-1；年均降水量為205 mm，年蒸發(fā)量1 875 mm。此地區(qū)常年日照充足，干旱少雨，晝夜溫差較大，降水不足和蒸發(fā)量大等是造成該地區(qū)鹽堿化土壤形成的重要?dú)夂蛞蛩豙10]。本試驗(yàn)地塊為典型的龜裂堿土，表層土壤pH為11.08，全鹽含量為1.68 g·kg-1，有機(jī)質(zhì)含量為16.5 g·kg-1，堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為16.6、23.8和139.9 mg·kg-1。

1.2 材料

參試柳枝稷材料共11個，具體信息見表1。采用田間試驗(yàn)，11個品種分區(qū)種植，隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。每小區(qū)長8 m、寬5 m，面積40 m2。所有柳枝稷品種均采用育苗移栽方式種植。2016年3月底在溫室內(nèi)育苗，待幼苗長至5葉期，挑選生長健壯、長勢一致的幼苗進(jìn)行移栽，行距60 cm，株距35 cm。移栽前每hm2施60 kg N、50 kg P2O5和50 kg K2O，適量灌水保證建植成功。種植第2年，柳枝稷返青后每hm2施120 kg純N，試驗(yàn)期間按當(dāng)?shù)睾底魑镞M(jìn)行灌溉管理。種植第2年的開花期測定光合特性，柳枝稷生物質(zhì)于10月底一次性收獲，留茬5 cm，測定柳枝稷品種產(chǎn)量。

1.3 測定指標(biāo)與方法

柳枝稷種植第2年，在開花期測定各柳枝稷品種的葉片光合指標(biāo)，包括蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs、葉片凈光合速率Pn、胞間CO2濃度Ci和水分利用效率WUE。采用便攜式光合系統(tǒng)測定儀LI-6400 (LI-CO R Lincoln，USA)于無風(fēng)晴朗的上午9:00—11:00進(jìn)行測定，每個品種選取3片成熟葉片，所測葉片完整無損并使其保持自然取向，每葉片重復(fù)記錄3組數(shù)據(jù)，結(jié)果取其平均值。水分利用效率WUE由葉片凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr計(jì)算得到。計(jì)算公式為：WUE=Pn/Tr。生物質(zhì)產(chǎn)量的測定：成熟期，分別在每小區(qū)隨機(jī)選取1 m2樣方，每個樣方設(shè)置3個重復(fù)，去除灰塵，隨即稱量鮮質(zhì)量，置于105 ℃鼓風(fēng)干燥箱中殺青30 min，隨后設(shè)置80 ℃烘干至恒質(zhì)量，天平稱量得到干物質(zhì)量，然后計(jì)算每hm2地上部生物質(zhì)產(chǎn)量。

表1 柳枝稷材料的生態(tài)類型、染色體倍性與來源

Table1Ecotype， ploidy level and origin of switchgrass varieties

代號Code品種Variety生態(tài)類型Ecotype染色體倍性Ploidylevel原產(chǎn)地OriginAAlamo低地Lowland四倍體Tetraploid德克薩斯州南部,28°N SouthernTexas28°NFForestberg高地Upland四倍體Tetraploid達(dá)科他州南部,44°N SouthDakota44°NBBlackWell高地Upland八倍體Octoploid俄克拉荷馬州北部,37°N NorthernOklahoma37°NNYNewYork低地Lowland四倍體Tetraploid不詳,UnknownN-28Nebraska28高地Upland未知Unknown內(nèi)部拉斯加州北部,42°N NorthernNebraska42°NAnAnsai高地Upland未知Unknown中國安塞,36°N AnsaiChina36°NCCave-in-Rock高地Upland八倍體Octoploid伊利諾伊州南部,38°N SouthernIllinois38°NPPathfinder高地Upland八倍體Octoploid內(nèi)布拉斯加州/堪薩斯,40°N Nebraska/Kansas40°NTTrailblazer高地Upland八倍體Octoploid內(nèi)布拉斯加州,40°N Nebraska40°NJJapan高地Upland四倍體Tetraploid不詳,UnknownKKanlow低地Lowland四倍體Tetraploid俄克拉荷馬州中部,35°N CentralOklahoma35°N

1.4 灰色關(guān)聯(lián)度分析

1.4.1 評價對象與指標(biāo)體系

以11份不同柳枝稷品種作為評價對象，評價指標(biāo)選取開花期的葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間CO2濃度、水分利用效率、產(chǎn)量，構(gòu)成數(shù)據(jù)列。

1.4.2 模型建立

第1步：建立參考數(shù)據(jù)列和比較數(shù)據(jù)列。由各指標(biāo)實(shí)測的最優(yōu)值組成“理想品種”，從而構(gòu)成參考數(shù)據(jù)列：X0(x)={X0(1)，X0(2)，X0(3)，…，X0(m)}，其中x=1，2，3，…m，m為測定指標(biāo)數(shù)；同一品種各指標(biāo)的實(shí)測值構(gòu)成比較數(shù)據(jù)列：Xi(k)={Xi(1)，Xi(2)，Xi(3)…Xi(n)}，k=1，2，3，…，n，n為不同柳枝稷品種。本研究選取柳枝稷開花期葉片的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間CO2濃度、水分利用效率5個光合指標(biāo)和產(chǎn)量指標(biāo)的最優(yōu)值為理想品種相應(yīng)的特性值，即X0(x)={4.577，268.667，31.900，278.333，12.694，20.470}，同品種相對應(yīng)的實(shí)測指標(biāo)構(gòu)成比較數(shù)據(jù)列。

(1)

式中：Δi(k)=|X0(x)-Xi(k)|，表示X0和Xi在第k點(diǎn)的絕對差值；minminΔi(k)為二級最小差；maxmaxΔi(k)為二級最大差；ρ為分辨系數(shù)，ρ越小，則關(guān)聯(lián)系數(shù)間的差異越大，區(qū)分能力越強(qiáng)，取值范圍為[0，1]，ρ一般取0.5[12]。

第4步：根據(jù)以上公式建立灰色關(guān)聯(lián)度

(2)

式中：γi為等權(quán)關(guān)聯(lián)度，將εi(k)求平均值，得到各品種柳枝稷的等權(quán)關(guān)聯(lián)度γi；γi′為加權(quán)關(guān)聯(lián)度；wi(k)為權(quán)重系數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 20.0進(jìn)行相關(guān)分析，其他分析使用Excel 2010完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽堿地不同柳枝稷品種光合特性

鹽堿地條件下不同柳枝稷品種葉片光合指標(biāo)變化較大，差異顯著(圖1)。Cave-in-Rock葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度最高，顯著高于其他品種(P<0.05)；Nebraska 28最低，顯著低于其他品種，分別為Cave-in-Rock的67.37%、42.70%；Alamo的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均保持較高水平，NewYork、Japan葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度含量較低，差異不顯著，但均顯著低于其他品種(P<0.05)。Black Well葉片蒸騰速率與Pathfinder、Trailblazer差異不顯著(P>0.05)，品種NewYork、Japan蒸騰速率較低，且兩者無顯著差異(P>0.05)。葉片凈光合速率較其他光合指標(biāo)而言，品種間差異較小，品種Kanlow、NewYork、Nebraska 28、Trailblazer、Japan凈光合速率較高，品種Forestberg最低，是品種Kanlow的89.97%，其他品種從大到小依次為Cave-in-Rock、Ansai、Black Well、Pathfinder、Alamo，分別是品種Kanlow葉片凈光合速率的97.18%、96.97%、96.87%、95.82%、92.48%。品種Forestberg、Cave-in-Rock胞間CO2濃度較高，顯著高于其他品種(P<0.05)，且兩者間無顯著差異(P>0.05)，品種Alamo、Ansai、Pathfinder、Japan、Kanlow胞間CO2濃度居中，品種間差異不顯著(P>0.05)，品種Black Well、NewYork胞間CO2濃度較低，分別是品種Forestberg的66.83%、80.24%。品種Nebraska 28、NewYork、Japan葉片水分利用效率較高，品種Ansai、Kanlow、Alamo、Cave-in-Rock葉片水分利用效率最低，分別為品種Nebraska 28的67.19%、65.78%、55.65%、53.35%；品種Forestberg、Black Well、Pathfinder葉片水分利用效率居中，品種間差異不顯著(P>0.05)。

A，Alamo；F，F(xiàn)orestberg；B，Black Well；NY，NewYork；N-28，Nebraska 28，An，Ansai；C，Cave-in-Rock；P，Pathfinder；T，Trailblazer；J，Japan；K，Kanlow。柱上無相同小寫字母表示同一時期不同品種之間差異顯著(P<0.05)。下同。Data on the bars marked without the same lowercase letter indicated significant differences at P<0.05 for the same growth stage. The same as below.

2.2 鹽堿地不同柳枝稷品種生物質(zhì)產(chǎn)量

鹽堿地條件下不同柳枝稷品種生物質(zhì)產(chǎn)量存在顯著差異(圖2)。11個柳枝稷品種平均生物質(zhì)產(chǎn)量為13.67 t·hm-2，其中，5個柳枝稷品種超過平均產(chǎn)量，分別為品種Alamo、Kanlow、Cave-in-Rock、Japan、Forestberg，品種Alamo產(chǎn)量最高，為20.47 t·hm-2，顯著高于其他品種(P<0.05)；品種Kanlow、Cave-in-Rock的產(chǎn)量較高，分別為17.93、17.90 t·hm-2，品種間差異不顯著(P>0.05)，但均與其他品種差異顯著(P<0.05)；品種Japan、Forestberg產(chǎn)量居中，且兩者差異不顯著(P>0.05)；其他品種產(chǎn)量較低。Ansai、Pathfinder、Trailblazer、NewYork、Nebraska 28、Black Well分別為品種Alamo生物質(zhì)產(chǎn)量的55.90%、54.74%、53.94%、51.97%、50.24%、49.07%。

2.3 柳枝稷品種光合與產(chǎn)量灰色關(guān)聯(lián)度評價

根據(jù)無量綱化處理結(jié)果，可計(jì)算得到參考數(shù)據(jù)列與比較數(shù)據(jù)列的絕對差值Δi(k)、最小二級差、最大二級差，即：minmin |X0(x)-Xi(k)|=0，maxmax |X0(x)-Xi(k)|=0.573，把數(shù)據(jù)代入公式1中，即可得到參考數(shù)據(jù)列X0(x)與比較數(shù)據(jù)列Xi(k)的關(guān)聯(lián)系數(shù)。

圖2 鹽堿地不同柳枝稷品種生物質(zhì)產(chǎn)量

表2 鹽堿地不同柳枝稷品種光合指標(biāo)與產(chǎn)量權(quán)重

Table2Photosynthetic index and yield weight of different switchgrass varieties in saline-alkali land

指標(biāo)Index平均數(shù)Meanvalue標(biāo)準(zhǔn)差Standarddeviation變異系數(shù)Variablecoefficient權(quán)重WeightTr/(mol·m-2·s-1)3.4970.1150.0330.1620Gs/(mmol·m-2·s-1)188.84810.7110.0570.2798Pn/(μmol·m-2·s-1)30.8580.9920.0320.1585Ci/(μmol·mol-1)246.3037.5480.0310.1511WUE/(mg·g-1)9.0670.2870.0320.1561產(chǎn)量Yield/(t·hm-2)13.670.2570.0190.0930

Tr，蒸騰速率；Gs，氣孔導(dǎo)度；Pn，凈光合速率；Ci，胞間CO2濃度；WUE，水分利用效率。

Tr， Transpiration rate;Gs， Stomatal conductance;Pn， Net photosynthetic rate;Ci， Intercellular CO2concentration; WUE， Water use efficiency.

表3 鹽堿地不同柳枝稷品種光合與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度

Table3Correlation degree of photosynthesis and yield of different switchgrass varieties in saline-alkali land

品種Varieties加權(quán)關(guān)聯(lián)度Weightedrelationaldegree位次Precedence等權(quán)關(guān)聯(lián)度Equalrightcorrelationdegree位次PrecedenceA0.71120.7362F0.62640.6284B0.548110.54111NY0.555100.56510N-280.59470.6145An0.61450.6107C0.85310.8221P0.59560.5918T0.58790.5899J0.59180.6136K0.65430.6803

A，Alamo；F，F(xiàn)orestberg；B，Black Well；NY，NewYork；N-28，Nebraska 28，An，Ansai；C，Cave-in-Rock；P，Pathfinder；T，Trailblazer；J，Japan；K，Kanlow。

3 結(jié)論與討論

在西北鹽堿地條件下，不同柳枝稷品種開花期光合指標(biāo)變化不一致，且品種間差異顯著?；疑P(guān)聯(lián)度分析結(jié)果顯示，在11個柳枝稷品種中，Cave-in-Rock、Alamo、Kanlow的光合能力較好，產(chǎn)量較高，綜合表現(xiàn)優(yōu)異；Black Well、NewYork、Trailblazer、Japan、Nebraska 28光合表現(xiàn)差，同時生物質(zhì)產(chǎn)量較低，綜合表現(xiàn)較差；Pathfinder、Ansai、Forestberg光合能力和產(chǎn)量一般，綜合表現(xiàn)為中等水平。

關(guān)于光合特性中的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、凈光合速率、水分利用效率之間的關(guān)系，各學(xué)者所持觀點(diǎn)不一致。高鶴等[14]認(rèn)為，7種觀賞草(勁芒、柳枝稷、花葉虉草、歌舞芒、矮蒲葦、遍生芒、晨光芒)葉片的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度呈相同變化趨勢。袁嫚嫚等[15]報(bào)道，粳稻葉片胞間CO2濃度升高會導(dǎo)致蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的降低。葉子飄等[16]指出，葉綠素含量與本征光能吸收截面的共同作用決定了水稻的最大凈光合速率。本研究結(jié)果表明，在鹽堿條件下，柳枝稷葉片蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，氣孔導(dǎo)度是反映葉片與外界進(jìn)行氣體和水分交換暢通程度的重要因子，氣孔限制是其光合作用受到抑制、生物量下降的關(guān)鍵因素[17]，其變化會對植物體產(chǎn)生直接影響。品種Nebraska 28、NewYork氣孔導(dǎo)度較小，氣體交換時會受到限制，無法進(jìn)行正常代謝活動。氣孔導(dǎo)度也會影響蒸騰速率的變化，當(dāng)蒸騰速率過大時，氣孔會做出響應(yīng)，防止水分過度流失[18-19]，故Nebraska 28、NewYork的蒸騰速率也較小。在鹽堿環(huán)境中，光合作用的積累會直接影響植物產(chǎn)量[20]，這也是該柳枝稷品種生物質(zhì)產(chǎn)量較其他品種低的原因之一，品種Alamo、Cave-in-Rock生物質(zhì)產(chǎn)量則較高。

鹽脅迫對植物生長和代謝的影響是多方面的，尤以對光合作用的影響最為突出[21]。本研究表明，在鹽堿條件下，不同柳枝稷品種在開花期的光合能力存在顯著差異。品種NewYork、Nebraska 28、Trailblazer表現(xiàn)出較高的光合效率，水分利用效率也顯著高于其他品種，但生物質(zhì)產(chǎn)量較低，其原因與該品種柳枝稷在蒸騰過程中能量損失和分蘗能力差異有關(guān)，這與前人的研究結(jié)果一致[22]。此外，柳枝稷葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度變化較其他光合特性更為顯著，表明鹽堿條件下，柳枝稷葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度對鹽堿環(huán)境更敏感。

多項(xiàng)研究表明，灰色關(guān)聯(lián)度分析法是反映品種真實(shí)表現(xiàn)、綜合評估作物狀況的有效方法[23-24]。本研究選取11份不同柳枝稷品種開花期的葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、凈光合速率、水分利用效率和產(chǎn)量共6個指標(biāo)。選擇依據(jù)如下：產(chǎn)量是育種的首要目的，在品種的篩選和評價中具有重要作用；開花期是植物積累生物量的關(guān)鍵時期和測產(chǎn)的前提，光合作用是保證植物在逆境環(huán)境中生存的基礎(chǔ)[25-26]，光合能力強(qiáng)弱是決定植物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要指標(biāo)[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，光合表現(xiàn)優(yōu)異的品種產(chǎn)量水平也相對較高，如Alamo、Kanlow、Cave-in-Rock品種；有的品種產(chǎn)量較高而光合表現(xiàn)一般，如Japan品種，產(chǎn)量位列第4，達(dá)到了15.187 t·hm-2，但蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度較低，等權(quán)關(guān)聯(lián)度位列第8，若氣候條件不適宜，產(chǎn)量就會受到嚴(yán)重影響。本研究運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)度分析法，以不同柳枝稷品種產(chǎn)量為對比，分析開花期光合指標(biāo)與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度，客觀評價其關(guān)鍵生育時期的光合能力和生物質(zhì)生產(chǎn)潛力的綜合表現(xiàn)，有利于篩選出適合在該地區(qū)推廣的最優(yōu)品種。