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    5種文蛤?qū)儇愵惥€粒體基因密碼子偏好性分析

    2019-10-26 02:55:50張志東陳愛華吳楊平雨陳素華曹廣勇
    海洋漁業(yè) 2019年5期
    關(guān)鍵詞:文蛤密碼子貝類

    張志東,陳愛華,吳楊平,張 雨陳素華,曹 奕,曹廣勇,田 鎮(zhèn)

    (江蘇省海洋水產(chǎn)研究所,江蘇省文蛤良種場,江蘇省海洋經(jīng)濟貝類研發(fā)中心,江蘇南通 226007)

    文蛤?qū)伲∕eretrix)貝類隸屬于軟體動物門(Mollusca),瓣鰓綱(Lamellibrabchia),簾蛤目(Veneroida),簾蛤科(Veneridae),廣泛分布于中國、朝鮮半島、日本、亞丁灣和阿曼灣等海域。據(jù)報道,文蛤?qū)儇愵愒谖覈饕形母颍∕.meretrix)、麗文蛤 (M.lusoria)、斧文蛤 (M.lamarckii)、短文蛤(M.petechialis)和皺肋文蛤(M.lyrata)等幾種[1],但其外形相似度高,故很多人將文蛤?qū)儇愵惢\統(tǒng)地稱為“文蛤”,忽略了種間進化的差異。長期以來,文蛤分類存在著分歧和混亂現(xiàn)象,已影響和制約了我國文蛤的水產(chǎn)養(yǎng)殖和遺傳育種等相關(guān)研究[2]。

    密碼子的偏好性不僅能夠反映物種的進化關(guān)系,也對研究自然選擇、遺傳漂變以及基因重組等[3-6]普遍現(xiàn)象具有重要意義。密碼子是生命遺傳信息傳遞過程中的基本單位。密碼子共有64種,但是實際上編碼成的氨基酸只有20種,這就存在某些多個密碼子編碼同一種氨基酸的現(xiàn)象,被稱為密碼子的簡并性[7]。正是由于該特性,每個氨基酸至少對應(yīng)1種密碼子(如 Met、Trp),最多可以有1種氨基酸對應(yīng)6種密碼子(如Leu、Ser等)。但這些編碼相同氨基酸的不同密碼子,在不同物種、不同生物體中使用的頻率并非完全地平均分布,僅有一部分為常用的密碼子,該現(xiàn)象也稱為密碼子的偏好性。

    不同基因密碼子使用的偏好性存在一定的差異[2]。線粒體 DNA(mtDNA)基因組是獨立于核基因組之外的雙鏈DNA分子,記載著豐富的生物進化過程信息,與核基因組相比,其具有進化速度快、無組內(nèi)特異性等特點,可作為鑒定物種起源與進化最有利的工具[8]。一般情況下線粒體基因組包含13個蛋白質(zhì)編碼基因,即COX1、COX2、COX3、ND1、ND2、ND3、ND4、ND4L、ND5、ND6、Cytb、ATP6以及 ATP8[9-10]。然而據(jù)王健等[11]的研究發(fā)現(xiàn),文蛤線粒體中無ATP8基因,且ND4L與ND3序列長度較短,為保證序列比對的準(zhǔn)確性,本文取5種文蛤?qū)儇愵惻c青蛤(Cyclina sinensis)(青蛤作為參照)線粒體基因組COX1、COX2、COX3、ND1、ND2、ND4、ND5、ND6、Cytb、ATP6基因編碼蛋白(CDS)序列進行密碼子偏好性分析,為探討種屬差異和近緣種之間的親緣關(guān)系提供不同視角,以期為進一步開展文蛤功能基因表達調(diào)控研究、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的預(yù)測以及分子育種等工作提供理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 實驗材料

    貝類線粒體基因組CDS序列均來源于NCBI數(shù)據(jù)庫(https://www.ncbi.nlm.nih.gov)。選取各物種mtDNA編碼蛋白質(zhì)的基因序列中長度大于400 bp的 CDS序列,每物種各10個基因(COX1、COX2、COX3、Cytb、ATP6、ND1、ND2、ND4、ND5、ND6)。

    表1 6種貝類基因序列號Tab.1 Accession of gene in six species of clams

    1.2 分析指標(biāo)

    相對同義密碼子使用頻率(relative synonymous codon usage,RSCU)是指對某種特定密碼子在編碼對應(yīng)氨基酸的同義密碼子間的使用概率[12]。當(dāng)密碼子RSCU值大于1時,代表該密碼子為使用較多的密碼子;當(dāng)密碼子RSCU值小于或等于1時,表示該密碼子使用頻率偏低。計算公式如下:

    式中,xij是第i個氨基酸的第j個密碼子的出現(xiàn)次數(shù);n指編碼第i個氨基酸的同義密碼子的數(shù)量(n為1~6之間的整數(shù));x是指編碼第i個氨基酸的同義密碼子總出現(xiàn)次數(shù)的平均值。

    1.3 分析方法

    用Codon W軟件對5種文蛤線粒體基因組CDS序列分別進行分析,并計算相對同義密碼子使用頻率(RSCU)。用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計,以SPSS 16.0對其密碼子的偏好性進行聚類分析,最后用MEGA 5.0分析序列,采用鄰接法構(gòu)建進化樹,最后將聚類結(jié)果與進化樹結(jié)果進行對比。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 6種貝類線粒體基因組CDS序列的密碼子偏好性

    A3s、C3s、G3s、U3s分別表示密碼子的第 3位堿基中A、C、G、U的含量在第3位堿基總量中所占的比率。5種文蛤?qū)儇愵惥€粒體基因CDS序列中的 U3s分別為文蛤 57.83%、麗文蛤56.87%、皺肋文蛤63.23%、短文蛤58.03%、斧文蛤59.22%,青蛤則為60.34%,均大于 A3s、C3s、G3s(表2),可見5種文蛤?qū)儇愵惼珢凼褂靡訳結(jié)尾的密碼子。尤其是UCU、ACU、CCU和GCU,它們的RSCU值均接近3,為5種文蛤?qū)儇愵惻c青蛤最常用的密碼子。

    用Codon W和Excel計算的結(jié)果表明(表3):在文蛤?qū)儇愵惥€粒體基因組中的密碼子中UUU、UAU、CAU等24個密碼子的RSCU值均大于1,為文蛤?qū)儇愵惼眯悦艽a子。但5種文蛤?qū)儇愵惖拿艽a子偏好性有所不同:麗文蛤與短文蛤編碼異亮氨酸(Ile)的偏好密碼子只有1個AUU,其余貝類不僅有AUU,還有AUA;皺肋文蛤編碼谷氨酸(Glu)的偏好性密碼子為GAA,其余貝類為GAG;皺肋文蛤編碼甘氨酸(Gly)的偏好密碼子中無GGG,與其余貝類存在些差異;斧文蛤編碼谷氨酰胺(Gln)的偏好密碼子為CAG,其余貝類均為CAA;斧文蛤編碼甘氨酸(Gly)的偏好密碼子 GAA和 GGG,其余貝類為 GGU與GGG。青蛤編碼亮氨酸的偏好密碼子無UUG。

    表2 6種貝類 CDS序列的 A3s、C3s、G3s、U3sTab.2 Values of A3s,U3s,G3s,C3s in CDS in six species of clams (%)

    2.2 6種貝類RSCU值聚類分析

    對5種文蛤?qū)儇愵惡颓喔虻拿艽a子RSCU值進行聚類分析,除去編碼色氨酸(Trp)和甲硫氨酸(Met)唯一的密碼子的UGG和AUG,其RSCU值始終為1。再除去3個終止密碼子UAA、UAG、UGA,取余下的59個密碼子的RSCU值對密碼子的偏好性分析。聚類結(jié)果見圖1,文蛤和短文蛤先聚為一類,再與麗文蛤聚為一類;接著和皺肋文蛤及斧文蛤聚為一類,最后與青蛤聚為一類。

    表3 6種貝類線粒體基因CDS序列偏好密碼子的RSCUTab.3 RSCU values of mtDNA CDS in six species of clams

    圖1 6種貝類線粒體基因CDS序列密碼子偏好性聚類圖Fig.1 Cluster tree based on RSCU values of mtDNA CDSin six species of clams

    2.3 文蛤?qū)儇愵惥€粒體基因序列比對構(gòu)建進化樹

    以青蛤為外群,將所研究的5種文蛤?qū)儇愵惖?0個線粒體基因(COX1、COX2、COX3、Cytb、ATP6、ND1、ND2、ND4、ND5和 ND6)CDS序列用鄰接法聚類分析,其結(jié)果如圖2:文蛤與短文蛤在COX2、COX3、Cytb、ATP6、ND1、ND2、ND4、ND5和ND6先聚為一類,再與麗文蛤聚為一類;皺肋文蛤與斧文蛤聚為一類,再與青蛤聚為一類。5種文蛤?qū)儇愵惥€粒體基因系統(tǒng)進化樹與密碼子偏好聚類分析結(jié)果相似。

    圖2 鄰接法(NJ)構(gòu)建的文蛤?qū)儇愵惻c青蛤線粒體基因CDS序列進化樹Fig.2 NJ phylogenetic tree based on mtDNA CDS in five Meretrix species and C.sinensis

    3 討論

    基因是生物遺傳信息的載體,蛋白質(zhì)是發(fā)揮生物功能的主要分子。因此聯(lián)系兩者的密碼子使用情況必然具有重要的生物學(xué)意義。在長期進化過程中,物種的基因會逐漸形成一套適應(yīng)基因組的特定密碼子用法[13]。文蛤?qū)儇愵惥€粒體基因組CDS序列偏愛使用U結(jié)尾的密碼子,使用頻率最高的是UCU,其次是ACU,而對C結(jié)尾的密碼子使用頻率最低。以麗文蛤為例,27個偏好密碼子中以U結(jié)尾的有15個,而以C結(jié)尾為零,其余4種文蛤?qū)儇愵愐才c之相似。由于線粒體基因組存在著D-loop區(qū),該區(qū)域富含腺嘌呤(A)和胸腺嘧啶(T)[14],這可能與文蛤線粒體基因組CDS序列偏愛使用U結(jié)尾的密碼子有關(guān)。文蛤核基因組甚至全基因組是否偏愛使用U結(jié)尾的密碼子,還需待文蛤全基因組測序完成之后繼續(xù)研究。

    物種的親緣關(guān)系遠近與密碼子偏好性差異大小密切相關(guān)。親緣關(guān)系近,則密碼子偏好性差異小;親緣關(guān)系遠,則密碼子偏好性差異大[15]。宋喬喬等[16]對野牦牛(Bos mutus)、普通牛(Bos taurus)、藏 羚 羊 (Pantholops hodgsonii)、山 羊(Capra hircus)和綿羊(Ovis aries)等哺乳動物線粒體基因密碼子偏好性進行聚類分析,發(fā)現(xiàn)基于密碼子偏好性差異可以揭示物種間的親緣關(guān)系,并用于物種的分類研究。DUAN等[17]比較了14種鲌亞科魚類密碼子偏好性的差異,發(fā)現(xiàn)屬間物種的密碼子偏好性具有物種特異性,主要是受到進化過程中的突變與自然選擇的影響。基因突變具有低頻性,故近緣物種密碼子在使用偏好性上總體相似,又有輕微差別。本研究通過對文蛤?qū)儇愵惖拿艽a子偏好性分析發(fā)現(xiàn),5種文蛤?qū)儇愵惷艽a子偏好性雖有輕微差別,但總體相似,符合上述近緣種密碼子使用偏好性特點。而青蛤在密碼子使用偏好性方面與文蛤?qū)儇愵愑兴町?,聚類結(jié)果和序列比對結(jié)果均顯示青蛤與文蛤?qū)儇愵愑H緣關(guān)系較遠。從密碼子使用偏好性來看,文蛤與短文蛤極為相似,與斧文蛤相似度最小,在親緣關(guān)系上很可能亦是文蛤與短文蛤親緣關(guān)系最近,與斧文蛤親緣關(guān)系最遠。潘寶平等[18]通過16SrRNA基因及ITS1序列的系統(tǒng)學(xué)分析,劉澤浩等[19]通過28SrRNA部分序列研究也得出類似結(jié)論。

    本研究利用生物信息學(xué)的方法,在編碼蛋白質(zhì)水平進行了密碼子偏好性分析,明確了文蛤?qū)儇愵惖拿艽a子偏好性及特征,并比較文蛤與其近緣種的密碼子使用偏好性差異。研究結(jié)果可為文蛤?qū)儇愵愒谶M化中親緣關(guān)系遠近的判定提供一定依據(jù),并可為未來文蛤功能基因表達調(diào)控研究、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的預(yù)測以及分子育種等工作提供理論基礎(chǔ)。

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