土壤鹽分脅迫對(duì)甜高粱植株飼用品質(zhì)的影響

郝正剛 王志恒 魏玉清

摘要：研究不同土壤鹽分濃度脅迫下甜高粱主要飼料品質(zhì)指標(biāo)的變化特點(diǎn)，為利用鹽堿地種植飼用甜高粱提供參考。試驗(yàn)以甜高粱雜交品種遼甜1號(hào)為材料，在5種不同土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)[對(duì)照CK（0.102%）、T1（0.215%）、T2（0.250%）、T3（0.300%）、T4（0.459%）]脅迫下，對(duì)其成熟期地上部生物量以及葉片干物質(zhì)、粗蛋白含量和莖稈糖分（葡萄糖、果糖、蔗糖、總糖）含量進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，隨著土壤鹽分濃度的增加，甜高粱地上部生物量呈先上升后下降的趨勢(shì)，在T1處理下單株鮮質(zhì)量最大，在T2處理下籽粒產(chǎn)量最大，其他處理與對(duì)照差異不顯著。甜高粱葉片干物質(zhì)含量隨著土壤鹽分濃度的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)，在T4處理下達(dá)到最大值;葉片粗蛋白含量隨著土壤鹽分濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，在T3處理下達(dá)到最大值并顯著高于對(duì)照。莖稈中總糖的含量隨著土壤鹽分濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，在T3處理下達(dá)到最大值并顯著高于對(duì)照。因此，輕度的土壤鹽分脅迫（土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.215%）有利于增加甜高粱的生物量，但與對(duì)照沒(méi)有顯著的差異;中度土壤鹽分脅迫（土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.300%左右）不僅可以提高葉片干物質(zhì)、粗蛋白含量，還有利于莖稈中蔗糖和總糖的累積;重度土壤鹽分脅迫下（土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 0.459%），甜高粱主要飼用品質(zhì)指標(biāo)（除葉片干物質(zhì)、蔗糖、總糖含量）均顯著下降。

關(guān)鍵詞：土壤鹽分;甜高粱;生物量;粗蛋白;莖稈糖分

中圖分類號(hào)：S514.01 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）13-0209-04

甜高粱是普通高粱的一個(gè)變種，能夠在一系列農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中提供食物、飼料、纖維和燃料[1-3]。目前甜高粱作為世界上生物產(chǎn)量最高的飼草作物之一，可產(chǎn)鮮莖葉90 t/hm2，產(chǎn)籽粒6 t/hm2，生物量是青飼玉米飼草的0.5～1.0倍。甜高粱除具有普通高粱的一般特征外，其植株高大，莖稈中含有大量的汁液，含糖量高，稈脆，青貯后質(zhì)地細(xì)軟，適口性極好，有較高的飼用價(jià)值[4-5]。土壤鹽堿化是世界旱作農(nóng)區(qū)突出的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，也是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要限制因子之一[6-8]。而我國(guó)是世界鹽堿地大國(guó)，特別是在年降水量少的干旱和半干旱地區(qū)，由于農(nóng)業(yè)中化肥的使用、灌溉等活動(dòng)，使得次生鹽堿地面積在逐年增加[9]。因此通過(guò)改良和利用鹽堿地來(lái)發(fā)展農(nóng)業(yè)是科學(xué)家們研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。農(nóng)業(yè)中的畜牧業(yè)越來(lái)越受到人們的關(guān)注，其中生物飼料是目前世界上研究和開(kāi)發(fā)的熱點(diǎn)，隨著世界人口的增加和人民生活水平的提高，人們對(duì)農(nóng)畜產(chǎn)品的需求量隨之增加，同時(shí)對(duì)生物飼料也提出了更高的要求，因此在鹽堿地里發(fā)展生物飼料具有重大的戰(zhàn)略意義[10-11]。本試驗(yàn)研究不同土壤鹽分脅迫下甜高粱成熟期地上部生物量以及葉片干物質(zhì)、粗蛋白含量和莖稈糖分含量的變化規(guī)律，以期為今后利用鹽堿地種植飼用甜高粱提供參考依據(jù)，同時(shí)對(duì)改善目前我國(guó)畜牧業(yè)生產(chǎn)上飼料數(shù)量不足和質(zhì)量不高的現(xiàn)狀具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以甜高粱雜交品種遼甜1號(hào)（由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新中心提供）為試驗(yàn)材料。

1.2 處理方法

本試驗(yàn)于2017年4—11月在北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院實(shí)踐教學(xué)基地（位置106°12′E、38°50′N，海拔 1 130 m）進(jìn)行。試驗(yàn)地四季分明、春遲夏短、秋早冬長(zhǎng)，晝夜溫差大，降水稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，氣候干燥;年平均氣溫為8.5 ℃左右，年平均日照時(shí)數(shù)為2 800～3 000 h，是我國(guó)太陽(yáng)輻射和日照時(shí)數(shù)最多的地區(qū)之一;年平均降水量為200 mm左右，無(wú)霜期為185 d左右。試驗(yàn)選用15個(gè)防滲漏試驗(yàn)池（長(zhǎng)、寬、高分別為2、2、0.5 m），以當(dāng)?shù)厮咎锿寥篮望}堿地土壤為原土，按全鹽含量在土壤中的質(zhì)量比調(diào)配鹽度，隨機(jī)排列，共設(shè)計(jì)5個(gè)鹽度梯度，每個(gè)梯度重復(fù)3次。經(jīng)寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所化驗(yàn)，5個(gè)梯度鹽池實(shí)測(cè)鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.102%（以寧夏銀川市西夏區(qū)園林場(chǎng)水稻田耕層土壤為對(duì)照，CK、0.215%（T1）、0.250%（T2）、0.300%（T3）、0.459%（T4）。種植方式按條播進(jìn)行，每池4行，每池定植26株，左右距池邊0.2 m，行距0.53 m，株距 0.30 m，播種時(shí)施底肥磷酸二銨1 kg/池，拔節(jié)期施尿素 0.5 kg/池。

成熟期（9月20日）取樣，測(cè)定地上部生物量以及葉片干物質(zhì)、粗蛋白含量和莖稈總糖、葡萄糖、果糖、蔗糖含量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 地上部生物量和籽粒產(chǎn)量 每池避開(kāi)邊行選擇具有代表性的植株3株，取地上部分稱質(zhì)量即單株鮮質(zhì)量。將植株晾干后，剪穗脫粒，稱取籽粒產(chǎn)量。

1.3.2 成熟期葉片干物質(zhì)、粗蛋白含量測(cè)定 干物質(zhì)含量測(cè)定采用常壓恒溫干燥法進(jìn)行：將干凈的鋁盒放入烘箱，105 ℃條件下加熱干燥4 h，取出后放入干燥器中冷卻30 min后稱質(zhì)量（即鋁盒冷卻恒質(zhì)量），記為m0。隨機(jī)抽取同處理的植株3株，取相同節(jié)間葉片剪碎放置于鋁盒中并稱質(zhì)量，記為m1;在105 ℃下殺青 30 min 后置于80 ℃下烘24 h至恒質(zhì)量，取出后放入干燥器中冷卻30 min后稱質(zhì)量（即鋁盒+干物質(zhì)冷卻恒質(zhì)量），記為m2。具體計(jì)算公式為干物質(zhì)含量=m2-m0m1-m0×100%。

粗蛋白含量測(cè)定參考GB/T 6432—1994中的方法[12]進(jìn)行：將烘干至恒質(zhì)量的葉片粉碎并用40目篩子過(guò)篩，將過(guò)篩后的樣品裝于密封的容器中備用。采用凱氏定氮法在寧夏大學(xué)飼料工程研究技術(shù)中心的實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行粗蛋白含量的測(cè)定。

1.3.3 成熟期莖稈糖分含量測(cè)定 取樣方法與處理：每個(gè)池子取長(zhǎng)勢(shì)一致的3株植株第2、4、6莖節(jié)（由下往上），去皮后稱取5 g樣品用榨汁機(jī)壓汁，記錄汁液質(zhì)量并計(jì)算出汁率。每莖節(jié)取2 mL共6 mL汁液混勻即糖樣品溶液。純化處理根據(jù)李桂英等的方法[13-15]綜合改進(jìn)，具體操作：取3 mL糖樣品溶液，加0.1 mL溶液Ⅰ（質(zhì)量濃度為1.06×105 mg/L的亞鐵氰化鉀溶液）、0.1 mL溶液Ⅱ（22 g乙酸鋅、3 mL冰乙酸用純水微熱溶解，冷卻后定容于至100 mL）混勻，在4 ℃、12 000 r/min下離心20 min，取上清液移至已加入0.2 g活性炭的具塞試管中，在80 ℃下水浴30 min，冷卻后將溶液移至離心管中于相同條件下離心，將所得上清液稀釋至2.5倍。取稀釋液2 mL用0.45 μm針頭式濾器過(guò)濾2次，加入安捷倫自動(dòng)進(jìn)樣瓶中，每個(gè)樣品作3次重復(fù)，于4 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

采用高效液相色譜法測(cè)定果糖、葡萄糖、蔗糖含量，操作參考孟伊娜等的方法[16]：所用系統(tǒng)為安捷倫1200系列，G1326A RID檢測(cè)器、G1316A柱溫箱以及Rev.B.03-SR1[317]版本LC工作站，色譜柱為Agilent碳水化合物分析柱（ZORBAX Carbon hydrate Analysis Column 4.6 mm×150 mm，5-Micron）。經(jīng)微調(diào)后，流動(dòng)相為80%乙腈（乙腈和水體積比為80 ∶ 20），柱溫及檢測(cè)器溫度為30 ℃;流速為 1.0 mL/min;進(jìn)樣量為10 μL。

糖分含量計(jì)算參考叢靖宇的方法[17]：結(jié)合回歸方程、糖組分譜圖峰面積及樣品出汁率等指標(biāo)，計(jì)算莖稈糖分含量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Microsoft Excel 2003和GraphPad Prism 5.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、方差分析與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤鹽分脅迫對(duì)甜高粱地上部生物量和籽粒產(chǎn)量的影響

表1顯示，甜高粱單株鮮質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量隨著土壤鹽濃度的增加都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。其中單株鮮質(zhì)量在T1處理下達(dá)到最大值，對(duì)照與處理間沒(méi)有顯著性差異，T1處理與T4處理間具有顯著性差異。對(duì)于單株籽粒產(chǎn)量，對(duì)照與處理間沒(méi)有顯著性差異，而T2處理與T4處理間具有顯著性差異， 并且在T2處理下達(dá)到最大值，說(shuō)明低濃度鹽脅迫可以增加甜高粱地上部生物量，中、高濃度鹽脅迫則相反。

2.2 土壤鹽分脅迫對(duì)甜高粱成熟期葉片干物質(zhì)、粗蛋白含量的影響

圖1顯示，隨著土壤鹽分濃度的增加葉片干物質(zhì)含量呈先下降后上升的趨勢(shì)，對(duì)照與處理組差異不顯著，T1處理與T4處理差異顯著，T4處理下葉片干物質(zhì)含量達(dá)到最大值，說(shuō)明低濃度鹽脅迫下，甜高粱在成熟期葉片含水量高，干物質(zhì)積累相對(duì)較少，而高濃度鹽脅迫有利于干物質(zhì)的積累。

由圖2可知，隨著土壤鹽分濃度的增加，甜高粱葉片粗蛋白含量總體呈先上升后下降的趨勢(shì)，在T3處理下粗蛋白含量達(dá)到最大值。對(duì)照與T3處理間具有顯著性差異，T4處理與T1、T2、T3處理間具有顯著性差異。T1、T2、T3處理粗蛋白含量均高于對(duì)照，而T4處理較其他處理都低，說(shuō)明低、中濃度的土壤鹽分可以提高甜高粱粗蛋白含量，高濃度則降低甜高粱粗蛋白含量。

2.3 土壤鹽分脅迫對(duì)甜高粱成熟期莖稈糖含量的影響

2.3.1 土壤鹽分脅迫對(duì)甜高粱莖稈蔗糖含量的影響 從圖3可以看出，隨著土壤鹽分濃度的增加，甜高粱莖稈中蔗糖含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，在T2處理下達(dá)到最大值，其中對(duì)照與T2、T3處理間具有顯著性差異，處理組蔗糖含量均大于對(duì)照，表明土壤鹽分脅迫可以增加甜高粱在成熟期莖稈中的蔗糖含量。

2.3.2 土壤鹽分脅迫對(duì)甜高粱莖稈果糖含量的影響 圖4顯示，甜高粱莖稈中果糖含量在土壤鹽分脅迫下（T2處理除外）呈逐漸降低的趨勢(shì)，對(duì)照與T1、T2處理間沒(méi)有顯著性差異，與T3、T4處理差異顯著，說(shuō)明土壤鹽分脅迫可以降低成熟期甜高粱莖稈中的果糖含量。

2.3.3 土壤鹽分脅迫對(duì)甜高梁莖稈葡萄糖含量的影響 圖5顯示，隨著土壤鹽分濃度的增加，甜高粱莖稈中葡萄糖的含量呈逐漸下降的趨勢(shì)，對(duì)照與處理組間具有顯著性差異，說(shuō)明土壤鹽分脅迫抑制了成熟期甜高粱莖稈中葡萄糖的積累。

2.3.4 土壤鹽分脅迫對(duì)甜高粱莖稈總糖含量的影響 由圖6可以看出，隨著土壤鹽分濃度的增加，甜高粱莖稈中總糖含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，總糖含量在T3處理下達(dá)到最大值，對(duì)照組T3處理間差異顯著，與其他處理差異不顯著。說(shuō)明土壤鹽分濃度在0.215%～0.300%之間可以促進(jìn)甜高粱在成熟期莖稈總糖的積累，當(dāng)鹽分濃度升高至0.459%時(shí)則抑制了總糖的積累。

3 討論

土壤鹽脅迫對(duì)甜高粱地上部生物量的影響研究對(duì)我國(guó)鹽堿地資源利用和養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展具有重要的意義。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤鹽分濃度的增加，成熟期甜高粱的單株鮮質(zhì)量和單株籽粒產(chǎn)量都呈先上升后下降的趨勢(shì)，單株鮮質(zhì)量在T1處理下達(dá)到最大值，單株籽粒產(chǎn)量在T2處理下達(dá)到最大值，均在T4處理下降為最低值。說(shuō)明輕度鹽脅迫有利于提高耐鹽植物甜高粱的生物量和籽粒產(chǎn)量，這可能與甜高粱具有耐鹽性有關(guān);而中度和重度鹽脅迫則抑制了甜高粱的生長(zhǎng)，表現(xiàn)為低的生物量，這與高鳳菊的研究結(jié)果[18]基本一致，可能是由于高濃度鹽脅迫下，甜高粱細(xì)胞的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了改變，打破了體內(nèi)的離子動(dòng)態(tài)平衡，使得葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，葉綠體結(jié)構(gòu)損傷而影響光合作用，使得生物量降低[19-21]。

干物質(zhì)含量是衡量植物有機(jī)物積累、營(yíng)養(yǎng)成分多寡的一個(gè)重要指標(biāo)[22-23]，而粗蛋白含量也是飼料產(chǎn)品質(zhì)量的一個(gè)代表性指標(biāo)，因此了解鹽脅迫對(duì)葉片干物質(zhì)和粗蛋白的積累具有重要的意義。目前關(guān)于土壤鹽分與甜高粱葉片粗蛋白含量關(guān)系的報(bào)道甚少。本研究表明，除對(duì)照外，隨著土壤鹽分濃度的增加，葉片干物質(zhì)含量呈逐漸增加的趨勢(shì)，間接地反映出葉片含水量隨著鹽濃度的增加呈下降的趨勢(shì)，說(shuō)明土壤鹽分脅迫可以增加葉片干物質(zhì)含量，這可能是因?yàn)辂}分降低了土壤的水勢(shì)，使得植物吸水困難。隨著土壤鹽分濃度的升高，甜高粱葉片的粗蛋白含量先增加后降低，具體表現(xiàn)為在T1～T3處理下葉片粗蛋白含量高于對(duì)照，說(shuō)明土壤鹽分在一定的濃度范圍內(nèi)可以提高甜高粱葉片粗蛋白的含量，這可能是由于在一定鹽脅迫條件下，植物為了維持其生長(zhǎng)，增加了脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白含量，進(jìn)而增強(qiáng)了耐鹽脅迫能力[24]。但在T4處理下，粗蛋白含量明顯降低，且低于其他鹽分處理，這可能是由于高濃度鹽脅迫降低了植物葉片內(nèi)硝酸還原酶（NRA）活性，引起其反應(yīng)底物NO3-的累積及反應(yīng)產(chǎn)物NO2-含量的下降，使一系列含氮化合物的代謝紊亂，葉片總氮含量下降[25]。

碳水化合物是飼料青貯發(fā)酵過(guò)程中乳酸菌所利用的重要底物，也是影響青貯發(fā)酵質(zhì)量的重要因素。相關(guān)研究表明，葡萄糖能顯著提高青貯飼料的乳酸、總酸、粗蛋白含量[26-27]，蔗糖也可以提高青貯飼料的乳酸含量[28]。本研究表明，隨著土壤鹽分濃度的增加，成熟期的甜高粱莖稈中蔗糖、總糖含量都呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中蔗糖含量在T2處理下達(dá)到最大值且與對(duì)照間具有顯著性差異，總糖含量在T3處理下最高且與對(duì)照間具有顯著性差異，而在高濃度T4處理下都低于對(duì)照，說(shuō)明低濃度鹽分脅迫可以提高甜高粱莖稈中蔗糖、總糖含量，其中蔗糖含量的增加可能與低鹽脅迫下蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性增強(qiáng)有關(guān)[29]。本研究還表明，成熟期的甜高粱莖稈中還原性糖（果糖與葡萄糖）的含量整體隨著土壤鹽分濃度的增加而降低，特別是T3、T4處理下果糖、葡萄糖含量與對(duì)照間具有顯著性差異，說(shuō)明土壤鹽分脅迫抑制了甜高粱莖稈在成熟期還原性糖的累積，這可能是由甜高粱在其成熟期葡萄糖、果糖用于合成多糖所致。

4 結(jié)論

土壤鹽分對(duì)甜高粱生物量和飼用品質(zhì)的影響存在濃度效應(yīng)。隨著鹽分濃度的增加，成熟期的甜高粱地上部生物量呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中單株鮮質(zhì)量在T1處理下達(dá)到最大值，單株籽粒產(chǎn)量在T2處理下達(dá)到最大值;葉片干物質(zhì)含量（CK除外）呈逐漸上升的趨勢(shì)，在T4處理下最高，葉片粗蛋白含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，在T3處理下最高;莖稈中蔗糖、總糖的含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中蔗糖含量在T2處理下最高，總糖含量在T3處理下最高，還原性糖（果糖和葡糖糖）含量總體呈下降的趨勢(shì)。因此，輕度的土壤鹽分脅迫（土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.215%）有利于增加甜高粱的生物量，但與對(duì)照沒(méi)有顯著差異;中度鹽脅迫（土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.300%左右）不僅可以提高葉片干物質(zhì)、粗蛋白含量，還有利于莖稈中蔗糖和總糖的累積，而在重度土壤鹽分脅迫下（土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.459%），甜高粱主要飼用品質(zhì)指標(biāo)（除葉片干物質(zhì)、蔗糖、總糖含量）均顯著下降。本研究在控制條件下初步探討了甜高粱的飼用品質(zhì)在不同濃度土壤鹽脅迫下的響應(yīng)特征，由于鹽脅迫對(duì)單株鮮質(zhì)量、葉片干物質(zhì)含量、粗蛋白含量和莖稈中蔗糖、總糖積累有積極的影響，但同時(shí)降低了甜高粱莖稈中還原性糖的含量。因此，綜合考慮各飼用指標(biāo)來(lái)確定甜高粱種植的最適土壤鹽分是后續(xù)研究的方向。

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