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    長(zhǎng)江上游宜賓江段中華沙鰍攝食生態(tài)研究

    2019-10-24 00:28:54李雷頡璇吳金明危起偉
    水產(chǎn)學(xué)雜志 2019年5期
    關(guān)鍵詞:甲殼類江段華沙

    李雷,頡璇,吳金明,危起偉

    (1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,黑龍江 哈爾濱 150070;2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 武漢430223)

    中華沙鰍Botia superciliaris 屬鯉形目Cypriniformes、鰍科Cobitidae、沙鰍亞科Botiinoe、沙鰍屬Botia Gray,俗名龍針、鋼鰍[1],為長(zhǎng)江特有魚類[2],主要分布于金沙江下游、宜昌以上長(zhǎng)江的干、支流和瀾滄江[3],具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4]。目前,有關(guān)中華沙鰍的耳石和年齡生長(zhǎng)[5,6]、資源[7,8]、消化系統(tǒng)的組織結(jié)構(gòu)[9]、繁殖生物學(xué)[10,11]和遺傳多樣性[12]及人工繁育[2]等已有研究。而中華沙鰍的食性研究較少,僅李強(qiáng)等[2]研究認(rèn)為人工養(yǎng)殖的中華沙鰍幼魚主要以枝角類、橈足類、輪蟲、水蚯蚓等為主要餌料,成魚主要攝食水生昆蟲幼蟲、底棲無脊椎動(dòng)物等;普炯等[13]研究了長(zhǎng)江合江段中華沙鰍的食性,認(rèn)為該魚主要以甲殼類動(dòng)物、水生昆蟲幼蟲為食,而對(duì)長(zhǎng)江上游宜賓江段中華沙鰍食性及晝夜攝食節(jié)尚未見到相關(guān)的報(bào)道。魚類的食性隨種類和時(shí)空不同而異[14]。

    水利水電工程的建設(shè)使生態(tài)環(huán)境發(fā)生了變化,生態(tài)系統(tǒng)中一些餌料生物組成隨之也發(fā)生了較大改變[15]。本文通過分析向家壩蓄水前宜賓江段中華沙鰍的攝食生態(tài),以期為深入了解中華沙鰍的生物學(xué)特性和進(jìn)一步研究長(zhǎng)江宜賓江段魚類的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為分析向家壩蓄水對(duì)長(zhǎng)江上游中華沙鰍攝食的影響及中華沙鰍的人工養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)參考,提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 胃腸含物樣品收集及處理

    2012 年4 月30 日—5 月16 日在長(zhǎng)江上游宜賓江段(圖1),流動(dòng)和定點(diǎn)收購中華沙鰍,共采集中華沙鰍264 尾,體長(zhǎng)范圍為65~124mm。5 月5 日—5 月8 日,2:00、6:00、10:00、14:00、18:00、22:00 每4h用三層流刺網(wǎng)(網(wǎng)目12mm×12mm,網(wǎng)長(zhǎng)120m,網(wǎng)高1m)采集一次中華沙鰍,晝夜連續(xù)進(jìn)行,下網(wǎng)持續(xù)時(shí)間為15min。樣品獲得后測(cè)量其全長(zhǎng)(mm)、體長(zhǎng)(mm)、體質(zhì)量(g)等生物學(xué)指標(biāo)。對(duì)捕獲或收購的中華沙鰍個(gè)體肉眼觀察其充塞度后立即進(jìn)行解剖,胃腸含物組織用10%的福爾馬林保存,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定,以分析攝食量、食物組成和攝食節(jié)律等。

    1.2 胃腸含物分析

    在實(shí)驗(yàn)室取出中華沙鰍胃腸樣品的內(nèi)含物,用雙筒解剖鏡或顯微鏡觀察。對(duì)胃腸含物中的餌料生物根據(jù)形態(tài)特征加以鑒定,鑒定到最低分類階元,記錄不同餌料的個(gè)數(shù)。鑒定后,將餌料生物中的水分吸干,用精度為0.0001g 的電子天平分別稱量各餌料生物重量。食物種類的鑒定參照陳宜瑜等[16]、樂佩琪等[17]、周鳳霞和陳劍虹[18]的方法進(jìn)行。對(duì)于浮游生物的重量參照趙文給出的浮游生物平均濕重[19]進(jìn)行換算。

    圖1 長(zhǎng)江上游宜賓江段采樣區(qū)域Fig.1 Sampling sites in Yibin reach of the upper Yangtze River

    1.3 胃腸含物數(shù)據(jù)處理

    采用出現(xiàn)頻率(F)和重量百分比(W)作為評(píng)價(jià)餌料重要性的指標(biāo)[20]。計(jì)算公式如下:

    出現(xiàn)頻率(F)=某種餌料生物出現(xiàn)的次數(shù)/有食物的胃的個(gè)數(shù)×100;

    重量百分比(W)=某種餌料生物的重量/所有餌料生物的總重量×100。

    Cortéz[21]認(rèn)為,單一選擇飽滿指數(shù)反映魚類攝食強(qiáng)度的變化不夠準(zhǔn)確。本文采用空胃率和飽滿指數(shù)兩個(gè)指標(biāo)研究中華沙鰍攝食強(qiáng)度的變化。計(jì)算公式如下:

    空胃率=空胃數(shù)/總胃數(shù)×100;

    飽滿指數(shù)=[食物團(tuán)實(shí)際重量(g)/魚體體長(zhǎng)(cm)]×100。

    胃腸含物重量和魚體體長(zhǎng)具有較好的相關(guān)性,所以選擇這兩項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算飽滿指數(shù)[22]。由于魚類存在偶然攝食的情況[23],將只含有浮游植物的胃含物樣品作為空胃處理。

    在研究中華沙鰍的攝食隨體長(zhǎng)的變化時(shí),按照所收集的中華沙鰍個(gè)體的大小以10mm 為間隔,分為5個(gè)體長(zhǎng)組:65~74mm、75~84mm、85~94mm、95~104mm 和105~114mm。在研究中華沙鰍攝食強(qiáng)度的晝夜變化時(shí),以4h 為間隔,一晝夜分為2:00、6:00、10:00、14:00、18:00、22:00,6 個(gè)時(shí)間段采樣,計(jì)算每個(gè)時(shí)段的飽滿指數(shù)和空胃率。

    表1 長(zhǎng)江上游宜賓段中華沙鰍食物組成(2012 年春季)Tab.1 The food composition of superciliaris sand loach Botia superciliaris in Yibin reach of the Yangtze River(Spring in 2012)

    1.4 統(tǒng)計(jì)分析

    分別用Kruskal-Wallis 非參數(shù)秩次檢驗(yàn)和X2獨(dú)立檢驗(yàn)分析平均飽滿指數(shù)(IF)和空胃率隨體長(zhǎng)和晝夜的變化[24]。在研究中華沙鰍食物組成隨體長(zhǎng)的變化時(shí),將食物種類合并為餌料類群進(jìn)行檢驗(yàn),以避免結(jié)果產(chǎn)生偏差。顯著性水平為0.05。不可辨認(rèn)的餌料會(huì)使分析結(jié)果產(chǎn)生誤差[25],在統(tǒng)計(jì)分析前將此部分除去。利用spss 19.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 中華沙鰍的食物組成

    分析結(jié)果表明,中華沙鰍主要攝食水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動(dòng)物,其次為浮游生物。91種(包括無法鑒定到種的餌料)食物種類中包括水生昆蟲幼蟲5 種、甲殼類2 種、底棲無脊椎動(dòng)物4種,硅藻10 種、綠藻15 種、藍(lán)藻8 種、裸藻4 種,隱藻、黃藻、甲藻各1 種,原生動(dòng)物10 種,枝角、橈足和輪蟲共30 種。

    由表1 可知,水生昆蟲幼蟲占重量百分比最高,為41.12%,其余依次為甲殼類(35.92%)、底棲無脊椎動(dòng)物(22.62%);浮游生物所占的重量百分比最低,為0.35%。水生昆蟲幼蟲中,毛翅目所占重量百分比最大(25.03%),其次為蜉蝣目(13.16%);甲殼類中,最重要的種類為鉤蝦類,其數(shù)值為35.10%;底棲無脊椎動(dòng)物中,水蛭類重量百分比最高(15.66%)。

    按照出現(xiàn)頻率來看,浮游生物的出現(xiàn)頻率最高(100%),其余依次為水生昆蟲幼蟲(78.26%)、甲殼類(70.65%),以及底棲無脊椎動(dòng)物(38.04%)。浮游生物中,浮游植物的出現(xiàn)頻率為100%,浮游動(dòng)物的出現(xiàn)頻率為92.54%。水生昆蟲幼蟲中,毛翅目出現(xiàn)頻率最高(34.15%),其余依次是雙翅目(32.52%)、蜉蝣目(30.08%);甲殼類中,鉤蝦類(53.66%)的出現(xiàn)頻率最高;底棲無脊椎動(dòng)物中,水蛭類出現(xiàn)頻率最高(17.07%)。

    2.2 攝食隨體長(zhǎng)的變化

    264 尾中華沙鰍分成的5 個(gè)體長(zhǎng)組中,114mm以上的個(gè)體很難被捕撈到,數(shù)量較少,未進(jìn)行傳統(tǒng)胃含物統(tǒng)計(jì)分析。經(jīng)單因素方差分析和X2檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),中華沙鰍的平均飽滿指數(shù)(Kruskal-Wallis test,P>0.05)和空胃率(P>0.05)均沒有顯著的體長(zhǎng)變化(圖2)。

    圖2 中華沙鰍各體長(zhǎng)組平均飽滿指數(shù)和空胃率(豎線表示標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Mean stomach fullness index and empty stomach rate for each size class of superciliaris sand loach Botia superciliaris(vertical bars indicate SE)

    按照餌料生物的生態(tài)習(xí)性,中華沙鰍的食物組成主要分為五個(gè)類群:水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動(dòng)物、浮游動(dòng)物和浮游植物。由圖3 可知,從餌料的重量百分比來看,中華沙鰍的食物組成隨體長(zhǎng)的變化存在明顯的差異(圖3)。體長(zhǎng)小于75mm的中華沙鰍主要以甲殼類和水生昆蟲幼蟲為食,前者是最重要的食物類群,重量百分比為66.39%;其次是水生昆蟲幼蟲,重量百分比為33.13%,底棲無脊椎動(dòng)物、浮游動(dòng)物和浮游植物三者總重量比<1%;當(dāng)體長(zhǎng)大于75mm 的中華沙鰍主食物類群中開始出現(xiàn)底棲無脊椎動(dòng)物;體長(zhǎng)為75~104 mm 時(shí),隨著體長(zhǎng)的增加,底棲無脊椎動(dòng)物的重量百分比逐漸增加。體長(zhǎng)從65~74mm 組到75~84mm 組時(shí),甲殼類的重量百分顯著降低;體長(zhǎng)大于75mm 時(shí),水生昆蟲幼蟲重量百分比超過甲殼類,成為中華沙鰍最重要的食物類群。中華沙鰍的體長(zhǎng)為75~104mm時(shí),水生昆蟲幼蟲在75~84mm、85~94mm 和95~104 mm 三個(gè)體長(zhǎng)組的重量百分比分別為44.53%、35.27%和36.02%,甲殼類的重量百分比分別為39.17%、43.36%和33.34%。當(dāng)體長(zhǎng)>105mm 時(shí),中華沙鰍的食物組成發(fā)生了較為顯著的改變,水生昆蟲幼蟲重量百分比顯著增加,其值為76.68%,甲殼類和底棲無脊椎動(dòng)物重量百分比顯著減小,分別為16.96%和7.27%。浮游植物在不同體長(zhǎng)組的中華沙鰍胃含物中的重量百分比均小于0.01%。

    圖3 中華沙鰍不同體長(zhǎng)組食物類群的重量百分比Fig.3 The percent of food items by weight in superciliaris sand loach Botia superciliaris in different body length

    2.3 攝食強(qiáng)度的晝夜變化

    在一天內(nèi)不能捕獲足夠的中華沙鰍個(gè)體來分析晝夜攝食節(jié)律,因此按照劉飛等[26]的方法,將同一季節(jié)同一時(shí)間段采集到的數(shù)據(jù)匯集在一起進(jìn)行分 析,即2:00(n=52)、6:00(n=41)、10:00(n=38)、14:00(n=48)、18:00(n=40)、22:00(n=45)。由圖4 可知,中華沙鰍具有明顯的晝夜攝食節(jié)律:一晝夜內(nèi),10:00 時(shí)中華沙鰍空胃率達(dá)最大值(28.57%);而6:00 時(shí)空胃率最低(0%)。平均飽滿指數(shù)的變化規(guī)律與空胃率變化規(guī)律相反,最小值出現(xiàn)在10:00(0.28),一晝夜內(nèi)有兩個(gè)高峰:2:00 和14:00,其值分別為0.55 和0.58。

    圖4 中華沙鰍平均飽滿指數(shù)和空胃率的晝夜變化(豎線表示標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 The diurnal variations in mean stomach fullness and empty stomach rate in superciliaris sand loach Botia superciliaris(vertical bars indicate SE)

    3 討論

    3.1 食物組成

    本文利用傳統(tǒng)胃含物方法分析了中華沙鰍的食物組成。結(jié)果顯示,中華沙鰍的餌料中,動(dòng)物性餌料為主,浮游植物占的比例較少,因此,中華沙鰍應(yīng)是偏動(dòng)物性的雜食性魚類。李明德等[23]認(rèn)為,魚類存在偶然攝食的情況。因此浮游植物也可能是中華沙鰍在攝食其他食物過程中偶然吞食,并不是其主動(dòng)選擇的餌料,另外也有可能浮游植物體積較小,易于消化。中華沙鰍有胃,腸長(zhǎng)/體長(zhǎng)比為0.44,低于2/3,為肉食性魚類[9]。李斌等[27]利用碳氮穩(wěn)定同位素分析表明,中華沙鰍體長(zhǎng)<80cm 時(shí)為偏動(dòng)物性的雜食性魚類,體長(zhǎng)>80cm 時(shí)為肉食性魚類。綜上所述,認(rèn)為中華沙鰍為偏動(dòng)物性的雜食性魚類。

    普炯等[13]對(duì)合江江段中華沙鰍食性調(diào)查的研究?jī)H采用了出現(xiàn)頻率法,只能與本文采用出現(xiàn)頻率法研究的結(jié)果進(jìn)行對(duì)比,發(fā)現(xiàn)結(jié)果部分相似。根據(jù)普炯等的研究,中華沙鰍的食物類群出現(xiàn)頻率依次為甲殼類、水生昆蟲幼蟲、浮游植物、原生動(dòng)物、高等植物碎屑。本文調(diào)查的食物類群出現(xiàn)頻率依次為浮游植物、浮游動(dòng)物、水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動(dòng)物。本調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)中華沙鰍攝入高等植物碎屑,而普炯等[13]發(fā)現(xiàn)中華沙鰍不攝食底棲無脊椎動(dòng)物,其余餌料類群基本相似。由此可見,長(zhǎng)江宜賓江段與合江段中華沙鰍餌料的種類分布沒有大的變化,但食物類群的出現(xiàn)頻率發(fā)生了一定的變化。魚類的食性具有可塑性,魚類食性往往因時(shí)間、地點(diǎn)及餌料生物豐富度不同而變化[23],因此本文與普炯等[13]調(diào)查結(jié)果所得中華沙鰍各食物出現(xiàn)頻率不同,可能是由于長(zhǎng)江宜賓江段與合江段餌料豐富度和種類的不同所致;也可能因普炯等調(diào)查樣本量較少,出現(xiàn)誤差所致。其并未研究食物種類重量的百分比,因此不能確定兩江段中華沙鰍食物類群的重量百分比是否顯著差異。

    3.2 不同體長(zhǎng)中華沙鰍攝食的變化

    統(tǒng)計(jì)分析表明,中華沙鰍的攝食強(qiáng)度隨著體長(zhǎng)增加變化趨勢(shì)并不顯著,但從數(shù)據(jù)上觀察仍存在一定的差異。體長(zhǎng)105~114mm 組中華沙鰍的空胃率比95~104mm 組升高,而平均飽滿指數(shù)下降。這可能與中華沙鰍的生理特征及其棲息環(huán)境的變化有關(guān)。Olaso 等[28]認(rèn)為,魚類在產(chǎn)卵前期,發(fā)育的性腺會(huì)占據(jù)一定的體腔空間,導(dǎo)致攝食強(qiáng)度降低。不少魚類在繁殖期攝食強(qiáng)度降低或完全停食。據(jù)楊明生等[10]報(bào)道,中華沙鰍的產(chǎn)卵期為5—6 月,體長(zhǎng)110~115mm 的個(gè)體繁殖力達(dá)最高。本文中華沙鰍的捕撈時(shí)間為4 月30 日—5 月16 日,體長(zhǎng)105~114mm組中華沙鰍攝食強(qiáng)度降低也極有可能與中華沙鰍的生殖活動(dòng)有關(guān)。

    中華沙鰍食性隨著體長(zhǎng)的增加而改變,可能與自身的形態(tài)發(fā)育和對(duì)能量的需求有關(guān)。Santiago等[29]認(rèn)為,魚類食性隨體長(zhǎng)增長(zhǎng)而轉(zhuǎn)變可能與其自身形態(tài)的局限性有關(guān)。而Lucifora 等[30]發(fā)現(xiàn),被攝入的餌料生物大小受到捕食者口裂的限制。本文通過胃含物分析法對(duì)中華沙鰍研究顯示,隨著中華沙鰍體長(zhǎng)的增加餌料生物從小型化到大型化過渡,說明隨著中華沙鰍的生長(zhǎng)發(fā)育,其攝食器官日趨完善,捕食能力也逐漸增強(qiáng),必然會(huì)對(duì)餌料的種類和大小的攝食發(fā)生變化。餌料生物是否能夠被捕食與其自身含有的能量有一定的關(guān)系[31]。根據(jù)“最佳攝食理論”,捕食者盡可能獲得含有能量較高的大個(gè)體餌料生物,補(bǔ)償捕食耗能[32]。當(dāng)然,為了繁殖中華沙鰍也需要攝食含能量較高的食物。而水生昆蟲幼蟲等含有的能量要大于底棲無脊椎動(dòng)物和甲殼類,因此體長(zhǎng)105~114mm 的中華沙鰍為滿足生存所需的能量和保證生殖活動(dòng)的順利,更多的傾向于攝食水生昆蟲幼蟲。

    3.3 攝食的晝夜變化

    魚類晝夜攝食強(qiáng)度的變化與餌料生物的活動(dòng)關(guān)系密切,這種現(xiàn)象在其它魚類上也有相關(guān)報(bào)道[33]。本研究發(fā)現(xiàn),中華沙鰍攝食強(qiáng)度晝夜變化顯著,2:00和14:00 時(shí)存在兩個(gè)攝食高峰,10:00 時(shí)攝食強(qiáng)度最低,這說明在兩個(gè)攝食高峰期之間有攝食減弱時(shí)期。午夜至早晨中華沙鰍的攝食強(qiáng)度比白天高,其中6:00 的空胃率為0。其原因可能與中華沙鰍的生活習(xí)性、餌料生物的分布有關(guān),但由于樣本量較小,仍需要進(jìn)一步研究。

    3.4 小結(jié)

    利用傳統(tǒng)胃腸含物分析法研究了長(zhǎng)江上游宜賓江段中華沙鰍的攝食生態(tài)。結(jié)果表明,中華沙鰍為偏動(dòng)物性的雜食性魚類,主要攝食水生昆蟲幼蟲、甲殼類、底棲無脊椎動(dòng)物,其次為浮游生物。中華沙鰍食物組成隨體長(zhǎng)的增加而顯著變化,在2:00和14:00 存在兩個(gè)攝食高峰。

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