大氣CO2濃度和溫度升高對(duì)水稻籽粒充實(shí)度的影響

袁嫚嫚，朱建國，孫義祥，王偉露，劉 鋼

（1.土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國科學(xué)院南京土壤研究所，南京 210008；2.安徽省養(yǎng)分循環(huán)與資源環(huán)境省級(jí)實(shí)驗(yàn)室/安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所，合肥 230031；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

水稻是中國乃至亞洲的主要種植作物之一，約占世界糧食種植面積的1/3，養(yǎng)活了世界一半以上的人口，對(duì)保障世界糧食安全舉足輕重[1-2]。人類活動(dòng)導(dǎo)致的大氣CO2濃度（[CO2]）和溫度的不斷升高對(duì)水稻的生長發(fā)育產(chǎn)生了重要影響[3]。

已有大量研究表明，高[CO2]提高了水稻的光合速率，促進(jìn)碳水化合物的合成，增加有效分蘗數(shù)，提高了水稻產(chǎn)量[4-7]。但長期高[CO2]下水稻存在光合下調(diào)現(xiàn)象，限制了產(chǎn)量的增幅[7]。水稻對(duì)溫度比較敏感，其中開花期和灌漿期受溫度影響最大，當(dāng)開花期氣溫高于34℃，可阻止花粉膨大，迫使孢子膜破裂[8]，導(dǎo)致不育籽粒增加[9]，又因呼吸作用增加了碳水化合物的消耗導(dǎo)致水稻減產(chǎn)[5-6，10]。產(chǎn)量構(gòu)成是揭示[CO2]和溫度對(duì)水稻的影響較直接的因素。萬運(yùn)帆等[11]研究表明，增溫或[CO2]和溫度同時(shí)增加條件下早稻增產(chǎn)主要與穗數(shù)和穗粒數(shù)的增加有關(guān)，而空癟率的增加限制了產(chǎn)量的增幅。Wang等[6]認(rèn)為高[CO2]和高溫下枝梗數(shù)及其對(duì)應(yīng)著生的籽粒數(shù)減少導(dǎo)致單位面積總穎花數(shù)降低，是水稻減產(chǎn)的主要原因。水稻穎花開花的先后順序?yàn)樯喜?、中部、下部[12]，高溫導(dǎo)致水稻灌漿期籽粒上部、中部、下部的結(jié)實(shí)率逐漸降低[13]。位于水稻籽粒上部的強(qiáng)勢(shì)粒充實(shí)度好、粒質(zhì)量大、結(jié)實(shí)率高，而位于下部的弱勢(shì)粒充實(shí)度差、粒質(zhì)量小、結(jié)實(shí)率低[14]。在未來[CO2]和溫度相伴升高的條件下，水稻不同粒位籽粒粒質(zhì)量將會(huì)如何變化，對(duì)籽粒充實(shí)度的影響如何，對(duì)水稻產(chǎn)量的影響又如何，尚不明確，亟待研究。

相對(duì)于封閉或半封閉的氣室模擬未來[CO2]和溫度相伴升高的環(huán)境[11，15]，本研究利用先進(jìn)的開放自然空間CO2升高平臺(tái)（FACE）[16]，采用熱水管道為水稻冠層增溫的方式建成的增溫-FACE平臺(tái)（T-FACE），能更真實(shí)地模擬2050年大氣環(huán)境[5]。因此，本研究基于T-FACE平臺(tái)，以優(yōu)質(zhì)水稻南粳9108為材料，研究[CO2]和溫度升高對(duì)水稻不同粒位粒質(zhì)量的影響，旨在明確未來[CO2]和溫度相伴升高下水稻籽粒充實(shí)度變化規(guī)律，為預(yù)測(cè)水稻產(chǎn)量響應(yīng)未來氣候變化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地區(qū)及平臺(tái)概況

試驗(yàn)于2015年和2016年在中國稻田T-FACE研究技術(shù)平臺(tái)上進(jìn)行。平臺(tái)位于江蘇省揚(yáng)州市江都區(qū)小紀(jì)鎮(zhèn)良種場(chǎng)試驗(yàn)田（119°42′00″E，32°35′05″N）。試驗(yàn)田所在地區(qū)年均降水量980 mm左右，年均蒸發(fā)量大于1100 mm，年平均溫度約14.9℃，年日照時(shí)間大于2100 h，年平均無霜期220 d，耕作方式為水稻-冬小麥輪作。

試驗(yàn)田土壤類型為砂壤土，土壤理化性質(zhì)為：有機(jī)質(zhì)18.4 g·kg-1，全氮1.45 g·kg-1，全磷0.63 g·kg-1，全鉀 14.0 g·kg-1，速效磷 10.1 mg·kg-1，速效鉀70.5 mg·kg-1，容重1.16 g·cm-3，pH 7.2。

平臺(tái)共有3個(gè)FACE試驗(yàn)圈和3個(gè)對(duì)照（Ambient）圈，各圈間距大于90 m。FACE圈是直徑12 m正八邊形，平臺(tái)運(yùn)行時(shí)通過FACE圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體，并在FACE和Ambient圈中特定位置放置長、寬分別為2.70、0.75 m（7個(gè)）的熱水增溫管道，以熱輻射形式向增溫區(qū)域進(jìn)行增溫處理。

利用計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)對(duì)平臺(tái)[CO2]和水稻冠層溫度進(jìn)行監(jiān)測(cè)和控制，根據(jù)[CO2]、風(fēng)向、風(fēng)速、作物冠層高度的[CO2]和溫度自動(dòng)調(diào)節(jié)CO2氣體的釋放速度和方向以及增溫管道中熱水流速，使水稻主要生育期FACE圈內(nèi)[CO2]保持比大氣環(huán)境高 200 μmol·mol-1，所有圈內(nèi)增溫區(qū)域水稻冠層空氣溫度比大氣環(huán)境溫度高1℃左右。對(duì)照田塊沒有安裝FACE管道，所有田塊非增溫區(qū)域沒有安裝熱水增溫管道，其余環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致[5，16]。為監(jiān)測(cè)增溫裝置為大氣實(shí)際增溫的情況，在FACE和Ambient圈增溫與非增溫區(qū)域，距水稻冠層上方20 cm處安裝SI-111紅外溫度傳感儀（Campbell公司，美國）實(shí)時(shí)記錄氣溫，每1 min記錄一次。

1.2 試驗(yàn)材料與栽培

試驗(yàn)于2015年和2016年水稻季進(jìn)行，供試品種為南粳9108。苗齡為4周的秧苗，兩年均于6月17日移栽，種植密度為24穴·m-2，每穴2苗，秧苗均為1蘗苗。采用復(fù)合肥（有效成分N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%）和尿素（含N 46.2%）配合施用。施N總量為22.5 g·m-2，基肥、分蘗肥和穗肥的施用比例為40%、30%和30%。施P、K量均為9 g·m-2，作基肥施用。2015年10月26日和2016年11月2日收獲。其他田間管理如水分、病蟲害等同大田一致。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，設(shè)大氣背景[CO2]（Ambient[CO2]，約390 μmol·mol-1）和高[CO2]（Elevated[CO2]，約590 μmol·mol，比大氣背景[CO2]高 200 μmol·mol-1）2個(gè)水平。裂區(qū)為溫度處理，設(shè)大氣環(huán)境溫度（Ambient temperature）和高溫（Elevated temperature，比環(huán)境溫度高1℃）2個(gè)水平。具體為環(huán)境[CO2]和溫度處理（Ambient）、環(huán)境[CO2]和溫度升高處理（eT）、[CO2]升高和環(huán)境溫度處理（eC）、[CO2]和溫度均升高處理（eT+eC）。

2015年平臺(tái)CO2熏氣時(shí)間為6月25日至10月19日，增溫時(shí)間為7月1日至10月19日；2016年CO2熏氣時(shí)間為6月25日至10月19日，增溫時(shí)間為6月28日至11月2日。FACE圈每日熏氣和增溫處理時(shí)間為日出至日落。

1.4 樣品采集與分析

水稻齊穗期后，每個(gè)處理選具有代表性的植株8穴，將長勢(shì)一致的所有單穗進(jìn)行掛牌，在灌漿初期、灌漿中期、灌漿后期、成熟期按照不同粒位收獲籽粒。

按照生育期每個(gè)處理采2穴樣品，數(shù)其掛牌穗數(shù)，按平均法將稻穗分為上、中、下3個(gè)部位，將位于穗上部第一枝梗上的第1、2、3粒合并，為強(qiáng)勢(shì)粒，穗下部一次枝梗上著生于二次枝梗上的籽粒（除頂部第一粒除外）為弱勢(shì)粒[17]，其余籽粒為中勢(shì)粒。2穴中掛牌穗質(zhì)量的強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒分別合并為單獨(dú)樣本，在數(shù)完穗粒數(shù)和強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒粒數(shù)后，80℃烘箱烘干至恒質(zhì)量，分別稱質(zhì)量，根據(jù)其掛牌穗數(shù)計(jì)算單穗籽粒質(zhì)量，強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量及其對(duì)應(yīng)千粒質(zhì)量。計(jì)算公式為：

式中：S表示強(qiáng)勢(shì)粒千粒質(zhì)量，g；M表示中勢(shì)粒千粒質(zhì)量，g；I表示弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量，g；W1、W2、W3分別表示2穴水稻強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒粒質(zhì)量，g；ns、nm、ni分別表示2穴水稻強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒粒數(shù)。

式中：Sp表示強(qiáng)勢(shì)粒穗粒質(zhì)量，g；Mp表示中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量，g；Ip表示弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量，g；n表示2穴水稻有效穗數(shù)。

灌漿期采樣時(shí)間：2015年的灌漿初期、灌漿中期、灌漿后期分別于9月11日、9月24日、10月3日采樣，2016年對(duì)應(yīng)的分別于9月11日、9月22日、10月5日采樣。

收獲期，每個(gè)處理數(shù)50穴調(diào)查有效穗數(shù)，實(shí)收測(cè)產(chǎn)，取5穴樣品進(jìn)行常規(guī)考種。先統(tǒng)計(jì)5穴樣品的有效穗數(shù)，再通過人工脫粒。將劉建豐等[18]的水稻籽粒充實(shí)狀況指標(biāo)測(cè)定方法改進(jìn)后分離飽癟粒（飽粒、半飽粒、空癟粒）。具體操作方法為先后通過蒸餾水和80%酒精進(jìn)行漂洗：準(zhǔn)備好一裝水的容器，將待測(cè)水稻籽粒倒入水中，攪拌4 min再靜止1 min，沉下去的為飽粒；將其余未沉下去的水稻籽粒全部用網(wǎng)篩撈出，烘干后再放入80%酒精中，攪拌4 min再靜止1 min，沉入80%酒精的籽粒為半飽粒，未沉下去的籽粒為空癟粒。將分離后飽粒、半飽粒、空癟粒在80℃下烘干至恒質(zhì)量，分別稱總質(zhì)量，每個(gè)飽粒和空癟粒樣品分別稱取3個(gè)30.00 g和2.10 g的樣本，分別數(shù)樣本的飽粒和空癟粒的粒數(shù)，半癟粒全部數(shù)粒數(shù)，計(jì)算總粒數(shù)、飽粒千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)率。計(jì)算公式為：

式中：N表示總粒數(shù)；m1、m2、m3分別表示總的飽粒、半飽粒、空癟粒烘干質(zhì)量，g；n1、n2、n3分別表示 3 個(gè)30.00 g樣本的飽粒粒數(shù)；n4表示半飽粒粒數(shù)；n5、n6、n7分別表示3個(gè)2.10 g樣本的空癟粒粒數(shù)。飽粒千粒質(zhì)量計(jì)算式為：

式中：M表示飽粒千粒質(zhì)量。

結(jié)實(shí)率計(jì)算公式為：

式中：F表示結(jié)實(shí)率，%；N1表示飽粒數(shù)；N表示總粒數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制及統(tǒng)計(jì)分析。采用SPSS 20以一般線性模型進(jìn)行方差分析，以Tukey HSD法進(jìn)行多重比較，顯著水平設(shè)P＜0.01、P＜0.05、P＜0.1和 P＞0.1，分別用**、*、+和 ns表示。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 2015年和2016年水稻季田間氣象數(shù)據(jù)

從圖1可知，2016年水稻季6—8月平均氣溫比2015年同時(shí)期氣溫高1.5℃以上，其中7月份高5℃。2016年稻季高溫超過34℃的天數(shù)比2015年多10 d。2015年和2016年水稻季降雨天數(shù)分別為46、56 d，降雨總量分別為972.4、1 109.5 mm，其中2016年9月份至收獲共降雨28 d，降雨量達(dá)564.3 mm，降雨天數(shù)比2015年多21 d，降雨量多388.1 mm（圖2）。

圖1 水稻生長季的大氣溫度Figure 1 Daily temperature in rice growing season

從圖3可以看出，利用紅外溫度傳感儀測(cè)定，2015年和2016年稻季環(huán)境[CO2]和溫度升高處理（eT）氣溫比環(huán)境[CO2]和溫度處理（Ambient）分別平均增加了1.11℃和1.04℃，[CO2]和溫度均升高處理（eT+eC）氣溫比Ambient分別平均增加了1.38℃和1.39℃，達(dá)到試驗(yàn)設(shè)計(jì)的增溫設(shè)備使水稻冠層氣溫增高1℃左右的目標(biāo)。大氣[CO2]升高 200 μmol·mol-1導(dǎo)致氣溫增加，數(shù)據(jù)顯示，2015年和2016年稻季[CO2]升高和環(huán)境溫度處理（eC）氣溫比Ambient分別平均增加了0.47℃和0.45℃。

圖2 水稻生長季的降雨量Figure 2 Daily precipitation in rice growing season

圖3 水稻生長季紅外溫度傳感儀檢測(cè)的不同處理的氣溫差異Figure 3 Temperature was monitored by an infrared sensor for the treatments in 2015 and 2016 in rice growing season

2.2 大氣CO2濃度和溫度升高下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成

由表1可知，兩年結(jié)果差異明顯，但不同處理間差異相似。高[CO2]增加了水稻產(chǎn)量、有效穗數(shù)和減少了穗粒數(shù)，高溫減少了水稻產(chǎn)量、有效穗數(shù)和穗粒數(shù)，[CO2]和溫度對(duì)產(chǎn)量（P＜0.05）、有效穗數(shù)（P＜0.1）和穗粒數(shù)（P＜0.05）有不同程度的交互作用，但對(duì)水稻結(jié)實(shí)率影響不大。與Ambient相比，2015年eC產(chǎn)量增加了14.8%，有效穗數(shù)增加了12.2%，2016年eC產(chǎn)量和有效穗數(shù)分別增加了12.9%和17.1%；2015年和2016年eT產(chǎn)量分別減少了8.6%和21.1%；eT+eC產(chǎn)量分別減少了4.0%和14.0%，相應(yīng)的有效穗數(shù)分別減少3.5%和5.4%。兩年中eT+eC比eC平均減產(chǎn)了20.1%，eT比Ambient平均減產(chǎn)14.8%，前者減幅明顯高于后者，表明[CO2]升高下，增溫對(duì)水稻產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)加劇。

2.3 大氣CO2濃度和溫度升高下不同粒位籽粒千粒質(zhì)量

從表2可知，兩年水稻千粒質(zhì)量（飽粒、強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量）差異明顯。收獲期，2015年水稻千粒質(zhì)量顯著高于2016年（P＜0.01），飽粒、強(qiáng)、中勢(shì)粒千粒 質(zhì) 量 分 別 增 加 了 7.6%～11.3%、10.2%～19.1%、10.0%～15.1%，弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量除了Ambient減少了6.0%，eT、eC、eT+eC分別增加了 19.2%、24.8%、23.3%。并且，2015年強(qiáng)勢(shì)粒千粒質(zhì)量比飽粒質(zhì)量的增幅高于2016年。

發(fā)放調(diào)查問卷415份，回收有效問卷361份，有效回收率為86.99%，其中男生157人（43.49%），女生204人（56.51%）。

[CO2]升高、溫度增加均未影響水稻飽粒千粒質(zhì)量和強(qiáng)勢(shì)粒千粒質(zhì)量，但[CO2]升高增加了中、弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量，溫度升高降低了中勢(shì)粒千粒質(zhì)量（表2）。與Ambient和eC比，2015年eT+eC中勢(shì)粒千粒質(zhì)量降低略有下降，2016年降幅較明顯，分別為4.8%和5.7%。

2.4 大氣CO2濃度和溫度升高下強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量

表1 大氣CO2濃度和溫度升高下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成Table 1 Yield and yield components of rice under elevated[CO2]and warmed temperature

表2 大氣CO2濃度和溫度升高下水稻千粒質(zhì)量（g）Table 2 1000 grain weight of rice under elevated[CO2]and warmed temperature（g）

在不同生育期和處理下，2015年水稻單穗粒質(zhì)量高于2016年（圖4）。收獲期，2015年水稻中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量仍高于2016年，但強(qiáng)、弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量低于2016年（圖5、圖6、圖7）。具體表現(xiàn)為，收獲期2015年水稻單穗粒質(zhì)量和中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量比2016年增加了20.2%～24.5%和32.1%～37.5%，強(qiáng)、弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量比2016年減少了10.8%～16.7%和5.2%～25.9%。

隨著水稻生長發(fā)育，單穗粒質(zhì)量增幅明顯，[CO2]、溫度及二者交互作用對(duì)單穗粒質(zhì)量的影響與水稻生育期和年份有關(guān)（表3、圖4）。由于[CO2]和溫度升高促進(jìn)水稻生長發(fā)育和縮短生育期，導(dǎo)致與Ambient相比，在灌漿初期eT+eC兩年的單穗粒質(zhì)量增加明顯，而在灌漿中期和后期，eT+eC兩年的單穗粒質(zhì)量差異不大。收獲期，單獨(dú)升高[CO2]和溫度或二者同時(shí)升高均降低了單穗粒質(zhì)量（表4、圖2），與Ambient相比，2015年和2016年單穗粒質(zhì)量eC分別減少了3.1%和4.2%，eT分別減少了4.3%和6.5%，eT+eC分別減少了5.5%和8.8%。

[CO2]升高增加了強(qiáng)、弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量，降低了中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量（表3、表4，圖5～圖7）。收獲期，與Ambient相比，2015年和2016年eC強(qiáng)勢(shì)粒穗粒分別增加了14.2%和13.6%，弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量分別增加了41.9%和10.8%，中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量分別減少了7.9%和9.2%。

增溫對(duì)籽粒穗粒質(zhì)量的影響與水稻生育期和籽粒粒位有關(guān)（表3、表4，圖4～圖7）。灌漿初期，增溫不同程度促進(jìn)了水稻強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量增加。收獲期，增溫減少了強(qiáng)、中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量，對(duì)弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量的影響不明顯。與Ambient相比，2015年和2016年eT中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量分別減少了5.1%和6.9%，高于強(qiáng)勢(shì)粒的降幅。

圖4 大氣CO2濃度和溫度升高下水稻單穗質(zhì)量Figure 4 Grain weight per panicle of rice under elevated[CO2]and warmed temperature

圖5 大氣CO2濃度和溫度升高下水稻強(qiáng)勢(shì)粒穗粒質(zhì)量Figure 5 Superior grain weight per panicle of rice under elevated[CO2]and warmed temperature

[CO2]和溫度升高使強(qiáng)、弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量增加，中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量減少（表3、表4，圖5～圖7），與高[CO2]對(duì)強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量影響的結(jié)果相似，增溫總體上降低了高[CO2]對(duì)強(qiáng)、弱勢(shì)粒粒質(zhì)量的正效應(yīng)，加劇了其對(duì)中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量的負(fù)效應(yīng)。收獲期，與Ambient相比，2015年和2016年eT+eC強(qiáng)勢(shì)粒穗粒質(zhì)量分別增加了8.0%和0.8%，弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量分別增加了33.6%和13.8%，中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量分別減少了9.5%和11.3%。

圖6 大氣CO2濃度和溫度升高下水稻弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量Figure 6 Inferior grain weight per panicle of rice under elevated[CO2]and warmed temperature

圖7 大氣CO2濃度和溫度升高下水稻中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量Figure 7 Medium strength grain weight per panicle of rice under elevated[CO2]and warmed temperature

2.5 大氣CO2濃度和溫度升高下強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例變化

在水稻灌漿成熟期過程中，高[CO2]增加了水稻強(qiáng)勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例，增溫增加了弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例，分別在2015年（P＜0.01）和2016年（P＜0.05）達(dá)到了顯著水平，同時(shí)，在2015年高[CO2]顯著降低了中勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例，[CO2]和溫度升高對(duì)強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例無交互影響（表3）。進(jìn)一步分析，收獲期，2015年和2016年高[CO2]對(duì)水稻強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例的影響均達(dá)顯著水平，而增溫及[CO2]和溫度同時(shí)升高對(duì)其影響不明顯（表4）。與Ambient相比，2015年和2016年收獲期eC強(qiáng)勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例分別增加了17.9%和18.7%，而eT+eC強(qiáng)勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例增幅下降，分別增加了14.4%和10.5%；eC弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例分別增加了46.4%和15.7%，而eT+eC弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例分別增加了41.4%和24.8%；eC中勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例分別下降5.0%和5.2%，而eT+eC中勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例分別下降4.2%和4.7%（圖8）。

圖8 大氣CO2濃度和溫度升高下水稻強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒質(zhì)量占穗質(zhì)量比例Figure 8 Ratio of superior grain weight,medium strength grain weight,inferior grain weight of rice contributed to the panicle weight under elevated[CO2]and warmed temperature

表3 單穗質(zhì)量、強(qiáng)勢(shì)粒穗粒質(zhì)量、弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量、中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量及其占穗質(zhì)量比例的多變量分析Table 3 Grain weight，superior grain weight，inferior grain weight，medium strength grain weight per panicle，and its ratio contributed to panicle weight，respectively

表4 收獲期單穗質(zhì)量、強(qiáng)勢(shì)粒穗粒質(zhì)量、弱勢(shì)粒穗粒質(zhì)量、中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量及其占穗質(zhì)量比例的多變量分析Table 4 Grain weight，superior grain weight，inferior grain weight，medium strength grain weight per panicle，and its ratio contributed to panicle weight in harvest，respectively

3 討論

本研究表明，[CO2]升高 200 μmol·mol-1水稻產(chǎn)量增加了12.9%～14.8%，溫度每升高1℃產(chǎn)量減少8.6%～23.9%，與前人研究的高[CO2]增加水稻產(chǎn)量和高溫減少水稻產(chǎn)量的結(jié)果一致[7，10，19]。但[CO2]升高和溫度升高相伴而生，密不可分。盡管眾多研究者通過試驗(yàn)或者模型等方式預(yù)測(cè)溫度升高2℃以內(nèi)，[CO2]升高可以彌補(bǔ)高溫對(duì)作物產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)[15]。但Wang等[6]與筆者于2015年和2016年在T-FACE平臺(tái)上共同對(duì)南粳9108進(jìn)行研究工作的結(jié)果表明，高[CO2]和高溫下水稻減產(chǎn)。Wang等[6]研究認(rèn)為抽穗期單位面積干物質(zhì)積累減少和孕穗期單莖氮素積累降低導(dǎo)致單位面積穎花密度（有效穗數(shù)×穗粒數(shù)）減少是減產(chǎn)的主要原因，并將研究重點(diǎn)側(cè)重于水稻齊穗前。灌漿期是緊跟著水稻齊穗期的產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，易受到[CO2]和溫度等環(huán)境因素的影響。本研究側(cè)重于不同粒位籽粒灌漿充實(shí)度對(duì)[CO2]和溫度升高的響應(yīng)。

水稻產(chǎn)量的構(gòu)成因子主要為有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和飽粒千粒質(zhì)量。本試驗(yàn)平臺(tái)研究表明，高[CO2]增加了水稻有效穗數(shù)和減少了穗粒數(shù)，增溫則減少了有效穗數(shù)和穗粒數(shù)，并且[CO2]升高對(duì)有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響幅度高于增溫。[CO2]和溫度升高對(duì)有效穗數(shù)和穗粒數(shù)交互作用明顯，減少了有效穗和穗粒數(shù)。[CO2]和溫度升高單位面積穎花密度是影響產(chǎn)量的主要因素，兩者的相關(guān)系數(shù)r2為0.73[6]。[CO2]和溫度升高對(duì)結(jié)實(shí)率和飽粒千粒質(zhì)量影響不明顯。根據(jù)水稻粒位分布和飽粒的篩選方法，結(jié)實(shí)率是飽粒數(shù)與（飽粒數(shù)+半飽粒數(shù)+癟粒數(shù)）的比值，飽粒包括強(qiáng)勢(shì)粒和部分中勢(shì)粒，半飽粒是中勢(shì)粒的一部分，癟粒可能是中、弱勢(shì)粒的一部分。因此，在[CO2]和溫度升高下，產(chǎn)量構(gòu)成因子的結(jié)實(shí)率和飽粒千粒質(zhì)量，不能反映強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒對(duì)產(chǎn)量的影響程度。

本研究發(fā)現(xiàn)，在各處理下，不同粒位籽粒千粒質(zhì)量從高到低表現(xiàn)為強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒。高[CO2]可以一定程度增加弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量，增溫明顯降低了中勢(shì)粒千粒質(zhì)量（表3），[CO2]和溫度升高中勢(shì)粒千粒質(zhì)量仍有所減少。[CO2]升高促進(jìn)了水稻灌漿過程強(qiáng)、弱勢(shì)穗粒質(zhì)量增加，降低了中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量，最終提高了水稻產(chǎn)量。高[CO2]和高溫下中勢(shì)粒質(zhì)量及其占穗質(zhì)量比例兩年平均分別降低了10.8%和4.5%，弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例增加了33.1%，中勢(shì)粒、弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例處于此消彼長的狀態(tài)。就單穗水稻而言，弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例約10%，而中勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例在70%～85%之間，中勢(shì)粒千粒質(zhì)量及其粒質(zhì)量和比例遠(yuǎn)大于弱勢(shì)粒，中勢(shì)粒的變化對(duì)水稻的影響程度遠(yuǎn)大于弱勢(shì)粒。但高[CO2]和高溫下大幅增加的弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例降低了水稻充實(shí)度。因此，[CO2]和溫度升高下，弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例的增加，中勢(shì)粒千粒質(zhì)量、穗粒質(zhì)量及其占穗質(zhì)量比例的降低是水稻減產(chǎn)的重要原因。

水稻結(jié)實(shí)率具有不穩(wěn)定性，即在不同年度間、或同一年度不同地區(qū)間結(jié)實(shí)率忽高忽低，甚至大起大落，主要由于弱勢(shì)粒結(jié)實(shí)（充實(shí)）不穩(wěn)定，強(qiáng)勢(shì)粒在地區(qū)和年度間的變異相對(duì)較小[14，20]。盡管[CO2]升高，弱勢(shì)粒灌漿速率增大，粒質(zhì)量提高，但研究表明限制弱勢(shì)粒質(zhì)量的因素不是“源”，而是弱勢(shì)粒庫容較小，其著生的二次枝梗維管束導(dǎo)管面積和韌皮部面積較小，導(dǎo)管、篩管和細(xì)胞分化數(shù)量較少，進(jìn)而造成無機(jī)物和有機(jī)物運(yùn)輸?shù)摹傲鳌辈粫砙21]。弱勢(shì)粒對(duì)環(huán)境和栽培條件反應(yīng)具有敏感性，同時(shí)弱勢(shì)粒結(jié)實(shí)率和粒質(zhì)量具有可調(diào)性[14]。因此，通過改變水稻環(huán)境和栽培條件，擴(kuò)“源”疏“流”弱勢(shì)粒，穩(wěn)定強(qiáng)勢(shì)粒穗粒質(zhì)量及其比例，提高中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量及其比例，是緩解[CO2]和溫度升高對(duì)水稻產(chǎn)量作用的重要途徑，尤其在相對(duì)高溫多雨的年份。

相對(duì)2015年水稻季正常的溫度和降雨分配，2016年水稻季拔節(jié)期和開花期高溫缺水、灌漿期持續(xù)陰雨，導(dǎo)致高[CO2]和高溫下2016年水稻產(chǎn)量明顯低于2015年。并且，[CO2]升高下，溫度對(duì)水稻產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)明顯增加，與Wang等[22]研究結(jié)果一致。究其原因，第一，[CO2]持續(xù)升高造成全球尤其北半球高溫、暴雨等災(zāi)害性天氣頻發(fā)[18，23]，2016年灌漿期的長期陰雨天氣顯著降低了高[CO2]和高溫下水稻光合作用[24]，減少了光合物質(zhì)的積累；第二，高[CO2]和高溫加速了水稻的生育進(jìn)程，使水稻提前開花2～5 d，生育期縮短 3～10 d[6，18，25]，縮短了物質(zhì)的積累時(shí)間，阻礙了物質(zhì)的積累，而[CO2]升高導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，蒸騰作用減弱，熱耗散降低[4，7]，又加劇了增溫的作用[22]。同時(shí)，2016年水稻單穗質(zhì)量和中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量均顯著低于2015年，其中，中勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例比2015年約減少了10個(gè)百分點(diǎn)，而弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例約增加了3個(gè)百分點(diǎn)。但弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量遠(yuǎn)低于強(qiáng)勢(shì)粒和中勢(shì)粒千粒質(zhì)量。因此，在相對(duì)高溫多雨的稻季，[CO2]和溫度升高下，中勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例下降和弱勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例增加是水稻減產(chǎn)的重要原因。

4 結(jié)論

（1）高[CO2]增加了水稻產(chǎn)量，高溫減少了水稻產(chǎn)量。[CO2]升高不能彌補(bǔ)高溫對(duì)水稻產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)，這與不同粒位籽粒的灌漿充實(shí)度有關(guān)。

（2）水稻收獲期強(qiáng)、中、弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量依次降低，[CO2]和溫度升高降低了單穗粒質(zhì)量和中勢(shì)粒千粒質(zhì)量、穗粒質(zhì)量及其占穗質(zhì)量比例。由于中勢(shì)粒占穗質(zhì)量比例遠(yuǎn)高于強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的占比，因此，中勢(shì)粒穗粒質(zhì)量及其比例的減少對(duì)產(chǎn)量的影響占主導(dǎo)作用。

（3）[CO2]和溫度升高增加了弱勢(shì)粒占穗粒質(zhì)量比例、減少了中勢(shì)粒千粒質(zhì)量和穗粒質(zhì)量及比例，降低了籽粒的充實(shí)度，造成了水稻減產(chǎn)。

（4）2016年單穗粒質(zhì)量比2015年明顯減小，產(chǎn)量下降幅度大（17.3%～28.6%），與2016年水稻開花期高溫、灌漿期多雨有關(guān)。