降水和凍融循環(huán)對大興安嶺沼澤濕地溫室氣體交換的影響

李彥沛，黃俊翔，岳泓宇，劉春巖，江長勝，鄭循華

（1.西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400716；2.中國科學(xué)院大氣物理研究所大氣邊界層物理和大氣化學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100029；3.中國科學(xué)院大學(xué)地球與行星科學(xué)學(xué)院，北京 100049；4.成都信息工程大學(xué)大氣科學(xué)學(xué)院，成都 610225）

二氧化碳（CO2）、甲烷（CH4）和氧化亞氮（N2O）是地球大氣中主要的溫室氣體，近一個(gè)多世紀(jì)以來，人類活動導(dǎo)致其濃度快速上升，加劇了全球變暖，因此，CO2、CH4和N2O成為《京都議定書》中主要管控的溫室氣體，《聯(lián)合國氣候變化框架公約》明確要求所有締約方提供其各種排放源和吸收匯的國家清單[1]。陸地生態(tài)系統(tǒng)是溫室氣體重要的排放源或吸收匯[2]。濕地是地球上生物種類豐富、生產(chǎn)力較高的生態(tài)系統(tǒng)，長期淹水的厭氧環(huán)境導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)積累，使?jié)竦爻蔀橹匾腃O2吸收匯[3]。受人類活動和氣候變化的雙重影響，濕地作為碳匯的功能逐漸被削弱，有機(jī)質(zhì)加速分解釋放大量的CH4和N2O到大氣中，使其成為溫室氣體特別是大氣CH4的重要排放源[4]。

我國濕地類型多樣，其中沼澤濕地分布最為廣泛，主要分布于大小興安嶺、三江平原和若爾蓋高原等地。在青藏高原東緣和三江平原開展的沼澤濕地交換通量觀測表明，其CH4排放強(qiáng)度大、時(shí)空變異性強(qiáng)、受氣候和人類活動（增溫、氮沉降、濕地水位、凍土類型等）影響劇烈[5-7]。盡管地表長期處于淹水狀態(tài)，但沼澤濕地仍表現(xiàn)為大氣N2O排放源，全球變化如增溫和氮沉降顯著促進(jìn)沼澤濕地N2O排放[8-10]。以往對于沼澤濕地交換通量的研究多集中于生長季和少數(shù)研究地點(diǎn)，并且缺少多種溫室氣體交換通量的協(xié)同觀測及綜合輻射強(qiáng)迫效應(yīng)評估，大小興安嶺作為沼澤濕地的主要分布區(qū)之一，在該區(qū)域開展的溫室氣體交換通量觀測研究仍相對有限[5，9-10]。溫室氣體凈收支狀況能夠表征陸地-大氣界面氣體交換過程的綜合輻射強(qiáng)迫效應(yīng)，在農(nóng)田和草地生態(tài)系統(tǒng)上已廣泛開展了溫室氣體凈收支狀況的評估[11-12]，而濕地生態(tài)系統(tǒng)上的類似研究仍待加強(qiáng)。

多年凍土占北半球陸地面積的1/4[13]，在我國主要分布于青藏高原和東北地區(qū)，面積約1.7×106km2[14]。隨著全球變暖，多年凍土面積減少、活動層深度增加導(dǎo)致土壤有機(jī)碳氮以CO2、CH4和N2O形式排放到大氣中，對全球氣候變化產(chǎn)生正向反饋[5，9]。土壤凍融循環(huán)是多年凍土區(qū)春初發(fā)生的典型自然現(xiàn)象，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)凍融過程加速土壤碳氮轉(zhuǎn)化、加劇自然生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放[15-17]。目前，因極寒溫度的限制，多年凍土區(qū)土壤凍融過程對陸地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體凈交換的影響研究仍然缺乏。

春初凍融期為凍土及植被最為敏感的時(shí)期，為避免野外觀測干擾造成凍土融化，改變土壤碳氮循環(huán)過程，本研究在大興安嶺北坡多年凍土區(qū)沼澤濕地采集大型土柱，以原狀土柱培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)替代野外原位觀測，實(shí)驗(yàn)室模擬80 mm和130 mm降水處理，開展3次凍融循環(huán)模擬實(shí)驗(yàn)，以評估凍融循環(huán)過程對該沼澤濕地CO2、CH4和N2O凈交換過程的影響，定量凍融期沼澤濕地溫室氣體凈收支狀況并探究降水年際變化對凍融效應(yīng)和溫室氣體凈收支的影響。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

采樣地點(diǎn)（122°55′21″E，52°58′17″N，平均海拔500 m）位于黑龍江省大興安嶺地區(qū)漠河縣境內(nèi)，距離漠河縣圖強(qiáng)林業(yè)局直線距離8.4 km。樣地分布于府庫奇河的河谷，地勢平坦，下層土壤為永凍土，活動層深度8月下旬可達(dá)80～100 cm，因排水不暢水分滯留在地表，形成沼澤濕地。1987年大興安嶺“五·六”火災(zāi)過后植被自然恢復(fù)，20世紀(jì)90年代圖強(qiáng)林業(yè)局曾挖掘排水渠，試圖排水造林，但未獲成功，其余無人為管理活動。該地土壤類型為沼澤土，厚度20～80 cm。研究區(qū)域?qū)俸疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，6—8月為無霜期，1980—2016年，年均氣溫-3.8℃，年均降水量458 mm（中國氣象網(wǎng)，http：//data.cma.cn/）。樣地主要優(yōu)勢種包括常綠灌木細(xì)葉杜香（Ledum palustre）、落葉灌木柴樺（Betula fruticosa）、篤斯越橘（Vaccinium uliginosum）以及多年生草本植物羊胡子草（Eriophorum vaginatum）。

1.2 培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年10月5日土壤結(jié)凍前，使用金屬磨具和聚氯乙烯管（內(nèi)徑16 cm，高度60 cm）在研究樣地采集4組原狀土柱樣品，每組包含2個(gè)配對土柱（直徑16 cm，高度43 cm），原狀土柱的采集深度為研究樣地春季所能達(dá)到的最大融深。土柱采集完畢后，放置原地（約2周時(shí)間）待土壤全部凍結(jié)后，將土柱上下口密封并做隔熱包裝，空運(yùn)回北京實(shí)驗(yàn)室，-20℃保存至次年3月凍融培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開始。

2018年3月中旬，研究區(qū)域土壤開始解凍，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)原狀土柱培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)開始，首先對聚氯乙烯管進(jìn)行再次密封并在其外部包裹約3 cm厚的絕熱材料，目的是確保聚氯乙烯管的氣密性，并使土柱和培養(yǎng)環(huán)境空氣的能量交換主要發(fā)生在土壤表面而非整個(gè)土體，以模擬自然環(huán)境條件下土壤-大氣能量傳遞過程。1980—2016年，11月至次年4月土壤凍結(jié)期的降水（雪）量為34～133 mm，平均值為81 mm，因此，培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)降水梯度，即80 mm和130 mm處理（R80和R130），分別模擬常規(guī)和豐雨年份凍結(jié)期的降水量。模擬降水中含氯離子、硝酸鹽（NO-3）和硫酸鹽0.636、0.247 mg·L-1和0.843 mg·L-1，含鉀、鈉和鈣陽離子 0.538、1.992 mg·L-1和 16.784 mg·L-1[18]。配比后的模擬雨水凍結(jié)成冰粒后加入到聚氯乙烯管頂部空間，每組配對土柱樣品分別分配到R80和R130處理，每個(gè)處理包含4個(gè)空間重復(fù)土柱，培養(yǎng)期聚氯乙烯管頂口封有聚四氟乙烯微孔濾膜，透氣同時(shí)減少水分蒸發(fā)。此外，每周2次稱量土柱質(zhì)量，并通過補(bǔ)充降水的方式維持土柱質(zhì)量和土壤含水量恒定。2個(gè)處理全培養(yǎng)期共經(jīng)歷3次凍融循環(huán)過程，3次凍融循環(huán)的培養(yǎng)溫度范圍分別為-15～5、-10～10℃和-5～15℃，該溫度變化模擬了研究區(qū)域春初空氣溫度的變幅范圍和趨勢，培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)以5℃為間隔改變恒溫培養(yǎng)箱的溫度，每個(gè)溫度梯度的培養(yǎng)時(shí)間不少于5 d。

1.3 交換通量觀測

本研究采用靜態(tài)暗箱原理測定陸地-大氣界面CH4、CO2和 N2O 交換通量[17，19]，全培養(yǎng)期觀測頻率為每1～2 d 1次。每個(gè)培養(yǎng)溫度通量測定天數(shù)≥5，若出現(xiàn)排放或吸收峰值，通量觀測持續(xù)至排放或吸收峰回落為止。通量觀測期間，取下聚氯乙烯管頂口的聚四氟乙烯微孔濾膜，加裝聚氯乙烯頂蓋并旋緊，使用橡膠條密封頂蓋和聚氯乙烯管的結(jié)合部。第一針樣品采集本底空氣，之后間隔15 min采集一次聚氯乙烯管頂部空間氣體樣品，共采集5次。聚氯乙烯頂蓋安裝有進(jìn)氣和出氣口，使用注射器從出氣口采集10 mL氣體樣品，同時(shí)從進(jìn)氣口注入10 mL合成空氣以維持聚氯乙烯管頂部空間大氣壓力穩(wěn)定。全部樣品采集完畢后，取下頂蓋、重新封上聚四氟乙烯微孔濾膜。氣相色譜（Agilent 7890A，Santa Clara，USA）分析方法測定氣體樣品中 CH4、CO2和 N2O 濃度[c′（t）][20]，經(jīng)公式（1）校正成土柱頂部空間實(shí)際濃度值[c（t）]，基于菲克（Fick）定律的指數(shù)方程擬合氣體濃度隨密封時(shí)間的變化，采用方程初始時(shí)刻斜率計(jì)算氣體交換通量[21]。

土柱頂部空間實(shí)際濃度c（t）的計(jì)算公式如下：

式中：c′（t）為氣相色譜測定的CH4、CO2或N2O濃度，nmol·mol-1或μmol·mol-1；10為注射器采集氣體樣品的體積，mL；v為聚氯乙烯管頂部空間體積，隨土壤凍融過程在1608～3418 mL發(fā)生變化。

基于菲克定律的氣體濃度與采樣時(shí)間的擬合方程[21]：

式中：c0、cmax和k為擬合參數(shù)，c0和cmax分別代表聚氯乙烯管密封開始時(shí)刻CH4、CO2或N2O濃度及頂部空間能夠積累的最大濃度，k為速率常數(shù)；t為聚氯乙烯管密封時(shí)間，min。

初始時(shí)刻（t=0）氣體濃度變化速率（dc/dtt=0）計(jì)算公式為：

CH4、CO2和N2O交換通量的檢測下限值分別為±4.6 μg CH4·m-2·h-1、±2.5 mg CO2·m-2·h-1和±2.3 μg N2O·m-2·h-1（箱高17 cm，密閉測量時(shí)間60 min，CH4、CO2和N2O 測量精度分別為 19.0 nmol·mol-1CH4、3 700.0 nmol·mol-1CO2和 3.5 nmol·mol-1N2O）[17]。每個(gè)處理的通量為4個(gè)空間重復(fù)土柱通量的平均值（單位分別為 μg CH4·m-2·h-1、mg CO2·m-2·h-1和 μg N2O·m-2·h-1）。在計(jì)算累積交換通量時(shí)，缺測日通量由前后兩個(gè)觀測日通量的平均值代替，處理的累積通量值為4個(gè)空間重復(fù)土柱累積交換通量的平均值。

1.4 土壤理化性質(zhì)測量

2017年10月5日在培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)采集大型原狀土柱（直徑16 cm，高度43 cm）同時(shí)，使用土鉆原位采集0～20 cm和20～40 cm土壤，少部分土壤去根、過2 mm篩后，稱量8個(gè)25 g土壤樣品放置于250 mL三角瓶中，其中4個(gè)三角瓶內(nèi)加入100 mL 1 mol·L-1的氯化鉀溶液，經(jīng)振蕩、定性濾紙過濾后測定土壤銨鹽（NH+4）和NO-3含量，另4個(gè)三角瓶中加入去離子水，振蕩、離心、0.45 μm聚醚砜膜過濾后測定土壤可溶性有機(jī)碳（DOC）含量[22]。剩余大部分土壤去根后混合風(fēng)干，采用馬爾文激光粒子分析法測定土壤質(zhì)地，水土比2.5∶1測定土壤pH，重鉻酸鉀容量-外加熱法和凱氏定氮法分別測定有機(jī)碳（SOC）和總氮（TN）含量。2018年6月原狀土柱培養(yǎng)結(jié)束后，每個(gè)土柱分兩層（0～20 cm和20～40 cm）測定土壤容重（環(huán)刀稱重法）、體積含水量（環(huán)刀稱重法）、NH+4、NO-3和DOC含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

溫室氣體凈收支（NGHGBs）被廣泛用于評估陸地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體交換過程的綜合輻射強(qiáng)迫效應(yīng)，其計(jì)算公式如下[11-12]：

式中：NGHGBs代表溫室氣體凈收支，kg CO2-eq·hm-2·period-1；NEE為累積生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換通量，kg CO2· hm-2· period-1，1 kg CO2· hm-2· period-1=1 kg CO2-eq·hm-2·period-1；FCH4和FN2O分別代表累積CH4和N2O交換通量，正負(fù)值分別代表生態(tài)系統(tǒng)排放和吸收溫室氣體，kg CH4·hm-2·period-1和kg N2O·hm-2·period-1；GWPCH4和GWPN2O分別代表百年時(shí)間尺度CH4和N2O的全球增溫潛勢值，GWPCH4=34 kg CO2-eq·kg-1CH4，GWPN2O=298 kg CO2-eq·kg-1N2O[23]。其中，

式中：ER代表累積生態(tài)系統(tǒng)總呼吸速率，kg CO2·hm-2·period-1；GPP 為總初級生產(chǎn)力，kg CO2·hm-2·period-1。本研究采集的原狀土柱表層有苔蘚、草本植物和少量高度小于15 cm的低矮灌叢，凍融期（每年3—4月）這些植物尚未萌發(fā)，GPP可忽略不計(jì)，因此，

將方程（6）代入方程（4），可得：

本文采用重復(fù)設(shè)計(jì)的方差分析方法檢驗(yàn)處理間通量差異；采用兩個(gè)獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)方法驗(yàn)證凍融循環(huán)過程之間通量差異以及處理間和土層間土壤理化性質(zhì)差異；采用非線性回歸方程擬合培養(yǎng)溫度與通量的相關(guān)關(guān)系，回歸系數(shù)顯著檢驗(yàn)采用F檢驗(yàn)。以上統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)分析和圖形制作使用SPSS 19.0（SPSS Inc.，Chicago，USA）和Origin 8.0（Origin Lab Corporation，USA）軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤屬性

研究樣地土壤為粉砂質(zhì)壤土，粉粒含量接近60%，0～20 cm表層至20～40 cm深層土壤質(zhì)地、無機(jī)氮和DOC含量差異不顯著，SOC和TN含量呈現(xiàn)減少趨勢（P＜0.05），pH則呈增加的趨勢（P＜0.05，表1）。處理間土壤容重和NO-3含量差異不顯著，R130處理土壤體積含水量、NH+4和DOC含量顯著高于R80處理（P＜0.05，表1）。兩處理0～20 cm表層至20～40 cm深層土壤體積含水量大幅降低（P＜0.05），NH+4和DOC含量在兩處理間表現(xiàn)出截然相反的變化趨勢，R80處理隨著土壤深度增加NH+4和DOC含量減少，R130處理隨著土壤深度增加NH+4和DOC含量增加（P＜0.05，表1）。

3個(gè)凍融循環(huán)的溫度范圍逐漸升高，每個(gè)凍融循環(huán)以5℃為間隔，共包含5個(gè)溫度梯度，每個(gè)溫度梯度的培養(yǎng)時(shí)間不少于5 d，若CH4、CO2或N2O交換通量出現(xiàn)持續(xù)增加或減少的趨勢，該溫度梯度的培養(yǎng)期則延長至該趨勢消失為止，因此，第一、二、三個(gè)凍融循環(huán)培養(yǎng)周期分別為37、53、58 d（圖1a）。培養(yǎng)溫度小于0℃，土壤處于凍結(jié)狀況；0℃培養(yǎng)時(shí)，土壤開始融化，R80處理土壤融深增加的速度早于和快于R130處理，前者需要6～11 d，后者需要9～12 d達(dá)到最大融深（圖1b）。

2.2 CH4、CO2、N2O小時(shí)和累積交換通量

R80 處理 CH4通量的變化范圍-18.5～10.8 μg CH4·m-2·h-1（圖1c），第一、二、三個(gè)凍融循環(huán)累積交換通量分別為-0.04±0.004、-0.09±0.02、-0.02±0.02 kg CH4·hm-2（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，圖1d和表2），凍融循環(huán)次數(shù)對累積吸收通量無顯著影響，148 d全培養(yǎng)期累積吸收通量-0.15±0.03 kg CH4·hm-2，表現(xiàn)為弱吸收匯特征。第三個(gè)凍融循環(huán)，培養(yǎng)溫度由10℃升高至15℃時(shí)，R80處理由弱CH4吸收匯變成弱排放源（10℃和15℃培養(yǎng)條件的平均值分別為-7.6±1.2、5.3±0.9 μg CH4·m-2·h-1）。R130處理CH4通量的變化范圍-21.4～127.3 μg CH4·m-2·h-1（圖1c），第一和第二個(gè)凍融循環(huán)累積通量分別為-0.03±0.01 kg CH4·hm-2和-0.08±0.02 kg CH4·hm-2，均表現(xiàn)為弱吸收匯，第三個(gè)凍融循環(huán)累積通量 0.42±0.41 kg CH4·hm-2，表現(xiàn)出較強(qiáng)排放源特征，但是，隨著排放強(qiáng)度的增加，通量的空間變異性增強(qiáng)（圖1c和圖1d），因此，3個(gè)凍融循環(huán)過程間CH4交換通量的差異不顯著。第三個(gè)凍融循環(huán)培養(yǎng)溫度由5℃升高至10℃時(shí)，R130處理由弱吸收匯變成弱排放源，培養(yǎng)溫度升高至15℃時(shí)，成為較強(qiáng)排放源，5、10℃和15℃培養(yǎng)條件的平均值分別為-7.2±1.9、2.1±1.4、54.8±7.6 μg CH4·m-2·h-1。

相對于 R80處理（1.5～238.4 mg CO2·m-2·h-1），R130處理CO2通量隨培養(yǎng)溫度的變化表現(xiàn)出較小的變幅范圍（6.6～144.2 mg CO2·m-2·h-1，P＜0.05，圖1e），隨著每個(gè)凍融循環(huán)培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)天數(shù)的增加，兩個(gè)處理第一至第三個(gè)凍融循環(huán)CO2累積排放通量逐漸增加，全培養(yǎng)期R80和R130處理累積排放通量分別為2 957.6±258.5 kg CO2·hm-2和1 818.9±315.0 kg CO2·hm-2（P＜0.05，圖1f和表2）。培養(yǎng)溫度和CO2平均排放通量呈指數(shù)正相關(guān)（P＜0.001，圖2），R80和R130處理CO2排放通量的溫度敏感性系數(shù)Q10分別為2.2和2.1（Q10：溫度升高10 ℃，CO2排放通量增加的倍數(shù)）。

表1 土壤剖面理化性質(zhì)Table 1 Soil properties at the depths of 0～20 and 20～40 cm

相對于R80處理，R130處理N2O通量表現(xiàn)出更大的變幅范圍（圖1g）。第一個(gè)凍融循環(huán)，R80處理先于R130處理出現(xiàn)N2O排放峰，但R80處理最大峰值（27.1 μg N2O·m-2·h-1）較R130處理峰值低一個(gè)數(shù)量級（319.7 μg N2O·m-2·h-1，P＜0.05）。第二個(gè)凍融循環(huán)，僅R130處理出現(xiàn)N2O排放峰，其峰值（94.4 μg N2O·m-2·h-1）約為第一個(gè)凍融循環(huán)排放峰值的1/3。第三個(gè)凍融循環(huán)，兩處理均未再出現(xiàn)N2O排放峰。第一、二個(gè)凍融循環(huán)N2O排放峰值主要出現(xiàn)在0℃培養(yǎng)條件下的土壤解凍期，隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加，R130處理N2O累積排放通量快速下降，全培養(yǎng)期R130處理累積排放量顯著高于R80處理（P＜0.05，表2）。

2.3 溫室氣體凈收支

以百年時(shí)間尺度CO2當(dāng)量計(jì)算，R80和R130處理凍融期溫室氣體凈收支分別為2 955.8±258.9 kg CO2-eq·hm-2和1 951.1±317.3 kg CO2-eq·hm-2，均表現(xiàn)為正輻射強(qiáng)迫效應(yīng)，全培養(yǎng)期CO2排放通量主導(dǎo)總的溫室氣體收支。隨著每個(gè)凍融循環(huán)培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)天數(shù)的增加，CO2累積排放通量遞增，溫室氣體凈收支隨之增加（表2）。R80處理CH4和N2O通量對溫室氣體凈收支的貢獻(xiàn)可忽略不計(jì)；R130處理CH4和N2O通量對溫室氣體凈收支的貢獻(xiàn)隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加逐漸減?。ǖ谝粋€(gè)至第三個(gè)凍融循環(huán)的貢獻(xiàn)率分別為19%、5%和2%），全培養(yǎng)期貢獻(xiàn)率平均為7%。

3 討論

3.1 凍融過程對沼澤濕地溫室氣體交換的影響

對于凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)而言，土壤凍融是普遍的自然現(xiàn)象，冬季土壤凍結(jié)破壞團(tuán)粒結(jié)構(gòu)、導(dǎo)致植物根系和微生物死亡[16]，春初積雪融化后，土壤含水量迅速增加，微生物生物量和活性恢復(fù)，加之冬季死亡的植物根系和微生物釋放速效碳氮底物，凍融期土壤碳氮循環(huán)過程包括溫室氣體交換可能發(fā)生顯著變化[16-17]。

圖1 R80和R130處理培養(yǎng)溫度、土壤融深及CH4、CO2和N2O通量動態(tài)變化Figure 1 Dynamics of incubation temperatures，thawing depth，hourly and cumulative CH4，CO2and N2O fluxes at the treatments with 80 mm（R80）and 130 mm rainfall（R130）

本研究沼澤濕地在凍融期主要表現(xiàn)為大氣CH4的吸收匯而非生長季的強(qiáng)排放源特征，凍融期吸收匯強(qiáng)度較生長季排放源強(qiáng)度低3個(gè)數(shù)量級[5，24]，未見凍融循環(huán)過程對CH4交換通量的明顯影響，隨著培養(yǎng)溫度的逐漸升高，沼澤濕地由CH4吸收匯轉(zhuǎn)變成排放源。沼澤濕地表現(xiàn)為大氣CH4吸收匯還是排放源取決于土壤CH4消耗和產(chǎn)生兩個(gè)過程的平衡，土壤氧化還原環(huán)境、產(chǎn)CH4菌和CH4氧化菌的數(shù)量及活性決定了這兩個(gè)過程的主導(dǎo)作用。全培養(yǎng)期土壤濕度保持恒定，因此，土壤氧化還原環(huán)境未發(fā)生根本變化，那么，隨著培養(yǎng)溫度的升高，該沼澤濕地由吸收匯變成排放源應(yīng)主要?dú)w因于產(chǎn)CH4菌群數(shù)量和活性的增加，因此，相較于CH4氧化菌，產(chǎn)CH4菌對溫度升高的響應(yīng)更加敏感[25]。然而，在土壤凍結(jié)狀態(tài)即-15～0℃培養(yǎng)條件下，仍觀測到明顯的CH4吸收通量（-1.3～-10.7 μg CH4·m-2·h-1），說明在冰點(diǎn)以下微生物氧化大氣CH4的過程仍可持續(xù)發(fā)生，相較于產(chǎn)CH4菌，CH4氧化菌更耐受低溫條件。

凍融期該沼澤濕地植物未萌發(fā)，表現(xiàn)為凈CO2排放源。隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加，0℃培養(yǎng)條件下生態(tài)系統(tǒng)總呼吸速率逐漸遞減（R80：100.7±6.6、61.5±11.8、38.3±2.4 mg CO2·m-2·h-1，P＜0.05；R130：55.5±10.9、44.3±5.5、35.1±2.7 mg CO2·m-2·h-1，P＜0.05），表明土壤在冬季長期凍結(jié)，其團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)遭到破壞、植物根系和微生物大量死亡[16，26]。在第一個(gè)凍融循環(huán)，土壤解凍過程速效碳底物釋放促進(jìn)土壤異養(yǎng)呼吸，但隨著凍融循環(huán)次數(shù)增加，這種促進(jìn)效應(yīng)逐漸減弱，說明隨后第二個(gè)和第三個(gè)凍融循環(huán)短期（5～10 d）土壤凍融過程對底物釋放的促進(jìn)效應(yīng)十分有限。隨著培養(yǎng)溫度的逐漸升高，CO2排放通量即生態(tài)系統(tǒng)總呼吸速率指數(shù)增加，并遵循Arrhenius方程形式，據(jù)此方程計(jì)算的Q10值為2.1（R130處理）和2.2（R80處理），處于自然生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸過程對溫度敏感性系數(shù)值的正常范圍（Q10為1.3～4.8）[27]。

圖2 R80和R130處理培養(yǎng)溫度與CO2平均通量的相關(guān)關(guān)系Figure 2 Correlations between incubation temperatures and averaged CO2fluxes at the treatments with 80 mm（R80）and 130 mm rainfall（R130）

全培養(yǎng)期該沼澤濕地總體表現(xiàn)為N2O排放源，隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加，R80處理由弱排放源轉(zhuǎn)變成弱吸收匯，R130處理排放強(qiáng)度大幅遞減。自然生態(tài)系統(tǒng)一般表現(xiàn)為N2O排放源，微生物硝化和反硝化過程主導(dǎo)土壤中N2O的產(chǎn)生；但在低無機(jī)氮自然生態(tài)系統(tǒng)中，會頻繁觀測到N2O負(fù)通量，其機(jī)制是貧氮生態(tài)系統(tǒng)極低的NO-3含量使得反硝化微生物以N2O作為電子受體將其還原為氮?dú)鈁28-29]。本研究的沼澤濕地土壤NO-3含量極低，僅為0.1～0.6 mg N·kg-1干土，屬于典型貧氮或氮周轉(zhuǎn)緊密的生態(tài)系統(tǒng)，加之極高的土壤水分含量，存在反硝化過程還原N2O導(dǎo)致負(fù)通量的可能[29]。此外，除0℃培養(yǎng)條件下的土壤解凍期外，大多數(shù)N2O交換通量都處于觀測系統(tǒng)檢測下限值附近（±2.3 μg N2O·m-2·h-1），儀器噪音也是造成N2O負(fù)通量的可能原因?；谝胰惨种品?、同位素示蹤技術(shù)和功能基因測定結(jié)果一致表明凍融期N2O產(chǎn)生主要依賴微生物反硝化過程[30-32]；再者，沼澤濕地高土壤水分條件（特別是130 mm降水處理）更加有利于反硝化過程發(fā)生，培養(yǎng)期結(jié)束時(shí)土壤無機(jī)氮含量進(jìn)一步佐證：沼澤濕地凍融期硝化過程受到限制，因而累積較高的NH+4濃度（R130處理NH+4含量為10.8～14.8 mg N·kg-1干土），反硝化過程主導(dǎo)了凍融期N2O排放，因而消耗NO-3底物導(dǎo)致其極低的濃度（R130處理NO-3含量為0.2～0.6 mg N·kg-1干土）。大多數(shù)反硝化微生物為異養(yǎng)生物，反硝化速率依賴于碳氮底物的供應(yīng)，經(jīng)過漫長冬季的土壤凍結(jié)過程，第一個(gè)凍融循環(huán)解凍過程碳氮底物釋放促進(jìn)反硝化過程及N2O產(chǎn)生[26]，因此，R80和R130處理均出現(xiàn)N2O排放峰；然而，隨著凍融循環(huán)次數(shù)增加，春初短暫的土壤凍結(jié)過程（≤10 d）無法補(bǔ)充被消耗的碳氮底物，受底物匱乏尤其是低NO-3含量的限制，隨后兩個(gè)凍融循環(huán)過程N(yùn)2O排放峰大幅降低或消失。

表2 R80和R130處理CH4、CO2和N2O累積交換通量及溫室氣體凈收支Table 2 Cumulative CH4，CO2and N2O fluxes and net greenhouse gas budgets（NGHGBs）at the treatments with 80 mm and 130 mm rainfall

3.2 降水年際變化對凍融效應(yīng)和溫室氣體凈收支的影響

土壤水分是調(diào)控溫室氣體產(chǎn)生和交換過程的重要環(huán)境因子，降水量變化造成土壤含水量的顯著差異，由于水具有相對較高的熱容量，因此，豐雨年份土壤融化時(shí)間要晚于和慢于常規(guī)降水年份，這就導(dǎo)致豐雨年份溫室氣體排放峰的出現(xiàn)時(shí)間可能晚于常規(guī)降水年份，如本研究R130處理CO2和N2O排放峰出現(xiàn)時(shí)間均晚于R80處理，因此，野外原位凍融效應(yīng)評估在常規(guī)降水年份的觀測期應(yīng)早于豐雨年份。豐沛降水使凍融期該沼澤濕地處于淹水狀態(tài)（R130處理地表水位高度為6.3 cm），氣溫升高至15℃時(shí)，沼澤濕地CH4排放即迅速增加，整個(gè)凍融期表現(xiàn)為CH4排放源。常規(guī)降水年份低水位特征使該沼澤濕地在凍融期表現(xiàn)為大氣CH4吸收匯。R80處理代表的常規(guī)降水條件下，土壤凍融過程對沼澤濕地N2O排放的影響可忽略不計(jì)；R130處理代表的豐沛降水條件下，凍融過程特別是凍融初期速效碳氮底物的釋放會激發(fā)沼澤濕地N2O排放。以往研究顯示該研究區(qū)域生長季N2O平均排放通量僅為0.41～4.55 μg N2O·m-2·h-1[9]，R130處理148 d全培養(yǎng)期平均排放通量為13.1±0.4 μg N2O·m-2·h-1，第一個(gè)凍融循環(huán)（37 d）平均排放通量高達(dá)35.8 μg N2O·m-2·h-1，較生長季高出一個(gè)數(shù)量級，因此，豐沛降水條件下土壤凍融過程可顯著激發(fā)該沼澤濕地N2O排放，使春初凍融期成為其周年N2O釋放的關(guān)鍵期。未來應(yīng)加強(qiáng)凍融期觀測從而更加準(zhǔn)確表征多年凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)N2O排放量。

R80處理凍融期CO2累積排放通量為R130處理的1.6倍（P＜0.05），表明豐沛降水增加了土壤含水量、延緩了土壤解凍過程，從而抑制了有機(jī)質(zhì)分解和土壤異養(yǎng)呼吸，因此，豐沛降水有利于沼澤濕地土壤碳庫的積累。生態(tài)系統(tǒng)總呼吸速率決定了凍融期溫室氣體凈收支狀況，豐沛降雨雖然促進(jìn)了CH4和N2O排放，但總的溫室氣體凈收支僅為常規(guī)降水處理的2/3，因此，豐沛降雨有利于減少沼澤濕地溫室氣體交換過程導(dǎo)致的正輻射強(qiáng)迫效應(yīng)。降水量顯著影響該沼澤濕地凍融期CH4、N2O和CO2交換及溫室氣體凈收支狀況，本研究區(qū)域降水量較大的年際變幅（1980—2016年為287～625 mm·a-1）可能導(dǎo)致沼澤濕地溫室氣體凈收支顯著的年際差異。

4 結(jié)論

（1）降水量的年際變異顯著影響凍融期活動層深度及CO2、CH4和N2O交換通量，相對于R80處理，R130處理降低該沼澤濕地凍融期CO2排放（P＜0.05）、促進(jìn)其N2O（P＜0.05）和CH4排放。因生態(tài)系統(tǒng)總呼吸速率主導(dǎo)溫室氣體凈收支，所以，豐沛降水有利于降低該沼澤濕地溫室氣體凈收支及其正輻射強(qiáng)迫效應(yīng)。

（2）土壤長期凍結(jié)后，解凍過程促進(jìn)CO2和N2O排放，但促進(jìn)效應(yīng)隨凍融循環(huán)次數(shù)增加逐漸減弱。

（3）CO2和CH4交換通量表現(xiàn)出對溫度的敏感性，隨著氣溫升高，生態(tài)系統(tǒng)總呼吸速率指數(shù)增加，沼澤濕地則由大氣CH4吸收匯轉(zhuǎn)變成排放源。

（4）豐沛降水促進(jìn)凍融期N2O和CH4排放，使凍融期成為沼澤濕地N2O損失的關(guān)鍵期，準(zhǔn)確表征多年凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)過程及其氣候效應(yīng)需特別關(guān)注凍融激發(fā)效應(yīng)的年際變異。