絹蒿荒漠主要植物幼苗發(fā)生的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其影響因素

李娜娜，劉福元，魯為華，陳乙實(shí)，孫海榮，靳省飛，張凡凡

（1.省部共建綿羊遺傳改良與健康養(yǎng)殖國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆 石河子 832000；2.石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子 832003）

絹蒿(Seriphidium)荒漠廣泛分布在新疆的南北疆，其中北疆地區(qū)分布面積占總面積(114.25 hm2)的80%以上，是當(dāng)?shù)啬撩裰饕拇呵锓拍翀?chǎng)[1]。絹蒿荒漠主要以各類(lèi)絹蒿為建群種；以禾本科和莎草科為優(yōu)勢(shì)種；以藜科、十字花科、百合科和牻牛兒苗科等多年生、一年生及短命和類(lèi)短命植物為伴生種，物種多樣性較為豐富。但由于絹蒿荒漠生境的復(fù)雜多變，使荒漠植物幼苗在空間分布以及數(shù)量上形成不同的特征[2-3]。而幼苗階段作為植物生命周期中最脆弱、最敏感的階段之一，生境的多變必定會(huì)對(duì)植物幼苗的分布和數(shù)量造成一定的影響[4]。對(duì)絹蒿荒漠來(lái)講，其環(huán)境的多變主要表現(xiàn)在土壤和氣候上。土壤制約荒漠植物的生命過(guò)程，土壤因子分布變化是影響荒漠植物分布和群落數(shù)量特征的重要驅(qū)動(dòng)力，已有研究表明，在干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，土壤的性質(zhì)、地形、水分對(duì)植物種類(lèi)的空間分布尤為明顯，地形的不同在一定程度上控制了太陽(yáng)輻射和降水的空間再分配，往往形成局部小氣候環(huán)境，從而影響土壤水分和養(yǎng)分的分布，使荒漠植物呈斑塊分布[5-7]。并且，由于放牧家畜糞便的沉積和放牧壓力的相互作用，加速了草地上糞便和枯落物的累積，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)的儲(chǔ)存，從而能夠直接增加土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的含量，加快了生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)率，使得植物幼苗的數(shù)量及分布發(fā)生了改變[8]。從氣候角度來(lái)講，溫度和降水量是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中極為敏感的主要因素，降水量直接影響了土壤水分的儲(chǔ)存量，過(guò)高的溫度增大了荒漠區(qū)的蒸發(fā)量而間接導(dǎo)致了土壤水分的降低，荒漠區(qū)較少降水量與炎熱氣候的共同作用，使得土壤干旱愈來(lái)愈嚴(yán)重，從而導(dǎo)致荒漠植物多樣性及生產(chǎn)力發(fā)生巨大的改變。由此可見(jiàn)，土壤因子(pH、有機(jī)質(zhì)、糞便、凋落物、水分)、地形、氣候及自然因素的耦合作用均是影響荒漠植物分布及幼苗數(shù)量的重要因素[9]。然而，絹蒿荒漠擁有特殊的地理位置和復(fù)雜多變的環(huán)境，其特點(diǎn)是干旱少雨、溫度、濕度和降水的時(shí)間變異大，土壤鹽堿化嚴(yán)重以及人為的干擾，這些特點(diǎn)共同決定了荒漠草地植物的分布格局和數(shù)量特征[10-11]，絹蒿荒漠植物也在長(zhǎng)期的進(jìn)化歷程中形成了與極端環(huán)境相適應(yīng)的生長(zhǎng)對(duì)策[12]。迄今為止，關(guān)于絹蒿荒漠土壤環(huán)境、坡向及氣候環(huán)境對(duì)植物幼苗的發(fā)生類(lèi)型和數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的研究比較缺乏，明確絹蒿荒漠植物幼苗分布、數(shù)量特征和環(huán)境因子之間的關(guān)系，對(duì)遏制荒漠化、促進(jìn)植被恢復(fù)，維護(hù)荒漠穩(wěn)定具有現(xiàn)實(shí)意義。

為此，以新疆絹蒿荒漠為研究區(qū)，通過(guò)測(cè)定其土壤環(huán)境因子、水熱條件以及年內(nèi)幼苗發(fā)生類(lèi)型及數(shù)量動(dòng)態(tài)等參量，利用DCCA排序進(jìn)行環(huán)境要素和幼苗發(fā)生數(shù)量特征的分析，并對(duì)不同時(shí)間幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與水熱條件進(jìn)行回歸和相關(guān)分析，探究土壤因素、坡向、時(shí)間及氣候因素對(duì)幼苗發(fā)生類(lèi)型和數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的影響，以期回答以下問(wèn)題：1)絹蒿荒漠的幼苗發(fā)生類(lèi)型可分為幾種？影響荒漠植物幼苗分發(fā)生類(lèi)型的土壤環(huán)境因素有哪些？2)坡向和時(shí)間及其交互作用對(duì)幼苗的分布和數(shù)量產(chǎn)生怎樣的影響？3)主要植物幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)變化特征與當(dāng)?shù)厮疅釟夂驐l件的關(guān)系如何？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于天山北坡中段低山帶山前丘陵及平原荒漠區(qū) (84°58′-86°24′ E，43°26′-45°20′ N)，是北疆的絹蒿荒漠集中分布區(qū)，屬于溫帶荒漠干旱氣候。地勢(shì)相對(duì)平坦，無(wú)特別大的起伏或斷層，海拔900-1 300 m。年平均溫度5～7 ℃，月平均最高溫度集中在7月，為26.6 ℃，最低溫度集中在1月，為-18.5 ℃。年降水集中在6月-8月，年平均降水量在150～210 mm，蒸發(fā)量是降水量的4～5倍或以上。土壤為淡栗鈣土。植被組成以伊犁絹蒿(Seriphidium transiliense)為建群種，另廣泛伴生有藜科、十字花科、百合科、禾本科和牻牛兒苗科等多年生、一年生及短命和類(lèi)短命植物，植被結(jié)構(gòu)組成復(fù)雜，且存在季節(jié)動(dòng)態(tài)變化。在生產(chǎn)利用上為春秋放牧場(chǎng)，春季放牧?xí)r間為4月-6月，秋季放牧?xí)r間為9月-11月。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

于2016年5月7號(hào)，在典型的絹蒿荒漠草地分布區(qū)，使用GPS定位，選取具有代表性的樣地，分別于陽(yáng)坡、陰坡、半陽(yáng)坡、半陰坡、平地取樣，每個(gè)方位平行取10個(gè)1 m×1 m的樣方框，對(duì)各樣方內(nèi)的植物種類(lèi)及其幼苗進(jìn)行詳細(xì)計(jì)數(shù)，共計(jì)獲得50個(gè)樣方數(shù)據(jù)，形成樣方×物種的二維數(shù)據(jù)表。

在進(jìn)行樣方調(diào)查時(shí)，用土壤緊實(shí)度儀對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行土壤緊實(shí)度測(cè)定，并采集每個(gè)樣方內(nèi)10 cm深土壤，用于土壤有機(jī)質(zhì)、pH測(cè)定。收集地表枯落物、家畜糞便裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干稱(chēng)重。通過(guò)上述工作獲得每一樣方包括土壤緊實(shí)度、土壤有機(jī)質(zhì)和pH、枯落物量、家畜糞便量5個(gè)環(huán)境指標(biāo)，形成樣方×環(huán)境要素的二維數(shù)據(jù)表。

為闡明主要植物幼苗數(shù)量隨時(shí)間推移而產(chǎn)生的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化與當(dāng)?shù)貧夂驐l件之間的關(guān)系。于2016年4月-11月，分別按陽(yáng)坡、陰坡、半陽(yáng)坡、半陰坡、平地5個(gè)方位布置固定監(jiān)測(cè)樣方，每個(gè)方位布置3個(gè)重復(fù)固定樣方，每月中旬進(jìn)行主要植物幼苗的數(shù)量統(tǒng)計(jì)，得到不同時(shí)間點(diǎn)的幼苗數(shù)量數(shù)據(jù)。同時(shí)從中國(guó)氣象數(shù)據(jù)共享網(wǎng)上下載2016年1月-12月本地的降水、平均氣溫、相對(duì)濕度等氣象數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析及統(tǒng)計(jì)

使用Excel 2007軟件進(jìn)行所有數(shù)據(jù)的初步整理，不同區(qū)域幼苗數(shù)量比較的方差分析，不同時(shí)間幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與氣候因素關(guān)系的回歸和相關(guān)分析利用DPS7.5完成。利用Canoco4.5軟件的DCCA模塊進(jìn)行環(huán)境要素和幼苗發(fā)生數(shù)量特征的排序分析，以闡明幼苗發(fā)生類(lèi)型和環(huán)境要素之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠植物幼苗發(fā)生類(lèi)型形成的環(huán)境解釋

環(huán)境因子基本統(tǒng)計(jì)量以及與幼苗數(shù)量的相關(guān)性如表1和表2所列。50個(gè)樣方的環(huán)境因子基本統(tǒng)計(jì)參數(shù)結(jié)果表明，各環(huán)境因子的變異較大，其中糞便量的變異系數(shù)達(dá)到1.216 5，凋落物重量變異系數(shù)為0.797 4，土壤有機(jī)質(zhì)變異為0.440 0(表1)。

從環(huán)境因子和各類(lèi)主要植物幼苗總數(shù)量的相關(guān)分析可知，凋落物重量與幼苗數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)。糞便量、土壤有機(jī)質(zhì)及土壤緊實(shí)度與幼苗總數(shù)存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，土壤pH值和幼苗數(shù)量之間相關(guān)性不顯著(P＞0.05)(表2)。

由于大部分環(huán)境因子和幼苗總數(shù)量存在相關(guān)性，進(jìn)一步對(duì)50個(gè)調(diào)查幼苗的樣方采取DCCA進(jìn)行分類(lèi)排序，結(jié)果如圖1所示。DCCA排序軸第一軸基本反映了枯落物、土壤pH、土壤有機(jī)質(zhì)和糞便量的變化，排序軸自左向右，土壤pH逐漸減小，而枯落物、土壤有機(jī)質(zhì)和糞便量逐漸增大；第二軸基本反映了土壤緊實(shí)度的數(shù)量變化趨勢(shì)，排序軸自上而下，土壤緊實(shí)度逐漸增加。

從50個(gè)樣方在二維排序圖上的分布來(lái)看，各樣方在排序圖上有規(guī)律地分布?？筛鶕?jù)樣方在DCCA排序圖上的位置及其與各環(huán)境軸之間的位置關(guān)系將其劃分為可劃分為3種類(lèi)型，坐標(biāo)軸右下方的11、12、13、14、16、19、20、41～50等17個(gè)樣方幼苗總數(shù)量和糞便重量密切相關(guān)，這些樣方的幼苗數(shù)量主要采集于陰坡和平地，主要是由羊茅(Festuca ovina)、蚤綴 (Arenaria serpyllifolia)、角果毛茛(Ceratocephalus orthoceras)、絹蒿、串珠老鸛草(Geranium transversale)、頂冰花(Gagea lutea)幼苗組成，可以認(rèn)為這些物種為糞便主導(dǎo)影響的幼苗發(fā)生類(lèi)型；而15、17、31～ 38等11個(gè)樣方內(nèi)幼苗主要和枯落物重量及土壤有機(jī)質(zhì)密切相關(guān)，這些樣方的幼苗數(shù)量主要采集于半陰坡和陰坡，主要由絹蒿、羊茅和庭薺(Alyssum desertorum)幼苗組成；其余 1 ～ 10、21 ～ 30、39、40等 22 個(gè)樣方位置在二維排序圖的左上部，這些樣方的幼苗數(shù)量主要采集于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡，主要由絹蒿、庭薺和針茅(Stipa capillata)組成，角果藜和叉毛蓬數(shù)量較少，這些物種幼苗發(fā)生主要受土壤緊實(shí)度和pH的影響。

從DCCA排序圖中可以看出，3種幼苗發(fā)生類(lèi)型中的兩種是和糞便、枯落物以及土壤有機(jī)質(zhì)有關(guān)，這兩類(lèi)樣方數(shù)量占總樣方數(shù)量的56%，說(shuō)明糞便、枯落物可為幼苗的發(fā)生提供良好的微環(huán)境條件，保證了種子落粒后萌發(fā)過(guò)程中所需要的水分條件，增加了土壤環(huán)境條件的異質(zhì)性。同時(shí)糞便內(nèi)所攜帶的經(jīng)過(guò)家畜消化道作用后而排放出的大量種子，也增加了種子的輸入數(shù)量，從而使幼苗總數(shù)量增加。而豐富的土壤有機(jī)質(zhì)則有利于幼苗萌發(fā)和后續(xù)存活生長(zhǎng)。以上環(huán)境要素不僅為幼苗輸入創(chuàng)造條件，而且也增加了植物群落特征的異質(zhì)性，這對(duì)草地小尺度上豐富格局的形成提供了環(huán)境和物質(zhì)基礎(chǔ)。

表1 不同區(qū)域50個(gè)樣方各環(huán)境因子基本統(tǒng)計(jì)參數(shù)Table 1 Fundamental statistical parameters of environmental factors

表2 主要植物幼苗總數(shù)量與各環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of seedling numbers and associated environmental factors

圖1 50個(gè)樣方的DCCA二維排序圖Figure 1 Two-dimensional DCCA ordination diagram of 50 quadrats

2.2 主要植物幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)變化特征及成因分析

2.2.1 主要植物幼苗數(shù)量差異及動(dòng)態(tài)變化特征

對(duì)絹蒿荒漠區(qū)4種主要植物在不同時(shí)間和坡向的幼苗數(shù)量進(jìn)行二因素方差分析(表3)，結(jié)果表明，不同坡向上絹蒿幼苗、羊茅幼苗、庭薺幼苗、角果毛茛幼苗的數(shù)量差異均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)，不同時(shí)間段，除了角果毛茛外，其他3種植物幼苗的數(shù)量與時(shí)間的差異均極顯著(P＜0.01)。此外，時(shí)間和坡向的交互作用對(duì)4種植物幼苗數(shù)量均有極顯著的影響(P＜0.01)。由此說(shuō)明，時(shí)間和坡向均是影響這4種植物幼苗數(shù)量的重要因素。

表3 4種主要植物幼苗數(shù)量特征二因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA test showing seedling characteristics of the four main plant species

對(duì)不同坡向的4種植物幼苗4月-11月的發(fā)生數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并作數(shù)量動(dòng)態(tài)變化擬合曲線，結(jié)果表明，在生長(zhǎng)季內(nèi)，絹蒿幼苗數(shù)量在不同坡向上存在顯著差別，但其數(shù)量動(dòng)態(tài)變化模式是一致的，其變化過(guò)程為：5月15日至6月之間，除了半陽(yáng)坡外，其余坡向絹蒿幼苗數(shù)量呈現(xiàn)出峰值，隨后開(kāi)始下降，9月份開(kāi)始，不同坡向的幼苗數(shù)量逐漸增加，約在10月15日再次呈現(xiàn)出高峰，隨后降低，呈現(xiàn)出明顯的雙峰變化，且陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡有利于絹蒿幼苗的生長(zhǎng)(圖2)。陰坡有利于羊茅幼苗的生長(zhǎng)，幼苗在陽(yáng)坡、半陰坡和平地的數(shù)量變化模式一致，均符合線性模型，而陰坡和半陽(yáng)坡數(shù)量變化分別符合高斯模型和指數(shù)模型。角果毛茛幼苗主要生長(zhǎng)在平地區(qū)域，發(fā)生數(shù)量在生長(zhǎng)季呈現(xiàn)“雙峰”型。庭薺幼苗發(fā)生數(shù)量較少，主要生長(zhǎng)在陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡，平地次之。其中陽(yáng)坡數(shù)量呈現(xiàn)春季和秋季數(shù)量多，而夏季數(shù)量少的趨勢(shì)，半陽(yáng)坡幼苗數(shù)量呈現(xiàn)“單峰”狀態(tài)。

2.2.2 主要植物幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)形成原因分析

圖2 4個(gè)主要物種的幼苗數(shù)量變化Figure 2 Changes in quantity of the four plant seedlings at different times of year

對(duì)試驗(yàn)區(qū)3月-11月份月平均溫度和月降水量進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)(圖3)，溫度隨時(shí)間的推移表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，其中6、7月份溫度達(dá)到最高，但降水量隨時(shí)間的推移表現(xiàn)為先增加后降低再增加的趨勢(shì)，在4、5月份降水量偏多，加之有春季的積雪融水，為各類(lèi)植物幼苗發(fā)生提供了充足的水分條件，從而出現(xiàn)“爆發(fā)性出苗”的現(xiàn)象。從6月份開(kāi)始降水逐漸減少，至9月份降水量最低，氣候極為干旱，從而導(dǎo)致幼苗出現(xiàn) “驟然性死亡”現(xiàn)象，此后，溫度降低，降水量又逐漸增加，溫度和水分的改善勢(shì)必有利于部分幼苗的第2次發(fā)育和新生幼苗發(fā)生。

圖3 2016年3月-11月的月平均溫度和月平均降水量Figure 3 The average temperature and precipitation levels during March to November of 2016

為了探討月平均溫度和降水量對(duì)植物幼苗數(shù)量的影響，進(jìn)行了相關(guān)性分析(表4)，月平均降水量與4種幼苗的數(shù)量之間存在極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，月平均溫度與絹蒿幼苗數(shù)量存在極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與羊茅、角果毛茛和庭薺幼苗數(shù)量的相關(guān)性不顯著(P＞0.05)。由此可見(jiàn)，年內(nèi)降水是影響各類(lèi)植物幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)的主要因素，溫度作為附加條件對(duì)幼苗發(fā)生也有一定影響。進(jìn)一步對(duì)幼苗數(shù)量降水、溫度作回歸分析，4種植物幼苗數(shù)量和兩個(gè)氣候因子之間的關(guān)系均符合線性回歸模型。

表4 降水與溫度對(duì)主要植物幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)變化特征的影響相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of the effects of precipitation and temperature on the quantity of plant seedlings

3 討論

3.1 土壤環(huán)境條件影響絹蒿荒漠植物幼苗發(fā)生類(lèi)型

幼苗是植物生活史中最為關(guān)鍵的階段，是連接植物代際間的紐帶，幼苗數(shù)量不僅能反映親代數(shù)量和質(zhì)量特征，而且更為重要的是可預(yù)測(cè)未來(lái)種群動(dòng)態(tài)和演變趨勢(shì)[13]。本研究利用DCCA排序分析方法，將絹蒿荒漠50個(gè)幼苗樣方劃分為3種發(fā)生類(lèi)型，其中兩種類(lèi)型與糞便、枯落物以及土壤有機(jī)質(zhì)密切相關(guān)。盡管幼苗發(fā)生數(shù)量和土壤pH相關(guān)性未達(dá)到顯著水平(表2)，但當(dāng)考慮發(fā)生類(lèi)型時(shí)發(fā)現(xiàn)，有1種幼苗發(fā)生類(lèi)型與土壤pH和緊實(shí)度相關(guān)。眾多研究表明，土壤的理化性質(zhì)對(duì)植物的幼苗發(fā)生乃至群落結(jié)構(gòu)類(lèi)型起著決定性的作用。對(duì)植物群落或者幼苗發(fā)生類(lèi)型產(chǎn)生顯著影響的生境因子主要有土壤電導(dǎo)率、黏粒含量、有機(jī)質(zhì)含量、凋落物、家畜糞便、土壤含水量和pH等[14]。并且，由于區(qū)域內(nèi)環(huán)境條件的異質(zhì)性會(huì)導(dǎo)致幼苗或成年植物群落在空間內(nèi)產(chǎn)生分異，從而產(chǎn)生幼苗數(shù)量和結(jié)構(gòu)方面的不同類(lèi)型。且不同發(fā)生類(lèi)型的幼苗群落在結(jié)構(gòu)組成和數(shù)量特征上存在本質(zhì)差別。趙鵬對(duì)民勤綠洲荒漠過(guò)渡帶的研究發(fā)現(xiàn)，不同類(lèi)型植被群落空間分布的主導(dǎo)環(huán)境因子不盡相同[15]，這與本研究結(jié)果一致。

絹蒿荒漠土壤有機(jī)質(zhì)含量較低，是幼苗輸入并成功定居的限制因子之一，而荒漠區(qū)有機(jī)質(zhì)的主要來(lái)源是凋落物和糞便的分解，植物幼苗對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量的變化反應(yīng)非常敏感，從而會(huì)產(chǎn)生有機(jī)質(zhì)主導(dǎo)的幼苗發(fā)生類(lèi)型。有機(jī)質(zhì)作為土壤主要的養(yǎng)分，對(duì)促進(jìn)植物幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育起著關(guān)鍵的作用[9,16]。糞便不僅可以增加土壤有機(jī)質(zhì)、氮、鉀、磷等元素和土壤水分，而且糞便內(nèi)含有經(jīng)過(guò)家畜消化道作用后的大量種子，增加了種子的輸入數(shù)量，同時(shí)也為植物幼苗的生長(zhǎng)與存活提供良好的環(huán)境[17]。牛鈺杰等[18]通過(guò)放牧作用下高寒草甸群落物種分布與土壤因子關(guān)系的研究認(rèn)為，放牧作用下土壤緊實(shí)度是影響群落物種分布格局的最關(guān)鍵因子，對(duì)荒漠區(qū)植物尤其是草本植物群落的發(fā)生和生態(tài)功能的發(fā)揮十分重要[18-19]。土壤緊實(shí)度的增加會(huì)造成立地條件的變化，進(jìn)而影響到種子的萌發(fā)和幼苗的定居。本研究中pH主導(dǎo)下的幼苗發(fā)生類(lèi)型樣方內(nèi)主要以耐鹽堿的物種為主，隨著pH的增加，耐鹽堿物種的幼苗增加而其他物種數(shù)量減少。種子萌發(fā)環(huán)境中的pH會(huì)對(duì)其萌發(fā)行為產(chǎn)生顯著的影響，這在很多有關(guān)種子萌發(fā)試驗(yàn)的文獻(xiàn)中都有報(bào)道[20-22]，在絹蒿荒漠中，陽(yáng)坡及半陽(yáng)坡的土壤pH要高于其他區(qū)域，在該區(qū)域所發(fā)生的植被類(lèi)型則適應(yīng)于高pH土壤環(huán)境，而幼苗的發(fā)生類(lèi)型分類(lèi)也明顯的體現(xiàn)出這一點(diǎn)，樣方中的絕大多數(shù)都分布在陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡。有學(xué)者提出在堿性土壤中植物物種多樣性分布與土壤pH不存在顯著相關(guān)性[23]，這與本研究結(jié)果相似，可能是由于植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在鹽堿化的荒漠地區(qū)中，已經(jīng)形成了良好的適應(yīng)對(duì)策。

3.2 地形、水熱條件是絹蒿荒漠幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的主導(dǎo)因素

植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化發(fā)展過(guò)程中,逐漸形成了獨(dú)特的繁殖策略,以增強(qiáng)其對(duì)異質(zhì)生境的適應(yīng)性[24]。在絹蒿荒漠這樣特殊的生境中，地形和氣候因子的變化會(huì)導(dǎo)致植物幼苗發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。本研究發(fā)現(xiàn)坡向與不同植物幼苗數(shù)量均達(dá)到極顯著水平，絹蒿幼苗在半陽(yáng)坡生長(zhǎng)最多，陽(yáng)坡次之；羊茅幼苗在陰坡數(shù)量最多；角果毛茛整體上主要生長(zhǎng)在平地上；庭薺數(shù)量雖在絹蒿荒漠區(qū)較少，但其主要生長(zhǎng)在陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡區(qū)域，充分說(shuō)明不同的地形影響植物的組成與生長(zhǎng)發(fā)育。然而地形是固定不變的因素，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的可能是由于不同坡向的環(huán)境(土壤水分、土壤養(yǎng)分、土壤質(zhì)地、風(fēng)速、溫度等)不同，不同坡向決定了表層土壤接受太陽(yáng)輻射的量，造成土壤水分蒸發(fā)量的差異性，從而導(dǎo)致土壤水熱再分配，進(jìn)而營(yíng)造出不同的微氣候環(huán)境，故在不同坡向表現(xiàn)出不同的植物分布的變化規(guī)律[25-28]；也可能是因?yàn)?種植物對(duì)生態(tài)位的要求不同，植物面對(duì)不同生境所選擇不同的生長(zhǎng)策略。已有大量研究表明，地形主要是通過(guò)影響光照、水分進(jìn)而影響植物生存條件的選擇[29-30]。

在荒漠區(qū)，不同時(shí)間段內(nèi)降水和溫度等氣候條件波動(dòng)劇烈，從而造成幼苗數(shù)量的顯著差異[31-32]。強(qiáng)烈的同胞競(jìng)爭(zhēng)和波動(dòng)劇烈的環(huán)境條件是絹蒿荒漠幼苗輸入效率低下的主要原因[33]，但這種篩選對(duì)于荒漠區(qū)植物群落穩(wěn)定性維持十分重要[34]。因?yàn)榛哪畢^(qū)可利用資源的有限性對(duì)植物種群數(shù)量的擴(kuò)展有嚴(yán)格限制。本研究中4種植物幼苗的發(fā)生規(guī)律總體上呈現(xiàn)春季“爆發(fā)性出苗”，夏季“驟然性死亡”的特點(diǎn)，同時(shí)在秋季又會(huì)以二次發(fā)育或者秋萌的形式形成一個(gè)幼年個(gè)體輸入的峰值，這種幼年個(gè)體的輸入方式是長(zhǎng)期適應(yīng)荒漠氣候的結(jié)果。已有研究表明，無(wú)論是在亞熱帶地區(qū)內(nèi)還是在暖溫帶地區(qū)內(nèi)，溫度和降水都是影響植物幼苗生長(zhǎng)的顯著因子[35]。De Almeida等[36]通過(guò)光照和溫度對(duì)刺芒幼苗萌發(fā)和生長(zhǎng)的研究發(fā)現(xiàn)，適宜的溫度會(huì)加速幼苗的萌發(fā)與生長(zhǎng)，過(guò)高的溫度會(huì)對(duì)幼苗的生長(zhǎng)造成不利的影響。Shan等[37]研究了西北地區(qū)降水量及頻率對(duì)幼苗出苗及生長(zhǎng)的影響，研究發(fā)現(xiàn)降水量及頻率的增加顯著地增加了幼苗的出苗率和生長(zhǎng)率。光照和溫度的變化在一定程度上也決定了土壤的含水量[38]。絹蒿荒漠區(qū)早春氣溫回升快，積雪融化，降水量較多，土壤水分相對(duì)充足；秋季降水量逐漸升高。春秋兩季水分和溫度條件的適宜使植物幼苗集中發(fā)生，同時(shí)，在秋季還會(huì)因水熱條件良好而產(chǎn)生秋萌現(xiàn)象。然而，夏季降水量較少，溫度較高，導(dǎo)致幼苗地上部“驟然性死亡”，地上部生長(zhǎng)停滯。由此可見(jiàn)，氣溫和水分對(duì)植被生產(chǎn)力的影響有顯著的時(shí)空異質(zhì)性，絹蒿荒漠典型的氣候波動(dòng)變化使其幼苗生長(zhǎng)規(guī)律更為明顯[39-40]。

4 結(jié)論

1)絹蒿荒漠幼苗的3種發(fā)生類(lèi)型中有2種是與家畜糞便量、土壤有機(jī)質(zhì)、凋落物密切相關(guān)，1種與土壤緊實(shí)度和pH有關(guān)，上述這些因素均是影響幼苗發(fā)生類(lèi)型的主要驅(qū)動(dòng)力。2)不同坡向的主要植物幼苗發(fā)生數(shù)量存在極顯著差異，同一坡向不同時(shí)間的幼苗發(fā)生數(shù)量也存在顯著差異，且地形和時(shí)間對(duì)于幼苗數(shù)量的發(fā)生有顯著的交互作用。各類(lèi)植物幼苗由于植物本身的生物學(xué)特性和環(huán)境條件時(shí)空異質(zhì)性，在發(fā)生類(lèi)型和數(shù)量上也會(huì)存明顯的差異。3)年內(nèi)生長(zhǎng)季的降水量和氣溫變化決定了植物幼苗數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化，夏季的高溫和低水分條件對(duì)各類(lèi)植物幼苗有強(qiáng)烈的環(huán)境篩選作用，各類(lèi)植物幼苗為了保證存活定居與荒漠區(qū)的溫度、降水節(jié)律保持高度的同步性，幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)與溫度和降水有顯著的相關(guān)性。因此，絹蒿荒漠幼苗在長(zhǎng)期波動(dòng)的氣候條件下形成了鮮明的環(huán)境適應(yīng)。