半干旱黃土小流域草地群落功能性狀空間異質(zhì)性及環(huán)境驅(qū)動

王 鑫，楊 磊，趙 倩，張欽弟

（1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041004；2.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室，北京 100085；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

植被功能性狀是指對植物的生存、生長和適應(yīng)有重要影響的，或與吸收、利用和儲藏資源的能力相關(guān)的屬性[1]。受非生物環(huán)境與人為干擾的共同作用，一定空間尺度與時間尺度上植被性狀的分布具有高度的異質(zhì)性[2]。近十幾年來，關(guān)于功能性狀的研究越來越多，研究群落水平的功能性狀以及性狀變異成為衡量群落構(gòu)建和生態(tài)過程的熱點[3-4]。研究發(fā)現(xiàn)，植物性狀空間異質(zhì)性與環(huán)境有著十分密切的聯(lián)系。在不同尺度下，決定植被功能性狀分布的環(huán)境因子不同[5]。區(qū)域和全球尺度上，決定功能性狀分布的是氣候因子[6]；而在局域尺度上，人類活動方式、土壤類型以及地形因子對植被群落的功能性狀產(chǎn)生更大的影響[7-8]。植被功能性狀分布是環(huán)境篩選、多重因子共同影響決定的。如在一定尺度下，成土因素會隨地形發(fā)生變化，成土過程不同，土壤的理化性質(zhì)也就有差異，即地形條件會影響土壤的理化性質(zhì)[9]。土壤物理性質(zhì)是土壤其他性質(zhì)的結(jié)構(gòu)性基礎(chǔ)，可直接影響土壤的其他屬性，如土壤容重是衡量土壤養(yǎng)分狀況的重要指標(biāo)之一，對土壤的肥力、入滲能力、持水性能等有顯著影響，土壤的物理屬性會影響或者決定土壤的化學(xué)性質(zhì)[10]。環(huán)境因子是通過交互作用共同影響或者決定植被功能性狀的。因而明確區(qū)域內(nèi)植被性狀空間變異的非生物環(huán)境主導(dǎo)因子是合理開展植被建設(shè)的基礎(chǔ)。

半干旱黃土丘陵區(qū)作為生態(tài)修復(fù)重建的重點區(qū)域，理解植被對環(huán)境因子的適應(yīng)機制，是合理進行植被建設(shè)和生態(tài)修復(fù)的關(guān)鍵。多年來在該區(qū)域植被恢復(fù)方面的研究多集中在群落演替過程、土壤水分養(yǎng)分效應(yīng)、植被空間分布格局、植被類型分布及環(huán)境關(guān)系等方面，基于功能性狀角度對該區(qū)草地群落對環(huán)境適應(yīng)機制的研究相對缺乏[11-14]。為此，本研究以甘肅省定西市龍灘流域為研究區(qū)，以分布廣泛的草地群落為研究對象，使用方差分解計算地形因子、土壤物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)對群落功能性狀的相對解釋率，并采用冗余分析比較群落功能性狀與非生物因子的相對關(guān)系，以研究非生物因子對半干旱黃土小流域草地群落功能性狀的影響，辨析影響草地群落功能性狀空間異質(zhì)性的主導(dǎo)因子，以期為半干旱黃土區(qū)域植被資源管理、植被恢復(fù)重建提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省定西市巉口鎮(zhèn)龍灘流域，面積 16.1 km2，地理坐標(biāo) 104°27′-104°32′ E，35°43′-35°46′ N，平均海拔1 900 m，屬半干旱黃土丘陵區(qū)典型草原帶，草地類型多樣，具代表性。年平均氣溫6.8 ℃，極端高溫38.5 ℃，平均無霜期152 d，年均日照時數(shù)2 052 h。年降水量386 mm，春季降水量稀少，主要集中在7-9月份，潛在蒸發(fā)量為1 439 mm。流域內(nèi)土質(zhì)均一，主要以黃綿土為主[15]。流域內(nèi)，草地優(yōu)勢種主要有針茅(Stipa capillata)、賴草(Leymus secalinus)、緣毛鵝觀草(Roegneria pendulina)、鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、茵陳蒿(Artemisia capillaris)、束傘亞菊(Ajania parviflora)、百里香(Thymusmongolicus)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等。

1.2 樣地設(shè)置及野外調(diào)查

根據(jù)流域的地形條件及植被分布狀況，從中選取了30個典型的草地群落作為固定樣地，于2016年8月在每個固定樣地中隨機選取4個1 m×1 m的草地調(diào)查樣方，記錄樣方內(nèi)每個物種的高度和蓋度，植物葉片的采集和功能性狀測量方法參見文獻[16]，共測算了株高、葉長、葉寬、葉厚、葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量7個性狀。同時采用GPS和地質(zhì)羅盤儀記錄每個樣地的海拔、坡位、坡向、坡度。

1.3 土壤樣品采集及理化性質(zhì)分析

在各固定樣地中選取代表性測定地點，挖掘土壤剖面，用環(huán)刀采取土樣，105 ℃烘干稱重測量土壤容重，做3個重復(fù)求平均值。選取3個0.5 m×0.5 m的樣方，采用直徑為4 cm的土鉆對0-60 cm土層以20 cm為間隔分層采集土樣，將3個采樣點中同層的土樣在一個自封袋中混合均勻，進行土樣理化性質(zhì)的測定，然后將分層測定的結(jié)果求和計算平均值。土壤pH采用FE20/EL20型實驗室pH計(中國Mettler toledo公司)測定，粒徑組成和土壤質(zhì)地采用Mastersizer 2000激光顆粒測試儀(英國Malvern公司)測定，土壤全碳、全氮含量采用Vario MAX cube元素分析儀(德國Elementar公司)測定，堿解擴散法測定土樣速效氮含量，碳酸氫鈉浸提后比色法測定速效磷含量，經(jīng)乙酸銨浸提后采用PRODIGY全譜直讀等離子體發(fā)射光譜儀(美國Leemans公司)測定速效鉀，有機質(zhì)和有機碳含量測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法。具體測定方法參見《土壤調(diào)查實驗室分析方法》[17]。

1.4 土壤水分測定

采用Trime-FM土壤水分速測儀于5月中旬至10月下旬對每個固定樣點中土壤含水量進行測定，以20 cm為間隔進行測量，直至土層深度180 cm，每半個月測定一次。結(jié)合天然草地植物根系分布特點以及與土壤元素(0-60 cm)相對應(yīng)，故本研究選取0-60 cm土層計算土壤水分年均值，再將分層水分年均值求和取平均值。凋萎濕度依據(jù)粉粒、砂粒和有機質(zhì)含量等參數(shù)用SPAW軟件計算[18-19]。土壤有效水分依據(jù)以下公式計算：

土壤有效水分=土壤水分-凋萎濕度。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究在30個樣地共記錄59個物種的7個功能性狀，群落功能性狀用性狀加權(quán)均值(community weighted mean, CWM)表示，反映群落構(gòu)建中的生境過濾作用[20]，最終得到30×7的樣地-群落功能性狀的矩陣數(shù)據(jù)。群落功能性狀加權(quán)均值的計算公式如下[21]：

式中：pi為物種i在群落中的相對蓋度，traiti為物種i的性狀值，S為群落中物種數(shù)。

環(huán)境因子包括海拔、坡向、坡度、坡位、土壤容重、土壤有效水分、土壤酸堿度、有機質(zhì)、有機碳、速效氮、速效鉀、速效磷、全氮、全碳等，組成30×14的樣方和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣。為反映環(huán)境變量對功能性狀變異的影響，將上述14個環(huán)境因子分為地形因子、土壤物理性質(zhì)、土壤化學(xué)性質(zhì)3組，采用方差分解法解析出3組因子單獨及共同解釋的功能性狀方差[22]。通過冗余分析法研究環(huán)境因子與功能性狀的相對關(guān)系，為避免冗余變量影響，分析前采用前向選擇法(forward selection)選一組代理變量(proxy variable)進行分析，同時采用Monte Carlo檢驗代理變量和功能性狀是否存在顯著相關(guān)性[23]。

上述分析方法中，CWM指數(shù)采用R 3.5.1軟件(Robert Gentleman and Ross Ihaka)中的FD軟件包計算，方差分解、前向選擇、Monte Carlo檢驗和RDA分析均通過軟件Canoco 5(TerBraak and Smilauer)實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 非生物環(huán)境因子對群落功能性狀空間變異的方差貢獻分析

圖1 地形因子、土壤物理性質(zhì)及土壤化學(xué)性質(zhì)對群落功能性狀方差的貢獻Figure 1 Contributions of topographical factors and the physical and chemical properties of soil to the variances of community functional traits

地形因子、土壤物理性質(zhì)、土壤化學(xué)性質(zhì)3組環(huán)境因子可以解釋群落功能性狀空間變異的78.1%(圖1)。在控制地形因子和土壤化學(xué)性質(zhì)后，土壤有效水分、土壤容重等土壤物理性質(zhì)對群落功能性狀變異的解釋率最高(19.9%)，土壤化學(xué)性質(zhì)對群落功能性狀變異的獨立解釋率次之(18.9%)。當(dāng)土壤理化性質(zhì)的各變量被控制后，地形因子只能解釋群落功能性狀空間變異的6.3%。對所有非生物因子的person相關(guān)分析結(jié)果表明，各因子間存在較強相關(guān)性(表1)。方差分解的結(jié)果同樣表明，土壤物理性質(zhì)與土壤化學(xué)性質(zhì)交互作用的解釋率為26.6%。而地形因子、土壤物理性質(zhì)、土壤化學(xué)性質(zhì)三者交互作用可解釋功能性狀變異的16.1%。

表1 非生物環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系Table 1 Correlation among abiotic environmental factors

2.2 非生物環(huán)境因子的前向選擇

為避免冗余變量的影響，先對選用的14個環(huán)境變量進行前向選擇，再用選出的代理變量同群落功能性狀進行RDA分析。前向選擇中，采用Monte Carlo檢驗確定各環(huán)境因子的邊際影響(marginal effects)和條件影響(conditional effects)，分析各環(huán)境因子與群落功能性狀的相關(guān)性 (表2)。

邊際影響表示該環(huán)境因子作為唯一的環(huán)境因子時對群落功能性狀變異的影響，條件影響表示去除邊際影響排位靠前的因子的影響后該環(huán)境因子對群落功能性狀變異的影響[24]。土壤有效水分對群落功能性狀的影響最大(解釋率為37.9%) (表2)。坡度對群落功能性狀的邊際影響排在第2 (解釋率為21.8%)，但在去除土壤有效水分的影響后，它的條件影響降到1.8%，可見坡度與土壤有效水分的相關(guān)性很強。其他因子在去除土壤有效水分的影響后，條件影響均有所下降，可見各因子與土壤有效水分均存在一定的相關(guān)性。結(jié)果7個因子通過檢驗組成代理變量(P＜0.05)，影響順序為土壤有效水分＞全碳＞速效氮＞全氮＞土壤有機碳＞酸堿度＞土壤容重，提取了86.5%的環(huán)境信息量，其中土壤有效水分的信息量最大(48.7%)，是影響植被功能性狀變異的主要驅(qū)動力。

表2 前向選擇中各變量的邊際影響和條件影響Table 2 Marginal and conditional effects of each variable obtained from the forward selection

2.3 群落功能性狀的RDA分析

將前向選擇后的7個代理變量與群落功能性狀數(shù)據(jù)做RDA排序分析，以解釋群落功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系。RDA前四軸累計方差解釋率為67.6%，對功能性狀-環(huán)境關(guān)系方差解釋的累計貢獻為97.7%，其中前兩軸累計方差解釋率為57.5%，對功能性狀-環(huán)境關(guān)系方差解釋的累計貢獻為85.1%，提取的生態(tài)信息較大，具有顯著的生態(tài)意義(表3)。RDA第1排序軸與土壤有效水分和有機碳呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與土壤全氮呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，其中土壤有效水分與第1軸相關(guān)性最強(相關(guān)系數(shù)為0.868) (表4、圖2)。第2軸與土壤容重極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。RDA第1軸主要代表了土壤有效水分和土壤有機碳，沿第1軸從左到右土壤有效水分和有機碳逐漸增大，植物株高、葉長、葉面積、比葉面積逐漸增大，葉寬、葉厚、葉干物質(zhì)含量逐漸減小。第2軸主要反映了土壤容重，沿第2軸從下到上土壤容重逐漸增大，土壤由疏松變緊實，植物葉長、葉寬、葉厚、葉面積均逐漸增大，而株高、比葉面積、葉干物質(zhì)含量變化不明顯，比較穩(wěn)定。

表3 各排序軸的特征值及功能性狀-環(huán)境關(guān)系解釋的累計百分比Table 3 Eigenvalues of the ordination axes and the cumulative percentage variance of functional trait-environment relation explained by ordination axes

表4 環(huán)境因子與RDA前四排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between environmental factors and RDA ordination axes

圖2 群落功能性狀與非生物環(huán)境因子RDA排序圖Figure 2 Redundancy analysis (RDA) ordination on the relationship between abiotic environmental factors and community functional traits

3 討論

3.1 群落功能性狀空間異質(zhì)性受地形和土壤理化性質(zhì)共同作用

影響植物功能性狀的主要環(huán)境因素，如光照、溫度、降水、土壤養(yǎng)分等，這些因子的差異集中體現(xiàn)在地形和土壤狀況的差別上，尤其在小尺度上，地形和土壤的差異能直接影響光照、溫度、水分、養(yǎng)分等因子，從而影響植被的性狀及分布[25]。本研究將14個環(huán)境因子分為地形因子、土壤物理屬性、土壤化學(xué)屬性3組進行方差分解。結(jié)果表明土壤有效水分、土壤容重等土壤物理屬性對群落功能性狀變異的影響最大，與楊士梭等[26]對陜西延河流域、許洺山等[27]對浙東地區(qū)、曹靖[28]對新疆艾比湖的研究結(jié)論相吻合。地形因子、土壤物理屬性、土壤化學(xué)屬性三者間的相關(guān)性較強，交互作用較大，這是因為土壤是在母質(zhì)、氣候、地形等條件共同作用下形成的自然體[29]，在一定尺度下，成土因素會隨地形發(fā)生變化，成土過程不同，土壤的理化性質(zhì)也就有差異，即地形條件會影響土壤的理化性質(zhì)[9]，如研究證明坡向、坡度等地形因素會影響土壤水分、土壤容重、土壤有機質(zhì)、速效磷、速效鉀等元素含量的變化[30-32]；此外土壤物理性質(zhì)是土壤其他性質(zhì)的結(jié)構(gòu)性基礎(chǔ)，可直接影響土壤的其他屬性，如土壤容重是衡量土壤養(yǎng)分狀況的重要指標(biāo)之一，對土壤的肥力、入滲能力、持水性能等有顯著影響，土壤的物理屬性會影響或者決定土壤的化學(xué)性質(zhì)[10]。植物功能性狀通常受到多種環(huán)境因子的共同影響，是對多種環(huán)境因子或者復(fù)雜環(huán)境的綜合適應(yīng)能力表現(xiàn)[33]。

3.2 群落功能性狀對非生物環(huán)境的適應(yīng)

植物功能性狀決定植物的生長、存活和繁殖，在物種、群落沿環(huán)境梯度的分布格局中起重要作用。群落水平上，受生境過濾約束，群落中的物種必須擁有一套適應(yīng)環(huán)境條件的植物性狀，即共存物種往往具有相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性。在不同生境下的植物，植物群落的性狀特征會具有差異性[34]。植物功能性狀的變異性普遍存在，不同植物、不同功能性狀、甚至不同生境下相同植物的相同功能性狀都可能存在差異。由本研究植物群落功能性狀與7個環(huán)境代理變量的RDA排序圖(圖2)中可知，第1排序軸主要代表了土壤有效水分和土壤有機碳，沿第1軸從左到右土壤有效水分和有機碳逐漸增大，植物株高、葉長、葉面積、比葉面積也隨之逐漸增大，葉寬、葉厚、葉干物質(zhì)含量隨之逐漸減小，與前人植物功能性狀方面的大多研究結(jié)論相吻合[35-36]。為了適應(yīng)土壤水分的變化，植物會采取快速吸收水分或者更多地保存水分兩種主要的適應(yīng)策略[37]。干旱條件下，植物通過減小葉面積和降低比葉面積來減弱蒸騰作用；加大葉片細(xì)胞的體積和葉厚來增加水分的儲備能力；降低植株高度，以縮短根際水分到達(dá)葉片的距離，提高水分運輸效率，快速的吸收水分。第2軸主要反映了土壤容重，沿第2軸從下到上土壤容重逐漸增大，土壤由疏松變緊實，植物葉長、葉寬、葉厚、葉面積均逐漸增大，而株高、比葉面積、葉干物質(zhì)含量變化不明顯，比較穩(wěn)定，與朱丹妮在浙江寧波的研究結(jié)果有所不同[38]。這可能是因為龍灘流域的土壤類型是黃綿土，其質(zhì)地均勻，結(jié)構(gòu)松散，孔隙發(fā)達(dá)，透水性能好[39-40]，并不會影響植物對土壤養(yǎng)分、水分的吸收，而比葉面積、葉干物質(zhì)含量主要反映植物獲取資源的能力，株高與水分運輸能力密切相關(guān)，因而龍灘流域的土壤容重對比葉面積、葉干物質(zhì)含量、株高的影響作用不明顯。

3.3 半干旱黃土小流域群落功能性狀空間異質(zhì)性的驅(qū)動因子

不同空間尺度下植物群落功能性狀變異的驅(qū)動因子也有所不同，在局域尺度上主要是地形和土壤因子起顯著作用[8]。本研究得出土壤有效水分是半干旱黃土小流域植物群落功能性狀變異的驅(qū)動因子，與施宇等在陜西延河流域的研究結(jié)果相符[34]。大量的研究表明，土壤水分可以在局地[41-42]和區(qū)域尺度[43]影響植物功能性狀的分布和結(jié)構(gòu)。土壤水分是干旱和半干旱地區(qū)植被生長，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵制約因素[44]，水分條件的改變會對水分限制地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能等產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[45]。植被對自然環(huán)境的感知最為敏感，在諸多尺度上對水分變化產(chǎn)生重要的適應(yīng)和反饋作用。在小流域尺度上，受地形影響，土壤水分的空間格局呈現(xiàn)明顯的穩(wěn)定性，植被經(jīng)過對水分梯度的適應(yīng)和反饋過程后，往往最終表現(xiàn)出與之適應(yīng)的群落結(jié)構(gòu)。因此，在干旱、半干旱的小流域尺度上，植物群落功能性狀對土壤水分的響應(yīng)比對其他因子更為顯著[26]，土壤水分是制約黃土高原地區(qū)植被恢復(fù)和重建的主要限制因子[46]，是干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化的主要驅(qū)動因素[47]。近五十年來，由于氣候變化和大規(guī)模的植被恢復(fù)工程，黃土高原土壤水分顯著下降[48-49]。土壤水分減少不僅會導(dǎo)致植被覆蓋降低和物種多樣性減少[50]，還會加劇植被的旱生化性狀，并最終影響整個生態(tài)系統(tǒng)的功能。

本研究解析出土壤有效水分是群落功能性狀空間異質(zhì)性的主導(dǎo)因子，然而與水分相關(guān)的性狀或性狀組合在水分梯度的變化規(guī)律還需進一步深入研究。

4 結(jié)論

通過計算非生物環(huán)境因子對群落功能性狀空間變異的解釋率，以及對群落功能性狀與非生物環(huán)境因子進行排序分析，初步得出：1)非生物因子對群落功能性狀空間異質(zhì)性的影響力大小為土壤物理屬性＞土壤化學(xué)屬性＞地形因子，而且三者間的相關(guān)性較強，表明三者間存在交互作用，并共同影響植被功能性狀。2)土壤有效水分、全碳、速效氮、全氮、有機碳、pH、土壤容重7個因子對群落功能性狀異質(zhì)性有顯著影響，其中土壤有效水分是主導(dǎo)因子，表明土壤有效水分是半干旱區(qū)植物功能性狀變異的關(guān)鍵性驅(qū)動因子。