覆土厚度對受損河灘草地群落特征的影響

田 曼，嚴(yán) 成，周 靜

（1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所/荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所莫索灣沙漠研究站，新疆 石河子 832000）

博格達(dá)自然遺產(chǎn)地地處新疆天山的東部，從山地草原帶到高山冰雪帶，展現(xiàn)出一條非常明顯的且完整的原生態(tài)的山地景觀垂直帶，景觀特點(diǎn)獨(dú)特，動、植物資源豐富[1-2]。傳統(tǒng)的過度放牧導(dǎo)致草原植被嚴(yán)重退化和水源涵養(yǎng)功能下降，在春季(3月-5月)冬春積雪融化與季節(jié)性(5月-8月)集中降水共同作用下，洪災(zāi)頻繁發(fā)生，三工河天池入水口、四工河道內(nèi)草地群落水土嚴(yán)重流失，土壤結(jié)構(gòu)完全受損，地表變?yōu)樯笆訛?，造成植被物種多樣性銳減，生態(tài)環(huán)境與自然景觀遭到破壞[3-5]。因此，博格達(dá)自然遺產(chǎn)地河道受損植被恢復(fù)是亟待解決的生態(tài)環(huán)境問題。

土壤為植被直接供給生長所需的水分、空氣、礦質(zhì)元素[6]。土壤厚度是土壤性質(zhì)的基本屬性，也是影響植被恢復(fù)的主要生態(tài)限制因子[7-9]。國外有關(guān)土壤厚度異質(zhì)性對植物群落的生態(tài)恢復(fù)的研究表明，適宜的壤厚度更有利于生物群落多樣性恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展[10-11]，而我國主要在自然土壤厚度下植被生長分布方面開展了相關(guān)研究[12-15]。李程程等[15]研究了喀斯特地區(qū)植被生長與土層厚度的聯(lián)系，表明能為植被提供適宜生長的水分和養(yǎng)分條件的土壤厚度應(yīng)大于8 cm；孫永秀等[6]取礦區(qū)表層土研究了覆土厚度對庫爾木圖礦區(qū)植被恢復(fù)影響，結(jié)果表明受損礦區(qū)草原植被群落生態(tài)恢復(fù)的適宜土壤厚度為14 cm；Redente等[16]研究了表層土壤深度對礦區(qū)植被修復(fù)的影響，得出覆土15 cm就是能夠滿足植被的正常生長的土壤厚度，并且與厚于15 cm的土壤的地上生物量、冠幅與覆蓋度之間沒有差異。姚少雄和陳漢先[17]對廣東裸露坡面治理研究表明，直播種草能夠快速恢復(fù)植被并提升覆蓋度。對于播種所用物種的選擇，相關(guān)研究表明鄉(xiāng)土物種的使用能在較短時間能恢復(fù)當(dāng)?shù)刂脖籟18]；在土壤環(huán)境較貧瘠的可優(yōu)先選擇豆科植物播種，能夠有效地改善土壤的生態(tài)環(huán)境[19-20]；豆科和禾本科植物混播，能夠增加對氮磷的吸收與利用，維持較高的群落穩(wěn)定性[21]。以往研究主要集中在自然土壤厚度對植被生長的影響，以及在研究區(qū)原植被帶取表土對受損區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行恢復(fù)重建等方面，但關(guān)于在其他區(qū)域取土進(jìn)行人工覆土播種恢復(fù)裸露砂石河灘植被的報道較少。本研究選擇三工河流域天池海南受損河灘為研究對象，該區(qū)域為世界遺產(chǎn)地和自然保護(hù)區(qū)，相關(guān)條例禁止在保護(hù)區(qū)內(nèi)取土，因此選擇在荒漠區(qū)取灰漠土。在相同的播種灌溉條件下，對受損河灘草地設(shè)置多個覆土厚度的控制試驗，旨在探討以下科學(xué)問題：1)恢復(fù)受損草地植物群落蓋度、高度、地上生物量及物種多樣性對覆土厚度的響應(yīng)；2)不同覆土厚度對受損草地群落穩(wěn)定性和初級生產(chǎn)力恢復(fù)的影響；探究適宜于博格達(dá)遺產(chǎn)地受損河灘草地植被生長的土壤厚度，以期為同類受損區(qū)域植被的重建與恢復(fù)提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆阜康市東南部的天山天池自然保護(hù)區(qū)天池海南三工河河道 (43°52′ N，88°08′ E)，海拔2 000 m左右。該地區(qū)是溫帶大陸性干旱氣候區(qū)內(nèi)的山地氣候，年平均氣溫在1.9 ℃以下，年日照時數(shù)2 600 h，年平均降水量500～600 mm[4]。研究區(qū)地處山地針葉林帶和溫性草甸草原帶交錯地帶，土壤主要為灰褐色森林土壤。主要的草本植物為早熟禾(Poa annua)、天山羽衣草(Alchemilla tianschanica)、叢生苔草(Carax caespitosa)和直立老鸛草(Geranium rectum)等。試驗區(qū)及上游河道已修建攔沙壩、沉砂池和砼石通水河道，有效避免了試驗區(qū)遭受洪災(zāi)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

本試驗覆蓋土壤厚度梯度分別設(shè)置為0、8、12和16 cm，選擇三工河河道(該區(qū)域土壤結(jié)構(gòu)完全受損，地表變?yōu)樯笆訛?為樣地，布設(shè)不同厚度覆土的試驗，樣地大小為10 m×10 m，重復(fù)3次。依照《新疆維吾爾自治區(qū)天山自然遺產(chǎn)地保護(hù)條例》明確規(guī)定禁止破壞景觀、植被和地形地貌的行為，所需土壤取自昌吉阜康荒漠土源豐富區(qū)的灰漠土。該區(qū)域人工播種選擇適生范圍廣、抗逆性強(qiáng)的鄉(xiāng)土物種早熟禾、黑麥草(Lolium perenne)、白車軸草(Trifolium pratense)及紅車軸草(T.repens)[22]。于2012年6月，首先將樣地進(jìn)行平整，然后根據(jù)試驗設(shè)置的覆土厚度進(jìn)行布設(shè)，人工均勻撒播混合草種10 g·m-2(豆科與禾本科播種比例為1∶3，同科內(nèi)比例為1∶1)[23]，播種后均勻覆土3～5 mm并壓實，利用河道水進(jìn)行噴灌灌溉，人工管護(hù)后期視覆土區(qū)域土壤水分蒸散情況進(jìn)行補(bǔ)水。2013年只在植物生長期(5月-8月)進(jìn)行噴灌，2014年起植被依靠自然降水維系生長，不再進(jìn)行灌溉。另外在試驗區(qū)附近，選取未破壞草地(草地植被及土壤結(jié)構(gòu)未遭受洪災(zāi)破壞區(qū)域)作為試驗樣地的對照。

1.2.2 調(diào)查項目和方法

2018年在植被生長旺盛期(7月底-8月初)，采用樣方法調(diào)查并記錄各個樣方內(nèi)的植被物種名稱、高度、蓋度、株數(shù)，采集植物地上部分后干燥、稱重。草本樣方大小設(shè)置為1 m×1 m，5組重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel軟件處理數(shù)據(jù)，SPSS 20.0和Origin 8.5統(tǒng)計分析軟件分析數(shù)據(jù)和繪圖。Shapiro-Wilk檢驗法檢驗數(shù)據(jù)正態(tài)性，采用單因素方差分析法檢驗各處理間的差異，顯著性水平P=0.05。若存在顯著差異，使用Tukey法在P=0.05顯著水平上進(jìn)行多重比較，以分析不同覆土厚度下草地植物群落特征的差異。

植被指標(biāo)選用重要值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)。重要值評價植物物種在群落中的重要程度，物種多樣性指數(shù)是衡量群落物種豐富度和均勻度的客觀指標(biāo)，可以作為判別生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)，也是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要體現(xiàn)[24]。計算方法參考《陸地生物群落調(diào)查觀測與分析》[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同覆土厚度的群落組成和結(jié)構(gòu)

調(diào)查覆蓋不同土壤厚度樣地下植物群落物種發(fā)現(xiàn)，各樣地共出現(xiàn)12個科22種草本植物，優(yōu)勢種主要包含于禾本科、豆科和薔薇科。其中，未破壞草地(undisturbed grassland)的物種最豐富，出現(xiàn)了19種植物，其中天山羽衣草、叢生苔草和直立老鸛草的重要值較高。覆土8、12和16 cm樣地草地的物種數(shù)分別為7、9和9種，其中豆科植物的重要值較高，表明它在人工恢復(fù)植物群落中占主導(dǎo)地位。覆土0 cm草地植被分布稀疏，以石竹科田野擬漆姑(Spergularia rubra)為主，無芒雀麥(Bromus inermis)零星分布，也存在少量耐貧瘠植物，如蒲公英(Taraxacum mongolicum)、寬葉獨(dú)行菜(Lepidium latifolium)和垂穗披堿草(Elymus nutans)等(表1)。

2.2 不同覆土厚度的群落蓋度、高度和地上生物量變化

覆蓋不同厚度土壤草地的群落蓋度隨著覆土厚度的梯度增加呈現(xiàn)增加趨勢，未破壞草地的蓋度最高，但均低于90%。方差分析表明，覆土厚度為16 cm草地顯著高于其他3種覆土厚度草地的蓋度(P＜0.05)，可能在覆土16 cm樣地中藏新黃耆(Astragalus tibetanus)匍匐多分支的生長特點(diǎn)增加了群落蓋度。隨著覆蓋土壤厚度的增加，草地群落的高度特征也呈增加趨勢，各樣地草地的群落高度分別范圍在14.27～37.87 cm。方差分析表明，未破壞草地的群落高度與覆土厚度為16 cm草地的平均高度無顯著差異(P＞0.05)，覆土厚度為12和16 cm草地的平均高度無顯著差異(P＞0.05)，覆土厚度在0和8 cm草地的群落高度不存在顯著差異(P＞0.05)，但均顯著低于12、16 cm和未破壞草地(圖1)。

覆蓋不同土壤厚度下草地植物地上生物量存在差異，未破壞草地地上生物量最多，為328.01 g·m-2。覆土0 cm樣地的植被群落多為一年生草本，因其土壤資源匱乏，植被長勢差，蓋度最低，地上生物量較少。不同覆土厚度下草地群落的地上生物量在19.24～251.82 g·m-2，隨覆土厚度的增加呈現(xiàn)遞增的變化趨勢。方差分析表明，未破壞草地的地上生物量顯著高于其他4種覆土厚度下草地的地上生物量(P＜0.05)，但覆蓋土壤厚度在16 cm與12 cm草地的地上生物量不存在顯著差異(P＞0.05)，覆土0和8 cm的地上生物量顯著低于前兩者，且他們間差異顯著(圖1)。

表1 不同覆土厚度下草地植物群落物種組成和重要值Table 1 Species composition and important values of grassland plant communities under different soil thickness treatments

圖1 不同覆土厚度下草地植物群落特征Figure 1 Characteristics of grassland plant communities with different cover-soil thickness treatments

2.3 不同覆土厚度的群落物種多樣性變化

在不同覆土厚度樣地下，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)排列順序為 UG＞覆土 16 cm＞覆土 12 cm＞覆土8 cm＞覆土0 cm(表2)。方差分析表明，覆土厚度為0、8 cm的草地顯著低于未破壞草地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù) (P＜0.05)，覆土厚度12、16 cm草地和未破壞草地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均無顯著差異(P＞0.05)。Margalef豐富度指數(shù)排列順序為 UG＞覆土 12 cm＞覆土 16 cm＞覆土8 cm＞覆土0 cm。所有覆土草地間的Margalef豐富度指數(shù)均無顯著差異(P＞0.05)，但顯著低于未破壞草地的Margalef豐富度指數(shù)(P＜0.05)。Pielou均勻度指數(shù)排列順序為覆土16 cm＞覆土8 cm＞覆土 12 cm＞UG＞覆土 0 cm。覆土 0 cm 草地的Pielou均勻度指數(shù)顯著低于覆土厚度為8、12、16 cm樣地及未破壞草地(P＜0.05)，覆土厚度為8、12、16 cm樣地與未破壞草地的Pielou均勻度指數(shù)無顯著差異(P＞0.05)。

表2 不同覆土厚度下草地植物群落物種多樣性Table 2 The species diversity of grassland plants with different cover-soil thickness treatments

2.4 物種多樣性與群落地上生物量的關(guān)系

通過線性回歸方法分析草地植物群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系。研究結(jié)果表明，植物群落的地上生物量與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，即植物群落生產(chǎn)力隨物種多樣性指數(shù)的增加而增加(圖2)。

圖2 草地植物群落物種多樣性與地上生物量關(guān)系Figure 2 The relationship between species diversity and the aboveground biomass of grassland plants

3 討論

3.1 覆土措施對草地群落蓋度、高度和地上生物量的影響

土壤是為植物供給水分和養(yǎng)分的主要途徑，是限制植被恢復(fù)的主要環(huán)境因子，其厚度會直接影響植被生長狀況[6-8,26-27]。本研究顯示，在不同覆土厚度下，各樣方人工播種恢復(fù)的植被群落物種組成相似，群落物種多樣性之間差異不顯著，與郝婧等[28-29]研究結(jié)果一致。植被蓋度、高度及地上生物量隨覆土厚度增加總體呈現(xiàn)增加的趨勢。原因可能是在一定土壤厚度范圍內(nèi)，土層厚度越厚，土壤持水和保水能力越好，土壤穩(wěn)定性越高，也會減少土壤養(yǎng)分流失，越有利于植被自然恢復(fù)[30-31]。

退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建主要目標(biāo)包括恢復(fù)植被覆蓋率、增加物種多樣性[32]。植被蓋度能評估草地植被狀況和退化植被恢復(fù)效果，只有植被覆蓋度大，才能有效增加水土保持功能，維持土壤穩(wěn)定性[33-35]。在研究中，覆土厚度為16 cm草地植被群落蓋度顯著高于12 cm草地植被群落蓋度(P＜0.05)。

3.2 覆土措施對草地群落物種多樣性的影響

在植被恢復(fù)的過程中，植物群落的生態(tài)結(jié)構(gòu)功能將發(fā)生變化，物種多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)等群落特征指數(shù)的變化可以更好地反映生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)程度[34]。本研究比較了不同覆土厚度對草地物種多樣性恢復(fù)效果的影響。覆土厚度為16 cm草地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)最大，Margalef豐富度指數(shù)較高。覆土厚度為12與16 cm草地群落物種多樣性指數(shù)無顯著差異(P＞0.05)，原因可能是不同覆土厚度條件下，恢復(fù)的受損河灘草地群落結(jié)構(gòu)簡單，群落中的物種數(shù)目均有所增加，是受到該區(qū)域豐富的自然種子庫影響，退化植被群落在逐漸向自然群落恢復(fù)。

3.3 物種多樣性與群落地上生物量的關(guān)系

在自然群落中，物種多樣性和生產(chǎn)力受到光照、水分、土壤等因素的影響，而這些因素可能決定多樣性-生產(chǎn)力之間的關(guān)系[36]。在本研究中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和地上生物量受到覆土厚度的影響，當(dāng)環(huán)境中資源充裕時，植被的自然恢復(fù)中物種多樣性與地上生物量均增加。物種多樣性的提高會使生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有所提升，物種越豐富越能充分有效地利用資源，從而生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力也會增加[37-38]，同本研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

研究表明，相同補(bǔ)播條件下，覆土措施能夠促進(jìn)草地植被群落恢復(fù)。

1)覆土厚度對恢復(fù)草地群落蓋度、高度、地上生物量進(jìn)行綜合分析，覆土16 cm有利于恢復(fù)三工河南段河道受損草地植物群落。2)隨著覆土厚度的增加，物種多樣性指數(shù)仍呈增加趨勢，針對恢復(fù)受損草地群落物種多樣性，覆土12 cm就可以滿足河灘受損草地植物群落物種多樣性的恢復(fù)需求。3)覆土16 cm草地的資源供給更加充足，有利于受損草地群落穩(wěn)定性的恢復(fù)和初級生產(chǎn)力的增加。在植被恢復(fù)的初期，單一的植物多樣性指數(shù)并不能表征植被生長是否良好，通過對受損草地群落恢復(fù)效果與覆土厚度關(guān)系的綜合分析，覆土16 cm是天池海南河灘區(qū)受損草地植被恢復(fù)的適宜土壤厚度。