全球變化背景下陸地植物N/P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展

孫連偉, 陳靜文, 鄧琦

全球變化背景下陸地植物N/P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展

孫連偉1,2, 陳靜文1,2, 鄧琦1*

(1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣州 510650；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論最早應(yīng)用在水生生態(tài)系統(tǒng)的研究中，但最近20年來(lái)在陸地生態(tài)系統(tǒng)中也開(kāi)展了大量的相關(guān)研究，特別是關(guān)于全球變化背景下陸地植物N/P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方面的研究得到很大的發(fā)展，極大地豐富和提升了我們對(duì)陸地植物包括生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過(guò)程的認(rèn)識(shí)。就全球變化背景下陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，同時(shí)以中國(guó)科學(xué)院華南植物園90周慶為契機(jī)，總結(jié)我們關(guān)于南亞熱帶森林植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究工作，進(jìn)而分析當(dāng)前存在的一些問(wèn)題并提出今后研究的發(fā)展重點(diǎn)，以期促進(jìn)和推動(dòng)我園和我國(guó)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)相關(guān)領(lǐng)域的研究。

全球變化；生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；陸地植物；N/P比

生態(tài)學(xué)是一門(mén)研究生物與生物、生物與環(huán)境相互關(guān)系的學(xué)科，具有高度的綜合性和交叉性，其研究問(wèn)題也具有復(fù)雜性和多尺度的特點(diǎn)。因此，不同領(lǐng)域的生態(tài)學(xué)研究隨著不斷深化發(fā)展面臨著系統(tǒng)化的困難，其研究結(jié)果也很難統(tǒng)一起來(lái)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要是研究生物體在生態(tài)交互過(guò)程中多種化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡關(guān)系[1]。地球上所有生物體形成都遵循一個(gè)基本原則，即生物體是由C、N、P和其他元素按照一定的比例組成，而且其生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖都離不開(kāi)化學(xué)反應(yīng)。由于元素質(zhì)量是基本恒定的，因此可以利用質(zhì)量守恒定律定量研究和量化元素在基因、細(xì)胞、組織、個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)層次之間的輸移過(guò)程, 從而為生態(tài)學(xué)從微觀到宏觀尺度研究構(gòu)建一個(gè)可以進(jìn)行尺度推演的統(tǒng)一化理論提供了新思路。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論最早可以追溯到1862年李比希提出的最小量定律(Liebig’s law of the minimum)。20世紀(jì)90年代，以James Elser為代表的一批科學(xué)家開(kāi)展了大量的相關(guān)研究, 提出和驗(yàn)證了內(nèi)穩(wěn)性假說(shuō)(homeostatic hypothesis)和生長(zhǎng)速率假說(shuō)(growth rate hypothesis)，使得生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論逐步成熟和系統(tǒng)化[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論最早應(yīng)用在水生生態(tài)系統(tǒng)的研究中，并得到廣泛的認(rèn)同[2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用較晚，但在過(guò)去的20多年也開(kāi)展了大量的相關(guān)研究，特別是關(guān)于全球變化背景下陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)方面的研究得到很大的發(fā)展，極大地豐富和提升了我們對(duì)陸地植物包括生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過(guò)程的認(rèn)識(shí)。由于陸地植物體內(nèi)碳的濃度通常維持在50%左右變化不大，因此陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究更側(cè)重于其N(xiāo)和P的化學(xué)計(jì)量特征。國(guó)內(nèi)科學(xué)家很早就開(kāi)始關(guān)注生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)，早在2003年Zhang等[3]就率先發(fā)表了關(guān)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的文章。隨后，曾德慧等[4]重點(diǎn)介紹了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論以及國(guó)際上該領(lǐng)域的研究進(jìn)展。2010年，植物生態(tài)學(xué)報(bào)出版了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)專輯[5]，進(jìn)一步推動(dòng)了該學(xué)科在我國(guó)的發(fā)展。

當(dāng)今全球變化已成為熱點(diǎn)問(wèn)題。全球變化被認(rèn)為對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)造成極大的改變，這勢(shì)必影響植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系。以往的研究常常忽視植物-土壤互作調(diào)控各個(gè)元素的協(xié)同耦合關(guān)系，近年來(lái)逐漸興起應(yīng)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論幫助我們理解和探索全球變化背景下生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)復(fù)雜的耦合過(guò)程以及植物的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制[6](圖1)。然而，目前就全球變化背景下陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究進(jìn)展進(jìn)行統(tǒng)一系統(tǒng)論述的文章還較少。

圖1 全球變化影響陸地植物化學(xué)計(jì)量的概念圖(修改自Yuan等[6])。矩形代表營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，六邊形代表生物地球化學(xué)過(guò)程，閥門(mén)(紅色符號(hào))代表對(duì)植物C、N和P的控制。

鑒于此，本文將綜述全球變化背景下陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究現(xiàn)狀，同時(shí)以中國(guó)科學(xué)院華南植物園90周慶為契機(jī)，總結(jié)我們關(guān)于南亞熱帶森林植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究工作，從而分析當(dāng)前存在的一些問(wèn)題并提出今后研究的發(fā)展重點(diǎn)，以期促進(jìn)和推動(dòng)我園或我國(guó)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)相關(guān)領(lǐng)域的研究。

1 全球變化背景下陸地植物N/P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究進(jìn)展

1.1 氮沉降和磷富集

根據(jù)李比希提出的最小量定律，在組成生物體的元素中，相對(duì)需求而言供應(yīng)量最少的元素將成為限制該生物生長(zhǎng)的主要限制因子。N和P是陸地植物生長(zhǎng)代謝過(guò)程中所需的兩種最大量養(yǎng)分元素，而土壤中N和P的供應(yīng)量通常不能完全滿足植物的生長(zhǎng)所需，那么植物生長(zhǎng)就會(huì)存在一個(gè)N/P比閾值。施肥試驗(yàn)是驗(yàn)證植物生長(zhǎng)元素限制最為有效的方法，因此可以檢驗(yàn)李比?！白钚×慷伞敝械酿B(yǎng)分限制閾值。Koerselman[7]首先通過(guò)對(duì)不同植被進(jìn)行施肥試驗(yàn)，當(dāng)植被葉片N/P比小于14時(shí)表示植物生長(zhǎng)很大程度上受N的限制；而當(dāng)N/P比大于16時(shí)則表示植物生長(zhǎng)受P限制更為強(qiáng)烈；二者之間則表示植物生長(zhǎng)受N和P共同限制。Güsewell等[8]報(bào)道濕地植物的限制閾值更寬，N和P的限制閾值分別是10和20。Zhang等[9]對(duì)我國(guó)內(nèi)蒙古羊草()草原進(jìn)行N、P添加試驗(yàn)，認(rèn)為N/P比大于23是P限制，而小于21則是N限制。

氮沉降和磷富集增加了土壤養(yǎng)分N和P的有效性，通?？梢钥焖俚卮龠M(jìn)植物生長(zhǎng)，但隨著時(shí)間的推移可能會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分N和P有效性的不平衡,從而改變植物N和P的化學(xué)計(jì)量特征。一般來(lái)說(shuō), N沉降通常會(huì)提高陸地植物N/P比，而P富集則降低植物N/P比。Jiang等[10]總結(jié)了全球133個(gè)施肥添加試驗(yàn)，認(rèn)為N沉降分別使植物葉片N和P濃度增加了18.5%和4.3%，以及葉片N/P比提高了27.1%；P富集則分別使植物葉片N和P濃度增加了2.5%和71.7%，以及葉片N/P比降低了42.1%；同時(shí)進(jìn)行N沉降和P富集試驗(yàn)，則植物葉片N/P比降低了24.3%，表明陸地植物總體上可能更傾向于受P的限制。Sardans等[11]報(bào)道，N沉降可以增加植物N濃度22%左右，但對(duì)葉片P濃度則影響不大，甚至降低其根的P濃度，因此提高了植物N/P比；P富集增加植物P濃度的同時(shí)也增加N濃度，但P濃度增加的幅度通常大于N，最終導(dǎo)致更低的植物N/P比，并且根的響應(yīng)通常大于葉, 表明陸地植物葉的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)普遍高于根。在濕地生態(tài)系統(tǒng)互花米草()和短葉茳葉()中，蔣利玲等[12]也報(bào)道了相似的結(jié)果。然而，Li等[13]在東北退化草原的研究表明，羊草根的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)普遍高于葉。植物在不同生長(zhǎng)階段的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性也會(huì)發(fā)生改變。Yu等[14]報(bào)道3種草本植物羊草、灰綠藜()和糙隱子草()的N/P比對(duì)N和P施肥的響應(yīng)均隨著生長(zhǎng)季節(jié)的延長(zhǎng)而逐漸變?nèi)酢Ａ_艷[15]在綠洲農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)作物的化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性在其不同的株高生長(zhǎng)發(fā)育階段存在顯著差異。另外，Yu等[16]首次通過(guò)對(duì)內(nèi)蒙古草原N和P添加試驗(yàn)證明，陸地植物的內(nèi)穩(wěn)性與其優(yōu)勢(shì)度高低呈正相關(guān)關(guān)系，他們認(rèn)為內(nèi)穩(wěn)性較高的物種對(duì)養(yǎng)分利用方式更加保守，因此更適應(yīng)貧瘠的草原環(huán)境而成為優(yōu)勢(shì)種，進(jìn)而維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)以及穩(wěn)定性。Bai等[17]在內(nèi)蒙古草原的施肥試驗(yàn)中得到相似的結(jié)論，生態(tài)系統(tǒng)中內(nèi)穩(wěn)性較高的物種生物量始終保持著較高的水平。由此可見(jiàn)，當(dāng)土壤養(yǎng)分條件發(fā)生改變時(shí)，植物很可能通過(guò)不同器官組織間的養(yǎng)分再分配方式或不同物種間的競(jìng)爭(zhēng)進(jìn)行適應(yīng)，以滿足自身生長(zhǎng)代謝所需和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

1.2 大氣CO2濃度升高

大氣CO2濃度升高對(duì)陸地植物具有施肥效應(yīng),從而提高其光合速率和加快植物生長(zhǎng)，并增加對(duì)養(yǎng)分的需求和固持。研究表明，提高大氣CO2濃度通常對(duì)N具有稀釋作用，使植物和土壤具有更高的C/N比，進(jìn)而導(dǎo)致N的漸進(jìn)性限制[18]。然而，Sardans等[11]報(bào)道，提高大氣CO2濃度僅減少植物根的N濃度，而對(duì)葉片N濃度并沒(méi)有顯著影響，表明植物可能通過(guò)調(diào)整其自身器官組織的再分配來(lái)滿足植物對(duì)N的需求。此外，提高大氣CO2濃度對(duì)植物P濃度也沒(méi)有顯著影響，因此常常降低植物N/P比, 表明陸地植物在大氣CO2濃度升高背景下對(duì)P具有較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性[11]。Loladze[19]分析了大氣CO2濃度升高背景下130種植物的研究結(jié)果，認(rèn)為其N(xiāo)/P比總體上下降了約7%，并且植物生長(zhǎng)在野外條件下其N(xiāo)/P比下降的幅度通常小于室內(nèi)條件，而葉片的響應(yīng)也常常小于植物其他組織。Huang等[20]分析46個(gè)CO2處理案例，也認(rèn)為植物N/P比有相似程度的下降，并且在熱帶亞熱帶地區(qū)下降的幅度通常大于溫帶地區(qū)。提高大氣CO2濃度降低木本植物或固氮植物的N/P比分別為13%和11%，而對(duì)非木本植物和非固氮植物則影響不大，表明不同植物對(duì)大氣CO2濃度升高響應(yīng)的內(nèi)穩(wěn)性具有極大的異質(zhì)性。Deng等[21]總結(jié)了112個(gè)CO2處理案例，認(rèn)為CO2驅(qū)動(dòng)的植物N/P比下調(diào)與植物生長(zhǎng)速率成負(fù)相關(guān)關(guān)系，因此在一定程度上支持了陸地植物也遵循生長(zhǎng)速率假說(shuō)。

1.3 氣溫升高和降水變化

氣溫升高和降水變化可能刺激或者抑制土壤養(yǎng)分礦化速率和植物生長(zhǎng)，因此對(duì)植物N/P比的影響較為復(fù)雜。就全球尺度而言，Reich等[22]報(bào)道陸地植物葉片N/P比通常隨緯度減少(年均氣溫升高)而顯著增加，并且5個(gè)功能群落(針葉林、被子植物樹(shù)木、灌木、草類(lèi)和草本)都表現(xiàn)一致的趨勢(shì)。任書(shū)杰等[23]和McGroddy等[24]也支持陸地植物葉片隨緯度升高/氣溫降低而增加的觀點(diǎn)。然而，Kerkhoff等[25]認(rèn)為，雖然葉片N和P的濃度隨緯度升高/氣溫降低而呈指數(shù)增加，但N/P比則表現(xiàn)為減小的趨勢(shì)。Han等[26]分析了中國(guó)753種植物，認(rèn)為隨緯度升高，氣溫由25℃下降到-5℃，葉片N/P比降低并不明顯，但在不同的氣候區(qū)域內(nèi)植物N/P比變化趨勢(shì)有所不同。內(nèi)蒙古溫帶草原植物化學(xué)計(jì)量特征主要與年降水量相關(guān)，而西藏高寒草原主要與氣溫相關(guān)，新疆山地草原則受氣溫和降水共同限制。Zheng等[27]報(bào)道黃土高原植物葉片N/P比值隨年降水量減少而增加，但在森林生態(tài)系統(tǒng)則得到不同的結(jié)果，如隨年降水量的降低，大興安嶺落葉松葉片N/P比限制降低，而熱帶雨林葉片N/P比則與年降水無(wú)關(guān)。Yuan等[6]分析了全球增溫和降水控制試驗(yàn)平臺(tái)數(shù)據(jù)，認(rèn)為氣溫升高和干旱總體上提高植物N/P比，而增加降水量則降低植物N/P比[6]。He等[28]分析了世界范圍內(nèi)25個(gè)干旱試驗(yàn)也得出相似的結(jié)論，干旱處理分別減少了植物N和P濃度約4%和9%，以及提高植物N/P比約7%。他們認(rèn)為，由于P在土壤中的可移動(dòng)性相對(duì)于N更差，因此變暖及其驅(qū)動(dòng)的土壤變干對(duì)P有效性的抑制性更強(qiáng)。另外，他們還發(fā)現(xiàn)持續(xù)地、延遲或者階段性干旱均可以提高植物N/P比，但干濕交替對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系影響不大。

1.4 多因子交互

自然系統(tǒng)中，全球變化的各個(gè)因子通常是同時(shí)進(jìn)行，因此他們對(duì)陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系的影響可能存在交互作用。Yuan等[6]總結(jié)了全球所有多因子(包括大氣CO2濃度升高、增溫、干旱、增雨、N和P添加)控制試驗(yàn)，認(rèn)為多種全球變化因子對(duì)陸地植物N/P比的影響通常表現(xiàn)為疊加效應(yīng)。Huang等[20]總結(jié)了CO2、N和P增加試驗(yàn)中的植物N/P比變化，也發(fā)現(xiàn)相似的疊加效應(yīng)。他們認(rèn)為單獨(dú)提高大氣CO2濃度顯著減少植物N/P比20%, 但提高大氣CO2濃度同時(shí)進(jìn)行N和P添加則對(duì)植物N/P比沒(méi)有影響。然而，Jiang等[10]通過(guò)分析全球133個(gè)施肥添加試驗(yàn)，認(rèn)為N和P添加對(duì)植物化學(xué)計(jì)量比具有顯著的交互效應(yīng)，僅在熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)存在疊加效應(yīng)。Deng等[21]報(bào)道提高大氣CO2濃度驅(qū)動(dòng)植物N/P比下調(diào)的幅度在高N輸入的條件下更大，表明植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化并不僅僅受土壤養(yǎng)分有效性狀況的直接影響，植物根據(jù)自身生長(zhǎng)狀況可能間接改變土壤養(yǎng)分的有效性調(diào)整其生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系。根據(jù)生長(zhǎng)速率假說(shuō)，提高大氣CO2濃度結(jié)合N添加可以促進(jìn)植物更快的生長(zhǎng)，相應(yīng)地也需要更低的N/P比。因此，植物可能通過(guò)加快植物根的生長(zhǎng)或分泌磷酸酶等策略加快了土壤P循環(huán)從而獲得更多的P。綜上所述，全球變化因子對(duì)陸地植物N/P比的影響是否存在交互效應(yīng)還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

2 南亞熱帶森林植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究進(jìn)展

當(dāng)前全球變化對(duì)陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量影響的研究主要關(guān)注溫帶地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)，而這些生態(tài)系統(tǒng)通常受N限制。我國(guó)熱帶亞熱帶森林占全國(guó)森林總面積的62%，是我國(guó)初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者[29]。由于土壤高度風(fēng)化，土壤富含鐵、鋁等礦物質(zhì)對(duì)P具有很強(qiáng)的固定作用，極大地降低了土壤中P的有效性，因此，我國(guó)熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)通常受P的限制。另外，這些森林基本都分布在我國(guó)南方地區(qū)，靠近或被多個(gè)大的工業(yè)城市群或經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)區(qū)包圍，面臨著較為嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題[30–31]，進(jìn)而也會(huì)對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系產(chǎn)生更為嚴(yán)重的影響。中國(guó)科學(xué)院華南植物園生態(tài)及環(huán)境科學(xué)研究中心長(zhǎng)期致力于我國(guó)南亞熱帶森林生態(tài)學(xué)研究，在過(guò)去10年里，針對(duì)南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)植物的化學(xué)計(jì)量關(guān)系及其對(duì)全球變化響應(yīng)方面開(kāi)展了一些原創(chuàng)性工作。

以鼎湖山不同演替階段森林生態(tài)系統(tǒng)為例，劉興詔等[32]首先報(bào)道了植物葉片中全N和全P含量隨演替呈減少的趨勢(shì)，而植物N/P比則呈增加的趨勢(shì)。馬尾松林、針闊葉混交林和季風(fēng)常綠闊葉林葉片中N/P比分別為22.7、25.3和29.6。隨后, Huang等[33]和鐘思遠(yuǎn)等[34]還分別報(bào)道，不同演替階段的森林類(lèi)型優(yōu)勢(shì)樹(shù)種植物葉片N/P比與根際酸性磷酸酶活性或菌根侵染率均具有顯著的正相關(guān)關(guān)系。這些證據(jù)均表明P很可能已成為南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)的限制因子，并且隨著演替P限制不斷加劇。

應(yīng)用大型開(kāi)頂箱技術(shù)進(jìn)行的C、N交互試驗(yàn), Huang等[33]報(bào)道提高大氣CO2濃度可以降低非固氮植物葉片N/P比，而N添加則降低了固氮植物的N/P比，表明N添加可能更有利于固氮植物調(diào)整其化學(xué)計(jì)量特征以適應(yīng)在大氣CO2濃度升高背景下更快速的生長(zhǎng)。Liu等[35]認(rèn)為植物體不同器官組織N/P比有相似的變化趨勢(shì)，并且這種N/P比變化在很大程度上是由植物P而不是N含量所驅(qū)動(dòng)，表明在大氣CO2濃度升高和高N沉降背景下，植物可以加快P循環(huán)過(guò)程以減緩植物P限制，從而達(dá)到化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)態(tài)。

針對(duì)南亞熱帶次生林的N、P添加試驗(yàn)，莫其鋒等[36]分析了鄉(xiāng)土樹(shù)種大青()和紫玉盤(pán)()，認(rèn)為葉片N/P比分別約23和26，表明P很可能也是該次生林的主要限制因子。有趣的是，N添加處理對(duì)兩種植物葉片N和P含量均沒(méi)有顯著影響，甚至降低其N(xiāo)/P比；P添加則可以增加植物P含量和降低其N(xiāo)/P比。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)植物N/P比主要與P含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明植物P含量的變化是驅(qū)動(dòng)其N(xiāo)/P比變化的主要因子。值得注意的是，這種響應(yīng)在植物不同器官組織之間有所差異[37]。Mo等[38]還報(bào)道，雖然P添加增加了植物葉片全P含量以及減少P的利用效率，但P添加僅對(duì)其中一種植物的光合作用有顯著的正效應(yīng)。進(jìn)一步分析植物葉片P組分(如有機(jī)代謝磷、無(wú)機(jī)磷、結(jié)構(gòu)磷、核酸磷和殘存態(tài)磷), 認(rèn)為植物為了應(yīng)對(duì)低P脅迫很可能把葉片P更多的投入在對(duì)光合作用最為有效的P組分。

3 總結(jié)和展望

綜上所述，在過(guò)去的10多年里，我國(guó)陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究得到很大的發(fā)展。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)基本理論在陸地植物研究中都得到了應(yīng)用和發(fā)展，全球變化生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域也在不斷加強(qiáng)陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系方面的研究。然而，當(dāng)前在該領(lǐng)域方面仍存在一些問(wèn)題，以期未來(lái)研究中能進(jìn)一步關(guān)注。

(1) 陸地植物化學(xué)計(jì)量關(guān)系大多使用植物葉片全N和全P含量進(jìn)行計(jì)算，但由于陸地植物相對(duì)于水生植物或其他低等生物具有較大的植物體和更長(zhǎng)的生命周期，其葉片每年吸收的養(yǎng)分元素很大一部分被用于組成葉片結(jié)構(gòu)，而只有小部分具有較高代謝活性的養(yǎng)分組分直接參與植物光合作用過(guò)程。因此，我們建議未來(lái)研究需要更關(guān)注葉片中具有較高代謝活性的養(yǎng)分組分，使用這些元素組分計(jì)算化學(xué)計(jì)量關(guān)系可能更能反映植物光合作用過(guò)程中的生理生態(tài)原理。

(2) 陸地植物化學(xué)計(jì)量特征主要是C、N和P的計(jì)量關(guān)系，而對(duì)其他重要養(yǎng)分元素如S、Ca、K等的關(guān)注較少。未來(lái)工作，特別是在一些特殊生境生態(tài)系統(tǒng)的研究，需要引入有可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成限制性影響的除C、N、P以外的其他養(yǎng)分元素，有助于對(duì)元素進(jìn)行綜合考慮，揭示元素之間的相互作用和制約平衡關(guān)系。

(3) 陸地植物化學(xué)計(jì)量學(xué)更多的應(yīng)用與生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制判斷方面，對(duì)于化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性和生長(zhǎng)速率假說(shuō)設(shè)計(jì)較少。這可能是由于土壤中N和P的供應(yīng)量不可能達(dá)到理想狀態(tài)，從而影響植物內(nèi)穩(wěn)性和生長(zhǎng)速率假說(shuō)在現(xiàn)實(shí)中的體現(xiàn)，但這并不代表這兩個(gè)假設(shè)不發(fā)揮作用，它們可能潛在地對(duì)生態(tài)系統(tǒng)地球化學(xué)循環(huán)造成額外的影響。因此，我們建議未來(lái)需要加強(qiáng)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性和生長(zhǎng)速率假說(shuō)方面的研究，特別是在C-N-P模型構(gòu)建中實(shí)現(xiàn)應(yīng)用。

(4) 目前的研究仍更多地側(cè)重分析陸地植物自身的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征或關(guān)系，而常常忽略其與生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他層次如凋落物、微生物和土壤等的元素輸移過(guò)程。未來(lái)需要加強(qiáng)將植被-凋落物-微生物-土壤作為一個(gè)復(fù)合整體進(jìn)行研究，才更有助于分析和量化生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)。

(5) 當(dāng)前大多數(shù)的研究仍只關(guān)注單個(gè)全球變化因子對(duì)陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響，而針對(duì)多因子交互試驗(yàn)進(jìn)行研究仍比較少，未來(lái)需要加強(qiáng)多種全球變化因子對(duì)陸地植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的交互影響方面的研究。

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Research Progress of Terrestrial Plants N/P Ecological Stoichiometry under Global Change

SUN Lian-wei1,2, CHEN Jing-wen1,2, DENG Qi1*

(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Ecological stoichiometry theory was first used in the research of aquatic ecosystem, but in recent 20 years, a large number of researches associated ecological stoichiometry particularly plant N/P stoichiometry under global change have been carried out in the terrestrial ecosystem, which greatly enriched and enhanced our understanding of the processes of terrestrial plants, including ecosystems ecological processes. The research status of terrestrial plant ecological stoichiometry in the context of global change was reviewed. At the same time, taking the 90th anniversary of South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences as an opportunity to summarize our research work on the ecological stoichiometry of subtropical forest plants in South China, and further analyze some existing problems and propose the development focus on future research, with a view to promote and push research in the field of ecological stoichiometry in our garden or China.

Global change; Ecological stoichiometry; Terrestrial plants; N/P ratio

10.11926/jtsb.4112

2019–06–21

2019–07–29

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(201304309)；中科院華南植物園自籌“百人計(jì)劃”項(xiàng)目資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31870461), and the “Hundred Talent Program” of South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences.

孫連偉(1995~ ), 男, 漢族, 在讀碩士生, 研究方向?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)。E-mail: sunlianwei@scbg.ac.cn

E-mail: dengqi@scbg.ac.cn