我國果蔬采后生理學進展

蔣躍明, 段學武

我國果蔬采后生理學進展

蔣躍明, 段學武

(中國科學院華南植物園，中國科學院植物資源保護與可持續(xù)利用重點實驗室，農業(yè)部果品產后處理重點實驗室，廣州 510650)

采后生理學始于20世紀30年代，主要圍繞鮮活果蔬的保存、運輸和供給。進入21 世紀，隨著基因組、轉錄組、代謝組、蛋白組等技術手段的快速發(fā)展與應用，果蔬采后生理學發(fā)展迅速。近幾年來，我國科技工作者圍繞學科發(fā)展前沿，深入探討果蔬采后成熟、衰老和品質保持的調控機理和貯藏環(huán)境對品質的生理應答機制，取得了一系列重要研究成果，包括Met氧化存在被Met亞砜還原酶A和B逆轉，提出了下調表達導致LcCaM1氧化加速，增強了LcNAC13和LcWRKY1的DNA結合活性，從而激活或抑制荔枝()果實采后衰老相關基因的表達；MaMYB3通過直接抑制淀粉降解相關基因和MabHLH6對淀粉降解產生負作用，從而延遲香蕉()果實成熟；鑒定出直接調控柑橘()果實的-和-支鏈類胡蘿卜素轉化的R2R3-MYB轉錄因子和參與桃()果實香氣形成的萜類合成酶編碼基因TPS家族成員以及WRKY和AP2/ERF轉錄因子；SlVPE3通過激活KTI4方式調節(jié)番茄()果實抗病性機制。針對國際上學科發(fā)展方向與特點，認為我國果蔬采后生理學緊跟國際發(fā)展前沿，總體處于國際先進水平；但存在學科大而不強、領軍人才不足、有待提升等問題；同時對未來發(fā)展需求、重點領域及優(yōu)先發(fā)展方向做了展望。

水果；蔬菜；采后；生理；進展

水果、蔬菜(簡稱果蔬)采后生理學屬于植物生理學的一個分支，圍繞食品供給、品質與營養(yǎng)目標，是研究果蔬在貯運過程中物理、化學和生理特性的變化規(guī)律的一門應用基礎性學科，涉及果蔬采后自身特有的成熟衰老生理、貯藏生理和包裝、物流工程技術等內容；其中品質劣變、衰老機制、采期選擇、采后貯藏、物流條件等都是采后生理學的研究范疇[1]。目前，我國果蔬產量與產值已超過糧食, 成為我國第一大農產品。據2017年統(tǒng)計，果樹面積1.24×1011hm2，產量1.58×108t，占全球總產量的20%；蔬菜常年種植面積2.05×1011hm2，產量7.24× 108t，產值達1.2萬億元；果蔬種植面積和產量均居世界首位。然而，因采后處理或者貯藏物流不當，采后平均損失率約15%~20%，造成鮮活果蔬采后大量損耗，嚴重影響了商品價值和經濟收入。因此, 果蔬采后生理學研究不斷深入，無論是對學科理論的發(fā)展，還是采后保鮮新策略提出，均具有重要意義。

1 發(fā)展歷史回顧

果蔬采后生理學作為保持鮮活果蔬品質、延長貯藏期、減損增值的學科，其基礎研究推動了果蔬貯藏保鮮學科的發(fā)展。果蔬采后生理的基礎研究大約始于20世紀30年代，主要圍繞鮮活果蔬供應，重點是保存和運輸。隨著乙烯的發(fā)現, 作為植物激素，乙烯生理作用貫穿于整個植物生命周期，可以調控植物生長發(fā)育，促進其成熟、衰老和脫落，包括乙烯引發(fā)的果蔬后熟和衰老在相當一段時間圍繞乙烯對品質調控研究為核心，重點是乙烯生物合成途徑與調控。由于環(huán)境因素(溫度、濕度、光、氣體成分等)影響到鮮活果蔬品質，這方面的研究也一直是采后生物學基礎研究的重點，并作為氣調技術發(fā)展的重要理論依據。進入80年代后，隨著分子生物學發(fā)展，相關研究開始轉向品質調控相關基因的克隆及功能解析；到21世紀，隨著基因組、轉錄組、代謝組、蛋白組等技術手段的快速發(fā)展與應用，果蔬采后研究進入了功能基因發(fā)掘和調控網絡解析[2]。

我國果蔬采后生理研究起步較晚，最早可追溯到1952年全國高校院系調整，園藝系中開始增設“果蔬貯藏加工學”課程，以保鮮技術研發(fā)應用為引導，側重于簡單生理指標分析，后來延伸到品質保持、營養(yǎng)相關組分鑒定以及代謝相關酶活性分析；到90年代開展果蔬采后成熟、衰老的分子生物學機制研究；同時研發(fā)出一批適合我國國情的果蔬貯藏保鮮技術，并加以推廣應用[3]。其中，黃邦彥于1990年出版了《果蔬采后生理與貯藏保鮮》著作，中國科學院華南植物研究所陳綿達等的“荔枝冷凍保鮮及果皮防褐的研究”于1978年獲得全國科學大會獎；進入21世紀后, 華南農業(yè)大學陳維信、浙江工商大學勵建榮、中國科學院植物研究所田世平和浙江大學陳昆松作為項目第一完成人先后在果蔬貯藏保鮮領域獲得國家科技成果獎勵。

2 國內外學科發(fā)展現狀、動態(tài)和進展

果蔬采后生理學作為一門基礎與產業(yè)緊密相結合的學科，世界各國特別是發(fā)達國家均投入多元和穩(wěn)定支持機制，促進果蔬采后生理學的迅速發(fā)展。隨著現代分子生物學技術應用，借鑒模式植物擬南芥()的研究，從分子生物學、基因組學、蛋白質組學和細胞生物學等方面揭示了果蔬采后成熟衰老和品質保持的調控機理，深入探討貯藏環(huán)境對果蔬品質的生理應答機制，推動學科發(fā)展和支撐技術進步。近幾年來果蔬采后生理研究主要進展體現在以下幾個方面。

2.1 研究不斷深入，促進新認知

2.1.1 成熟衰老

重新評價了番茄果實突變體完全不能成熟的觀點 先前研究結果一直認為作為一種主要調節(jié)因子，對誘導果實成熟至關重要；但通過CRISPR/Cas9介導的敲除突變試驗，證明并不是果實開始成熟所必需的，應重新考慮已將描述為誘導果實成熟所必不可少的模型[4]。

促進對乙烯調控果實成熟衰老作用機制的認識 確定長非編碼RNA lncRNA1459在番茄()果實成熟中的作用，包括乙烯產生和番茄紅素積累在突變體中受到抑制，相關基因表達明顯下調[5]。Cai等報道了植物質膜相關蛋白(SlREM1)能與乙烯生物合成蛋白SAM1、ACO1和ACS2相互作用，作為果實成熟的正調節(jié)因子，這為理解果實成熟的分子調控網絡提供了新的線索[6]。Deng等報道了EIL1具有調控乙烯信號傳導和響應的作用，促進SlEBF3通過SlEIL對番茄果實進行成熟調控[7]。通過基因突變手段，確定ETHQV6.3參與躍變型甜瓜()果實成熟，并且由NAC結構域轉錄因子編碼[8]。

Met亞砜還原酶在果實衰老中的作用 Met氧化存在被Met亞砜還原酶(Msr) A和B逆轉, 提出了下調表達導致LcCaM1氧化加速，增強了LcNAC13和LcWRKY1的DNA結合活性，從而激活或抑制荔枝()果實采后衰老相關基因的表達[9]。

揭示了果實成熟的生物學基礎 在fruit- ENCODE國際合作項目中，建立了3種調節(jié)果實成熟的正反饋環(huán)，即MADS型、NAC型和雙環(huán)型, 作為呼吸躍變型果實進化的關鍵模式，并且發(fā)現番茄和香蕉()果實能通過表觀遺傳修飾作用調控成熟[10]。

番茄果實采后呼吸躍變模型 提出呼吸途徑化學計量模型，包括交替氧化酶和解偶聯(lián)蛋白等生理指標，為精準控制果實呼吸代謝進程和保鮮新技術研發(fā)提供了理論指導[11]。

2.1.2 品質調控

糖代謝調控 果實中糖含量是評價果實味道的主要因素。Shammai等[12]的研究表明，番茄中基因在SWEET轉運蛋白上發(fā)揮重要作用,其上調改變了番茄果肉中的糖積累模式；而不可食用的野生種番茄則通過糖轉運機制減少了果實中的糖積累。

淀粉降解轉錄調控 MaMYB3通過直接抑制淀粉降解相關基因()對淀粉降解產生負面影響，從而延遲香蕉采后果實成熟[13]。轉錄組分析確定了調節(jié)獼猴桃()中淀粉降解的鋅指蛋白，其中AdDof3與AdBAM3L啟動子相互作用，調控淀粉降解[14]。

香氣品質調控 Yauk等[15]認為，蘋果()醇?；D移酶1 (MdAAT1)參與了揮發(fā)性酯和對羥基肉桂基乙酸酯的形成，由苯基丙烯作為底物；而成熟草莓(×)和番茄的醇?；D移酶也能促進對羥基肉桂酸乙酯形成，進而影響到果實揮發(fā)性酯含量。在獼猴桃果實中，MYB轉錄因子中的MYB7通過代謝途徑基因的轉錄激活，調節(jié)類胡蘿卜素形成和葉綠素降解[16]。Zhu等[17]鑒定出直接調節(jié)柑橘()果實的-和-支鏈類胡蘿卜素轉化的R2R3-MYB轉錄因子(CrMYB68)。另外，Liu等[18]比較了不同波段的UV-A、UV-B和UV-C以及UV組合對于桃()果實香氣物質的影響，表明果實在受到UV-B輻射脅迫時，果實組織迅速積累抗性相關的-法尼烯；同時顯著抑制果實香氣形成相關的芳樟醇含量，并鑒別出了參與上述物質生物合成的萜類合成酶編碼基因家族成員以及WRKY和AP2/ERF等轉錄因子。

2.1.3 采后抗病性

對液泡加工酶的編碼基因()在番茄果實成熟中的功能研究表明, 該基因沉默后，番茄果實成熟期明顯推遲，并對病原菌更加敏感；進一步研究表明，影響到果實中多個參與果實成熟和抗病反應的蛋白質，其中蛋白酶抑制子與發(fā)生相互作用，能夠直接加工，而沉默后果實抗病性顯著降低，說明可能通過激活方式調節(jié)果實抗病性[19]。這為解析果實抗病反應的轉錄后調控機制提供了理論依據。

2.2 促進采后技術發(fā)展

采后生理學基礎理論推動了保持果蔬品質、優(yōu)化貯藏物流的保鮮技術發(fā)展。最近一些研究表明, H2S和H2具有信號轉導作用，能減緩果蔬采后代謝過程，顯示出作為采后處理技術的發(fā)展前景[20]。針對1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)的生理作用，對不同種類果蔬、處理濃度、溫度、時間和包裝形式影響采后品質特性開展了大量研究工作，現普遍應用于蘋果、杏()、鱷梨()、香蕉、葡萄()、柚子()、檸檬()、橙(×)、獼猴桃、芒果()、香木瓜()、桃、梨(×)、菠蘿()、草莓等水果以及朝鮮薊()、豆類、椰菜()、胡蘿卜()、紅辣椒()、甜玉米()、黃瓜()、葉用萵苣()、蘑菇()、番茄、洋蔥()等蔬菜的貯藏物流保鮮。此外，隨著果蔬產品貿易流通和技術壁壘增加，各國在總結非化學采后處理對果蔬生理和品質影響的研究基礎上，加強了技術集成和優(yōu)化，包括熱蒸汽、近冰點溫度、光照、UV-C照射、輻照、射頻和微波等處理，保障產品安全,防治害蟲；同時改善產品品質[21–23]。

2.3 功能基因的發(fā)掘

包括中國在內多個國家公布了番茄、寬皮柑橘、香蕉、蘋果、獼猴桃、黃瓜等一系列園藝作物基因組測序?；蚪M學研究幫助鑒定了果蔬采后一系列功能基因(例如上述提到的部分基因)，加快了解析果蔬采后成熟衰老和品質形成的生物學機制的步伐；同時為果蔬保鮮新技術研發(fā)和新品種培育提供了理論基礎[24–26]。

2.4 分子生物學技術應用

果蔬采后生理學發(fā)展離不開現代分子生物學技術。近幾年來，采后生理研究已廣泛應用CRISPR/Cas9基因編輯和RNAi介導的基因沉默技術。例如，通過操縱編碼果膠酸裂合酶的基因, 開發(fā)出一種控制番茄軟化的有效方法，即使用RNAi下調表達果膠酸裂合酶基因，增加了果實硬度但不影響其它農藝性狀[27]?；蛞彩强刂品压麑嵄Ｙ|期的另一潛在的生物技術手段[28]。另外, 建立了開放RNA測序數據庫，供科技工作者交流使用,并通過國際間合作研究，取得了重要研究成果[29–31]。

此外，我國在“973”計劃、“863”計劃、支撐計劃、重點研發(fā)項目和國家自然科學基金等一系列項目支持下，這一學科也取得了重要進展。例如，系統(tǒng)研究了生長素、脫落酸、乙烯、水楊酸、赤霉素和油菜素內酯(BR)等植物激素互作對番茄和草莓果實采后衰老的影響，篩選出一批新的激素調控因子；確定了一批新的激素調控因子的功能和作用機制，并解析了脫落酸-乙烯互作、生長素-乙烯互作、生長素、脫落酸-油菜素內酯的互作調控網絡，明確了BR信號通路的BSK1、CDG1和BSU1磷酸化、BIN2和BZR1去磷酸化、乙烯信號通路的ETR4、CTR2、EIN2去磷酸化，以及ABA信號途徑CPK、SnRK2和bZIP蛋白的磷酸化對成熟過程的影響;系統(tǒng)研究了荔枝果實采后衰老的能量特征、交替途徑運行水平和能量轉運、耗散和調控基因家族功能及其轉錄調控特性，提出能量產生、耗散和轉運失調導致荔枝果實組織能量虧缺的可能作用機制；解析了荔枝果實在常溫和低溫條件下不同的衰老信號傳導途徑和機制，進而提出不同貯藏保鮮策略。

3 與國外同類學科比較分析

果蔬采后生理學研究呈現出“研究趨于系統(tǒng)深入，學科交叉不斷拓展，研究手段不斷提高, 關鍵性問題有所突破，技術難點相對突出”等特點。目前，果蔬采后生理學研究已廣泛應用組學技術(蛋白質組、基因組、轉錄組、代謝組等)，從分子水平、基因水平、蛋白水平上系統(tǒng)研究成熟衰老機制及其調控途經；同時，加強方法、技術和理論的交叉,利用多學科手段開展深入研究，已成為該學科的一個鮮明特點。

我國果蔬采后生理學發(fā)展迅速，緊跟國際發(fā)展前沿，總體處于國際先進水平，部分達到領先水平。在Web of Science核心合集上以“postharvest”為主題檢索，從2017到2019年2月共發(fā)表2 472篇SCI收錄文章，其中我國578篇(占比23.382%)，比第二名美國399篇(占比16.141%)多179篇，說明我國在發(fā)表SCI收錄文章方面處于領跑地位，主要體現我國特色果蔬(荔枝、龍眼、菜心等)采后理論研究和保鮮技術優(yōu)化集成及大規(guī)模應用；但由于我國在分子生物學，特別是基因組學研究較晚，發(fā)表在Nature、Science、Cell三大期刊上果蔬采后生理學相關的研究論文基本沒有，大多數基礎理論研究和技術創(chuàng)新整體處于并跑位置，個別處于跟蹤狀態(tài)。具體來講，在三個方面還存在著差距。

3.1 學科大而不強，優(yōu)勢有待提升

我國果蔬種類繁多，并且特色品種也多，研究投入面較廣，研究力量不夠集中，圍繞成熟衰老生理、貯藏生理、品質劣變等研究還不夠深入，研究成果未能實現大的突破，難以在Nature、Science、Cell上發(fā)表原創(chuàng)性強的研究文章。

3.2 常規(guī)性技術多，突破性技術少

果蔬采后生理學圍繞食品供給、品質與營養(yǎng)目標，與貯藏物流密切相關的一門應用基礎性學科。采后生理學基礎研究突破帶動了果蔬貯藏物流保鮮技術進步，例如冷藏、氣調、熱處理、乙烯、2,4-D、1-MCP等處理技術，顯著減少了果蔬采后損耗。我國在這一些重要技術研發(fā)上屬于跟蹤狀態(tài)。

3.3 學科領軍人才相對不足，國際影響力有待提升

近年來，我國通過重點培養(yǎng)和國外引進，構建了一支果蔬采后生理學人才隊伍。雖人數不少，但學科領軍人才相對缺乏，學科人才隊伍梯度也不盡合理，主要表現在年輕研究人員多，研究水平和經驗不足，需要加快人才培養(yǎng)和引進，搭建好研究團隊整體梯度，培養(yǎng)出一批在國際上知名、能真正引領果蔬采后生理學發(fā)展的領軍人才。

4 展望和對策

基于學科近百年發(fā)展歷史的剖析，果蔬采后生理學應著力提質增效的源頭理論創(chuàng)新和實踐技術應用，圍繞采后衰老、性狀、品質的調控機制；同時加強基礎理論成果和實際應用相對接，爭取獲得具有重大影響力的創(chuàng)新性成果。

4.1 揭示果蔬采后衰老的生物學基礎及其調控機制，完善采后衰老學的基本理論

全面系統(tǒng)地揭示啟動果蔬采后衰老程序的內外部因素，明確維持品質關鍵步驟和關鍵調控因子，解析果蔬采后衰老復雜網絡及交互作用，為降低采后損失、延長貯藏期提供新思路和新技術，進而支撐果蔬產業(yè)的發(fā)展。

4.2 果蔬色澤品質調控機制研究

我國果蔬采后色澤品質研究取得了重要進展,逐漸從跟蹤性研究轉向部分引領性研究，如柑橘、荔枝等引領發(fā)展，包括了色澤形成與調控核心的基因/蛋白/表觀遺傳學機制、環(huán)境因子對蘋果色澤品質的調控機制、楊梅()和枇杷()色澤調控等。未來重點任務, 一方面利用我國豐富的突變體色澤資源，結合基因組和遺傳學手段，鑒定各種色澤變異類型的調控因子; 另一方面從調控水平(組學、轉錄因子、small RNA和表觀遺傳等)鑒定關鍵調控因子，并系統(tǒng)解析調控途徑及其對環(huán)境的響應機制。

4.3 鮮切果蔬品質的維持和調控

鮮切果蔬將成為采后研究領域的重要方向之一。未來主要任務包括：闡明鮮切果蔬品質劣變的關鍵因素，創(chuàng)傷信號物質的形成與作用、營養(yǎng)相關代謝途徑及生理應答、貯藏物流過程中的營養(yǎng)物質相關代謝、對復合環(huán)境因素應答代謝以及典型貯藏環(huán)境對品質調控的模式等角度進行研究，多方位揭示品質劣變與調控規(guī)律和分子與生理機制。

4.4 加強果蔬采后生理學相關技術研發(fā)與應用

考慮到我國果蔬生產的實際情況和經濟效益,需要進一步加強果蔬保鮮技術研發(fā)與應用。隨著現代生物技術的迅速發(fā)展，例如利用遺傳工程技術選擇培育對乙烯敏感性低的果蔬新品種，保障采后品質和貯藏壽命。

4.5 關注貯藏裝備、設備等配套硬件建設

果蔬采后仍然是活的生命體，進行著一系列生理活動。其中，呼吸作用是主要的生理代謝活動,加速細胞內貯藏物質氧化分解，導致貯存物質消耗、品質下降。由于每一種果蔬產品都有最佳貯藏溫度和環(huán)境條件；因此，加強貯藏裝備、設備等配套硬件建設，從整體上研究果蔬采后代謝規(guī)律和品質調控機制，實現精準貯藏與物流保鮮。

此外，果蔬采后生理學始終是一門基礎研究與產業(yè)緊密相結合的學科，需要不斷根據產業(yè)需求豐富科學內涵，設計果蔬采后生理學基礎科學問題,為產業(yè)發(fā)展提供理論和技術支撐?？紤]果蔬采后生理學發(fā)展趨勢：“學科交叉不斷深入，研究手段越來越先進，分工越來越細，合作越來越密”。一些果蔬基因測序都是多國合作完成，未來果蔬采后成熟衰老的相關功能基因研究也需要加強國際合作;與此同時，進一步加強人才培養(yǎng)和引進，全面提升我國果蔬采后生理學研究水平，凝聚和造就一批在國際上具有重要影響的學科帶頭人和學術骨干。

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Advances in Postharvest Physiology of Fruits and Vegetables in China

JIANG Yue-ming, DUAN Xue-wu

(Key Laboratory of Plant Resource Conservation and Sustainable Utilization, Key Laboratory of Post-Harvest Handling of Fruits of Ministry of Agriculture, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China)

Postharvest physiology in the world begins approximately in the 1920s mainly for the supply of fresh fruits and vegetables concerning preservation and transportation. With the rapid development and efficient application of genomics, transcriptomes, metabolomes, proteomics and other technical means, postharvest research of fruits and vegetables has developed greatly in the 21stcentury. The major progresses include the presence of Met oxidation regulated by Met sulfoxide reductases A and B in relation to down-regulation of LcMsrA1/B1 leading to accelerated oxidation ofand enhancedexpression and DNA binding activity ofin litchi fruit, a negative effect of MaMYB3 on starch degradation by directly inhibiting the starch degradation-related gene, MabHLH6, to delay the ripening of banana fruit, the identifications of- andbranched carotenoid-transformed R2R3-MYBtranscription factor of citrus fruit and different members of the TPS family of steroid synthase-encoding genes, WRKY and AP2/ERF transcription factors involved in the aroma formation of peach fruit, and a vacuolar processing enzyme gene,, to regulate the resistance of tomato fruit to pathogens by activating the inhibitor of proteinase (KTI4). According to the SCI publications using postharvest as a key word in the recent years, it is suggested that the postharvest physiology in China is closely related to the development frontier and is generally recognized as the international level, with some problems such as a large discipline but lack of leading publications and scientists or talents. An emphasis on increased financial support, prior basic research, enhanced international cooperation, and improved research team in the discipline development is proposed.

Fruit; Vegetables; Postharvest; Physiology; Progress

10.11926/jtsb.4090

2019–05–08

2019–06–30

國家自然科學基金項目(31770726)資助

蔣躍明(1963~ ), 博士, 研究員, 主要研究方向為園藝作物采后生物學與技術。E-mail: ymjiang@scbg.ac.cn