基于植物功能性狀的生態(tài)學研究進展：從個體水平到全球尺度

賀鵬程, 葉清

基于植物功能性狀的生態(tài)學研究進展：從個體水平到全球尺度

賀鵬程1,2, 葉清1*

(1. 中國科學院華南植物園, 中國科學院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復與管理重點實驗室, 廣東省應用植物學重點實驗室, 廣州 510650; 2. 中國科學院大學,北京 100049)

植物功能性狀是指能夠反映植物碳獲取、水分傳遞、養(yǎng)分循環(huán)等的重要生命活動的屬性，包括植物生理、形態(tài)和物候等方面的特征。通過植物功能性狀探討物種分布格局、生長策略和存活機制及其對全球變化的響應與適應，是近年來生態(tài)學研究的熱點之一。然而，不同尺度下植物功能性狀與環(huán)境因子的關系存在差異，并且性狀之間的關系也不盡相同。從物種、種群、群落、植被區(qū)系到全球尺度，圍繞植物功能性狀之間的相互關系及其對氣候環(huán)境變化響應的熱點問題進行了綜述，梳理了近年來植物功能性狀研究領域的進展，并討論了目前植物功能性狀研究的局限性和該領域未來的發(fā)展趨勢。

物種多樣性；氣候；物種分布；時空格局；植被功能型；群落演替

1859年，達爾文在《物種起源》中描述加拉帕戈斯群島達爾文雀(Coerebini)鳥喙的大小和形狀時第一次引入了性狀的概念[1]，而功能性狀(functional trait)正式提出則是在1946年卡特爾對人格的構成和測量的心理學研究中[2]。近20年來，植物功能性狀的研究得到廣泛關注和迅速發(fā)展[3]。植物功能性狀包括了植物形態(tài)、生理、物候等特性[4]，通過植物功能性狀可以解釋植物對不同環(huán)境的適應機理[5–6]，預測植物的分布格局[7–8]，探究群落的組成和功能[9–10]，以及評估生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務[11–12]。

目前比較常用的植物功能性狀包括植物葉片經濟學和植物水力結構有關的特征。具體而言，葉片經濟學性狀包括葉片光合速率、葉片比葉重、葉片壽命、葉片呼吸速率、葉片氮磷含量等[13]；植物水力結構有關的性狀則包括木質部的導水率、葉片凌晨和中午水勢、葉片膨壓喪失點、植物導水率喪失50%時的水勢、水力安全系數(hydraulic safety margin)、木材密度等[14]。本文主要針對這些與植物的生長和分布密切相關的植物水力學和經濟學功能性狀，圍繞氣候因子對植物功能性狀的影響以及功能性狀之間的相互聯(lián)系，從植物個體到全球尺度水平進行梳理和討論。

1 種內水平植物功能性狀與環(huán)境因子的關系

1.1 種內水平功能性狀的空間變化

研究單種植物功能性狀隨環(huán)境因子的變化有助于理解氣候變化條件下植物適應環(huán)境的生理生態(tài)學機制，對認識植物的遷移和分布有著重要的指導意義。隨著干旱的加劇，歐洲山毛櫸()種群的枝條抗氣穴化能力增加，紋孔膜的厚度增加，但導管直徑變窄，說明植物可以增強自身抗氣穴化能力, 有效應對干旱脅迫[15]。Liang等[16]對我國南方常綠闊葉林優(yōu)勢樹種絲栗栲()的研究表明，隨著降水的增加，植物枝條的導水率、葉片密度和葉片膨壓喪失點都顯著升高,說明植物的水力功能性狀具有很強的可塑性，有助于植物適應氣候變化背景下降水的改變，包括強度、頻度和起始時間上的變化。此外, Schreiber等[17]對加拿大西部4個地點顫楊()導管直徑的研究也表明，導管直徑具有很強的表型可塑性，與夏季降水具有顯著的正相關關系。

1.2 時間尺度上種內植物功能性狀與環(huán)境因子的關系

研究植物種內功能性狀與環(huán)境因子的關系在時間尺度上的變化，是揭示植物適應環(huán)境變化尤其當地氣候變化的重要手段。有關植物功能性狀隨氣候動態(tài)變化的相關研究較多，尤以年際動態(tài)和季節(jié)動態(tài)的研究居多，研究結果對如何保護和可持續(xù)利用當地森林具有科學指導意義。對加拿大顫楊樹輪寬度的研究表明，由氣候變暖引發(fā)的干旱降低了植物的徑向生長，因此, 需要制定有效的灌溉措施以保護現有的森林[18]。此外，Gao等[19]研究了干旱對美國西南部3樹種(,,)年輪徑向生長的影響，認為干旱過程對植物的影響非常復雜，干旱頻率和干旱時長的增加對樹木的生長具有“累加效應”，即兩者同時存在擴大了干旱對樹木的影響，并降低了樹木的抗旱性；而干旱起始時間和干旱強度的增加則對樹木的徑向生長具有“遺留效應”，即顯著地影響樹木后續(xù)的徑向生長, 這說明除了干旱脅迫程度外,不同的干旱過程對樹木的影響也具有顯著的差異。

1.3 物種的馴化與適應在功能性狀上的差異

物種的馴化(acclimation)是指在一個相對較短的時間內物種表型的可塑性，而物種的適應(adaptation)是指在長期的物種進化過程中物種多基因、多性狀和多功能的改變[20–21]。馴化的對象一般指的是同一物種，而適應的對象一般指的是不同物種。這兩個過程往往對植物性狀有著不同甚至相反的影響。植物在高光馴化條件下，葉子會變厚、機械抗性會增強[22–23]，而在光照充足的環(huán)境條件下, 常綠植物的適應往往表現為葉子變薄、機械抗性降低的特征[24–26]。另外，Rosas等[27]對西班牙加泰羅尼亞3種殼斗科(Fagaceae)和3種松科(Pinaceae)木本植物的研究表明，在濕潤地區(qū)植物的適應表現為具有高的枝條導水率喪失50%時的水勢(50; 與植物的抗旱密切相關)，而植物在馴化條件下50則沒有顯著變化。

2 屬和科水平植物功能性狀的研究

2.1 同屬植物功能性狀隨環(huán)境因子的變化

同屬植物雖然相比同種植物的基因型變化更大，但是研究同屬植物功能性狀的變化相比同種植物的取材范圍更大，同時，相比跨屬植物的研究,又大大降低了基因型的差異對植物功能性狀的影響。最近幾年，研究環(huán)境因子對同屬植物功能性狀的影響也越來越多。Pfautsch等[28]對澳大利亞桉屬()的28個種群導管直徑的研究表明，植物的導管直徑隨著濕潤指數的增加而增加, 植物木質部導水率也隨之升高。Larter等[29]對世界上抗旱能力最強的23種澳洲柏屬()植物的研究表明,該屬植物木質部抗旱能力隨著干旱程度的增加而增加，但植物木質部導水率與干旱指數無關。

2.2 同科植物功能性狀的關系及其隨環(huán)境因子的變化

對一些具有特殊屬性(如進化的原始性、分布的廣泛性)的單一科植物進行研究，可以為物種的保育提供理論支持。Zhang等[30]對33種蘇鐵科(Cycada- ceae)植物的研究表明，與被子植物相比, 蘇鐵科植物的葉片光合速率同樣與葉片比葉面積、葉片氮磷含量呈正相關，但不同的是蘇鐵科植物的葉片光合速率與葉片導水速率不相關。Cao等[31]對具有淺根系且對土壤水分敏感的59種竹子(Bambusoideae)研究表明，竹子的高度受植物根壓的影響。Kawai等[32]對溫帶森林廣泛分布的8種殼斗科(Fagaceae)植物葉脈分級與葉片機械抗性、水力特征的關系進行研究，結果表明葉片一、二級葉脈影響葉片機械抗性，而末端葉脈影響葉片水分利用效率。Liu等[33]研究了27種木蘭科(Magnoliaceae)植物的功能性狀和進化的關系，結果表明木蘭科植物與導水和養(yǎng)分利用有關的性狀具有很強的進化生態(tài)位保守性，相比木蓮屬()、含笑屬()和木蘭屬()植物，玉蘭屬()植物具有較高的導水速率和光合作用，但這是以犧牲抗旱能力為代價的。

3 不同類型植物功能性狀的差異

3.1 裸子植物和被子植物

裸子植物和被子植物由于進化時間的不同，不僅在結實方式上不同，在植物功能性狀上也差異顯著。被子植物的導管細胞管腔直徑一般比較寬，所以導水效率高，而裸子植物的篩胞管腔比較細窄, 因此導水效率低[34–36]。但也正因為如此，裸子植物的木質部更不易發(fā)生氣穴化，抗旱能力也更強[37–38]。研究表明，世界上最抗旱的植物便是裸子植物[39]。

3.2 常綠植物和落葉植物

常綠和落葉代表了植物葉片的兩種不同生活型，常綠植物一般生長在較穩(wěn)定的環(huán)境條件下，而落葉植物則常常生活在季節(jié)性比較強的環(huán)境中，根據引起落葉的原因不同，又分為干旱引起的落葉植物和低溫引起的落葉植物。常綠植物和落葉植物由于葉片生長和存活時間的不同，導致了植物功能性狀上的顯著差異。常綠植物的葉片構建成本往往比落葉植物高，而比葉面積比落葉植物低[40–41]。Wang等對我國植物葉片碳穩(wěn)定同位素(13C)的研究表明，常綠灌木的葉片13C要高于落葉灌木[42]。不僅如此，常綠植物與落葉植物在性狀與環(huán)境的關系上也會出現不同甚至相反的結果，Kikuzawa等[43]報道常綠植物的葉片壽命跟溫度呈負相關，而落葉植物的葉片壽命跟溫度呈正相關，而與葉片氮含量的關系則正好相反。另外，有研究表明[44]落葉植物的葉片比葉重(LMA)在低光條件下比較低，這無論在同種還是不同種中都是成立的，而在同種常綠植物中也有相同結果，但不同種常綠植物在低光條件下LMA比較高。

3.3 陰生植物和陽生植物

由于光環(huán)境不同，陰生植物和陽生植物往往表現出不同的生理特性，陰生植物在蔭蔽環(huán)境條件下采取資源保守利用策略，而陽生植物則在光照充足的條件下發(fā)展出快速獲取資源的策略。He等[26]對亞熱帶常綠林57種木本植物葉片功能性狀的研究表明,陰生植物的葉片機械抗性、葉片壽命比陽生植物高，而光合速率則比陽生植物低。Zhu等[45]對蕨類植物的葉片成本-收益分析表明，陽生蕨類植物的葉片營養(yǎng)元素利用效率比陰生蕨類更高，并且碳的償還時間也更快。

3.4 C3和C4植物

C3植物和C4植物由于光合途徑的不同，二者往往表現出對溫度、水分、CO2等不同的敏感性。一年生C3草本植物的葉片水力導度、氣孔密度比C4草本植物更低，但是導管密度比C4草本植物更高[46]。Taylor等[47]報道C4植物比C3植物具有更高的光合速率、水分利用效率和氮的利用效率，但是氣孔導度較低。不僅如此，C3和C4植物對CO2濃度升高的響應也不同，有研究表明在CO2升高條件下，C4草本植物葉片面積比C3草本植物增加得更大，而C3草本植物的分蘗則比C4草本植物更多[48]。此外，Reich等[49]對8種多年生草本植物(C3和C4植物各4種)長達20年的研究表明，前12年C3植物的生物量在CO2升高條件下，生物量顯著升高, 而C4植物則沒有顯著變化，而之后的8年，情況則發(fā)生了反轉，即C4植物的生物量在CO2升高條件下顯著提高，而C3植物的則沒有發(fā)生很大變化，這說明無論C3還是C4植物對大氣CO2濃度的升高都是敏感的，從而挑戰(zhàn)了在短期控制試驗中得出的關于C4植物對CO2升高不敏感的經典研究結論。

3.5 木質藤本與直立木本植物

在熱帶雨林中，藤本植物具有非常高的豐富度，往往比可自我支撐的木本植物在光照、水分和營養(yǎng)獲取等方面具有競爭優(yōu)勢。有研究表明，在旱季，木質藤本植物可以利用更深層的土壤水分，相比同一生境的直立木本植物，木質藤本植物具有更高的邊材導水率[50]，且具有更高的氣孔調節(jié)能力以減少水分的喪失；而在雨季其光合能力顯著高于直立木本植物，從而保證了藤本植物的競爭優(yōu)勢[51]。另外，有研究表明木質藤本植物在旱季比直立木本植物生長速率更快[52]，并且，與直立木本不同的是，木質藤本植物水力效率與水力安全之間不存在權衡關系，有利于藤本植物保持高的光合速率，同時不易受到干旱的脅迫[53]。

4 不同植被區(qū)系植物功能性狀的差異

氣候的差異往往會促使植物形成不同的植被功能區(qū)系，如熱帶雨林、溫帶落葉森林、荒漠植被、北方苔原等。不同的植被類型除了在物種多樣性、植被分層和土壤理化性質上不同之外，植物的功能性狀也發(fā)生了很大的變化。Yuan等[54]對植物細根氮磷含量的研究表明，熱帶雨林植物的細根磷含量低于荒漠植被、苔原和北方森林，而細根氮磷比則高于后者。Bartlett等[55]對與植物葉片抗旱性密切相關的葉片膨壓喪失點的水勢和葉片飽和滲透勢的研究表明，荒漠植物的這兩種葉片性狀的數值比熱帶雨林植物更低，說明荒漠植物的葉片具有更強抗旱能力。Choat等[37]報道地中海地區(qū)植物和溫帶森林植物的枝條水力安全系數比熱帶雨林更高，從而證明前者比后者更耐旱。另外，還有研究表明，我國南亞熱帶常綠林優(yōu)勢樹種的水力安全系數比熱帶干旱森林和地中海地區(qū)植物更高，說明南亞熱帶常綠林植物在氣候變化條件下，更不容易遭受水分脅迫的危害[56]。此外，地中海地區(qū)植被、溫帶季節(jié)森林物種比熱帶雨林物種的葉片導水率喪失50%時的水勢與枝條導水率喪失50%時的水勢之差更大,說明干旱森林植物存在脆弱性分區(qū)，從而有利于干旱地區(qū)的植物葉片更有效地應對干旱脅迫[57]。

5 植物功能性狀與群落動態(tài)變化

5.1 植物功能性狀與群落演替

不同森林演替階段由于光環(huán)境、土壤養(yǎng)分、水分和溫度的不同，植物的功能性狀往往發(fā)生顯著的變化。研究不同演替階段植物功能性狀的變化不僅可以深入理解植物隨時間更替的過程，也有利于為森林的管理和重建提供指導[58]。Zhu等[6]研究了我國鼎湖山地區(qū)南亞熱帶森林不同演替階段34種優(yōu)勢樹種光合和水力特征，認為演替早期階段植物葉片光合速率、氣孔導度和枝條的導水率要顯著高于演替晚期階段的樹種。Navas等[59]對法國南部42種植物的葉片功能性狀的研究表明，隨著演替的進行，葉片壽命增加，而葉片構建成本沒有顯著差異。此外，Poorter等[60]對拉丁美洲50個樣點1 403個樣方超過16 000棵樹木材密度的研究表明，木材密度在干旱森林與濕潤森林隨演替的變化正好呈現相反的趨勢，并隨著演替時間的延長趨于收斂，即在濕潤森林木材密度隨演替的增加而增加，而在干旱森林木材密度隨演替的增加而降低。這跟森林演替早期階段的生境過濾有密切關系，干旱森林演替早期階段木材密度的增加有利于提高植物抗干旱和防火能力，晚期階段隨著濕度增加、溫度降低, 有利于產生具有低的木材密度的物種，而濕潤森林演替早期階段木材密度偏低則是為了更快的獲取光照、營養(yǎng)物質并快速生長，演替晚期階段木材密度的增加則有利于提高植物耐陰和抵抗病原菌的感染。

5.2 植物功能性狀與物種多樣性

隨著CO2濃度的升高、溫度上升、氮沉降的增加、降水的改變，植物群落的組成也發(fā)生了明顯的變化。例如，Zhou等[61–62]對我國鼎湖山地區(qū)常綠闊葉林32年(1978-2010年)的群落監(jiān)測數據表明, 我國南亞熱帶成熟林隨著氮沉降加劇、無降雨日數增加、土壤濕度降低、大氣CO2濃度增加等環(huán)境變化，群落中大樹(胸徑>20 cm)的生物量和個體數在減少，而小樹(1 cm≤胸徑≤10 cm)的生物量和個體數在增加。Li等[10]的研究進一步表明，該地區(qū)森林植物在葉片光合和水力特征方面存在顯著差異，近30多年來，與多度減少的物種相比，多度增加的物種具有更高的光合能力、葉片氮磷含量、枝條導水率和葉片膨壓喪失點時的水勢，從而更有利于適應氣候的變化。類似的，Soudzilovskaia等[63]對俄羅斯西北高加索高山植物群落29年的研究也表明,葉片比葉面積、葉片厚度、種子質量、根的氮含量和比根長度等功能性狀可以用來解釋物種多度與溫度變化的關系。

5.3 植物功能性狀與物種的生長和死亡

物種的生長和死亡始終是生態(tài)學的核心問題,已有大量的研究表明植物的生長和死亡除了與環(huán)境因子有關之外，與植物的功能性狀也密切相關。有研究表明種子質量、葉片氮含量、比葉面積、葉片光合速率、樹高等性狀與植物的生長和死亡密切相關[64–69]。關于水力特征和水力安全對植物的生長和死亡影響方面，Fan等[70]研究了中國西南西雙版納40種熱帶樹種，認為植物導管性狀比木材密度可以更好地預測植物的生長速率。Liu等[71]對我國古田山24 hm2樣地80樹種1 300個體的研究表明，植物的枝條導水率也可以預測植物的生長速率。Anderegg等[72]研究了全球33個地點的475種植物，認為具有較低水力安全系數、木質部容易發(fā)生氣穴化的植物，在全球變化背景下更容易死亡。

6 全球植被植物功能性狀與環(huán)境因子的關系

6.1 植物功能性狀譜系

資源獲取的快慢是物種的一個基本特性[73]。在資源缺乏的地區(qū)，植物葉片往往具有較長壽命和較強的抵抗力，而在資源豐富的地區(qū)植物往往具有高的碳同化速率，但植物葉片更易脫落[7]，構成了葉片經濟學譜的核心觀點[13]。與葉片經濟學譜相似，植物還存在根經濟學譜——根的呼吸與根的氮含量、比根長呈正相關，而與根的干物質含量呈負相關[74]；沙漠植物具有光合能力的枝條在碳的獲取、水分傳輸和水分喪失之間存在著莖經濟學譜[75]；水力經濟學譜是指木質部的生長與脆弱性之間的權衡關系[76]；木材經濟學譜表明具有高木材密度的物種存活率較高，而具有低木材密度的物種生長速率較高[77]。所有這些器官或組織的經濟學譜組成了植物經濟學譜[73]，即具有快速資源獲取策略的物種無論在器官還是個體水平，植物組織密度較低、水分傳輸速率較高、組織的壽命較短、資源周轉速率較快，而具有慢速資源獲取策略的物種則相反。

6.2 全球尺度上植物功能性狀之間的關系

除了功能性狀經濟學譜概念的提出，在全球尺度上，植物功能性狀之間還存在著眾多重要的關系，如植物抗旱性狀、葉片膨壓喪失點時的水勢、葉片導水率喪失50%時的水勢和枝條導水率喪失50%時的水勢之間的協(xié)同關系[78]；全球樹高與水力特征，如導管直徑、導管密度、枝條導水率喪失50%時的水勢、枝條導水率、胡波爾值、木材密度之間的關系[79]；不同級葉脈密度、葉脈直徑與葉片大小的關系[80]；全球植被葉片機械力與葉片壽命之間呈正相關關系[81]等。同時，有些植物功能性狀之間雖然在理論上應該有很強的關系，但研究結果表明關系很弱或沒有關系，即二者關系相對獨立，如在全球尺度上，植物的水分傳輸速率與水力安全之間僅存在微弱的權衡關系[82]；比葉面積、木材密度和種子質量與幼樹的生長速率相關性不顯著[83]; 植物形態(tài)特征(葉片大小、樹高和種子質量)與葉片經濟學譜特征(葉片氮含量和葉片比葉重)呈現解偶聯(lián)的關系[84]。

6.3 環(huán)境因子對全球植物功能性狀的影響

隨著世界經濟的全球化與高速發(fā)展，科技也實現了大繁榮、大融合，并向著大數據發(fā)展。最近20年，在全球尺度上研究植物功能性狀隨環(huán)境因子的變化受到越來越多的關注，可以說涉及到了植物生態(tài)學領域的各個方面。Choat等[37]對全球81個地點226種植物的研究表明，大多數物種的水力安全系數很窄，說明無論該地點的降水條件如何，氣候變化條件下物種都容易受到干旱脅迫。Wright等[85]研究了全球682個地點7 670物種13 705個樣本的葉片大小，認為葉片在濕潤、溫暖且光照較好的條件下較大，而在干旱的條件下較小，在高緯度和高海拔地區(qū)也偏小。Maire等[86]對全球288個地點的1509種植物葉片光合作用的研究表明，植物的光合速率受土壤pH的影響，而與土壤氮磷含量無關。Morris等[87]研究了全球2 332種木本被子植物的導管直徑與氣候的關系，認為植物的導管直徑隨溫度和降水的升高而升高。除此之外，有關植物功能性狀與環(huán)境因子之間關系的研究也很多，如葉片呼吸與溫度的關系[88–89]、葉片13C含量與降水的變化[90–91]、植物高度與溫度的關系[92]、森林林冠高度與降水的關系[93]、葉片氮磷含量與溫度、緯度的關系[94]、葉片氮磷含量、比葉面積與土壤因子的關系[95]、葉片光合氮的利用效率與土壤氮含量的關系[96]、營養(yǎng)元素重吸收速率與溫度、降水的關系[97]、細根氮磷含量隨緯度的變化[54]、葉片壽命與溫度的關系[43]、葉片機械抗性隨溫度、降水的變化[81]、葉片厚度、密度和葉片比葉重與環(huán)境因子的關系[98]、氣候對葉片灰分含量的影響[99]、溫度對生物量的影響[100]等。

7 展望

本文從個體、科、屬水平到群落、全球尺度綜述了植物功能性狀在性狀-性狀、性狀-環(huán)境關系方面的最新研究進展(圖1)。雖然在每個尺度上都已經有大量的關于植物功能性狀的研究，然而，以往對植物功能性狀的研究，往往局限在研究單一尺度, 由于不同尺度植物功能性狀的變異程度不同[101], 物種內、物種間以及不同植被功能型之間性狀的關系往往存在著很大的差異[102]。Anderegg等[103]對全球葉片經濟學的有關性狀研究表明，種內性狀的關系與全球植被種間的葉片經濟學譜關系不同，有很多種植物的性狀關系甚至是相反的，從而在種內水平挑戰(zhàn)了葉片經濟學譜的普適性規(guī)律。這是因為物種的進化和環(huán)境對性狀都起到了至關重要的作用,雖然研究種內植物功能性狀的變化可排除進化的作用，但同時考慮基因型和環(huán)境對植物功能性狀的影響是該研究領域未來發(fā)展的趨勢。

另外，比較種間性狀的不同，尤其在野外復雜的光、水和土壤環(huán)境條件下，不僅物種的適應在起作用，同時物種的馴化也在起作用，兩者對植物性狀影響的相對大小，直接決定了種間性狀與環(huán)境之間的關系以及性狀之間的關系[27,104]。Uma?a等[105]對波多黎各亞熱帶濕潤森林16個不同海拔固定樣地的植物葉片大小、葉片氮含量等的研究表明，性狀之間的關系在種內不同個體、種間和種群水平上都是不同的，不能簡單理解為種內功能性狀之間的關系可以縮小種間功能性狀之間的差異。因此，同時研究和比較種內不同個體水平、種間水平和種群水平植物功能性狀與環(huán)境因子之間的關系，在將來的研究中是非常有必要的。

圖1 植物功能性狀在不同尺度上的研究概念圖

[1] DARWIN C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection: or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life [M]. London: John Murray, 1859.

[2] CATTELL R B. Personality structure and measurement: I. The opera- tional determination of trait unities [J]. Brit J Psychol Gen Sect, 1946, 36: 88–103.

[3] VIOLLE C, NAVAS M L, VILE D, et al. Let the concept of trait be functional! [J]. Oikos, 2007, 116(5): 882–892. doi: 10.1111/j.0030-1299. 2007.15559.x.

[4] PéREZ-HARGUINDEGUY N, DíAZ S, GARNIER E, et al. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide [J]. Aust J Bot, 2013, 61(3): 167–234. doi: 10.1071/BT12225.

[5] WESTOBY M, FALSTER D S, MOLES A T, et al. Plant ecological strategies: Some leading dimensions of variation between species [J]. Annu Rev Ecol Syst, 2002, 33: 125–159. doi: 10.1146/annurev.ecolsys. 33.010802.150452.

[6] ZHU S D, SONG J J, LI R H, et al. Plant hydraulics and photo- synthesis of 34 woody species from different successional stages of subtropical forests [J]. Plant Cell Environ, 2013, 36(4): 879–891. doi: 10.1111/pce.12024.

[7] REICH P B, WALTERS M B, ELLSWORTH D S. From tropics to tundra: global convergence in plant functioning [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 1997, 94(25): 13730–13734. doi: 10.1073/pnas.94.25.13730.

[8] POORTER L, KITAJIMA K, MERCADO P, et al. Resprouting as a persistence strategy of tropical forest trees: Relations with carbohydrate storage and shade tolerance [J]. Ecology, 2010, 91(9): 2613–2627. doi: 10.1890/09-0862.1.

[9] GARNIER E, CORTEZ J, BILLèS G, et al. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession [J]. Ecology, 2004, 85(9): 2630–2637. doi: 10.1890/03-0799.

[10] LI R H, ZHU S D, CHEN H Y H, et al. Are functional traits a good predictor of global change impacts on tree species abundance dynamics in a subtropical forest? [J]. Ecol Lett, 2015, 18(11): 1181–1189. doi: 10.1111/ele.12497.

[11] HIGGINS S I, O’HARA R B, BYKOVA O, et al. A physiological analogy of the niche for projecting the potential distribution of plants [J]. J Biogeogr, 2012, 39(12): 2132–2145. doi: 10.1111/j.1365-2699. 2012.02752.x.

[12] MYERS-SMITH I H, THOMAS H J D, BJORKMAN A D. Plant traits inform predictions of tundra responses to global change [J]. New Phytol, 2019, 221(4): 1742–1748. doi: 10.1111/nph.15592.

[13] WRIGHT I J, REICH P B, WESTOBY M, et al. The worldwide leaf economics spectrum [J]. Nature, 2004, 428(6985): 821–827. doi: 10. 1038/nature02403.

[14] CHOAT B, BRODRIBB T J, BRODERSEN C R, et al. Triggers of tree mortality under drought [J]. Nature, 2018, 558(7711): 531–539. doi: 10. 1038/s41586-018-0240-x.

[15] SCHULDT B, KNUTZEN F, DELZON S, et al. How adaptable is the hydraulic system of European beech in the face of climate change- related precipitation reduction? [J]. New Phytol, 2016, 210(2): 443– 458. doi: 10.1111/nph.13798.

[16] LIANG X Y, HE P C, LIU H, et al. Precipitation has dominant influences on the variation of plant hydraulics of the native(Fagaceae) in subtropical China [J]. Agric For Meteorol, 2019, 271: 83–91. doi: 10.1016/j.agrformet.2019.02.043.

[17] SCHREIBER S G, HACKE U G, HAMANN A. Variation of xylem vessel diameters across a climate gradient: Insight from a reciprocal transplant experiment with a widespread boreal tree [J]. Funct Ecol, 2015, 29(11): 1392–1401. doi: 10.1111/1365-2435.12455.

[18] CHEN Y J, SCHNITZER S A, ZHANG Y J, et al. Physiological regulation and efficient xylem water transport regulate diurnal water and carbon balances of tropical lianas [J]. Funct Ecol, 2017, 31(2): 306–317. doi: 10.1111/1365-2435.12724.

[19] GAO S, LIU R S, ZHOU T, et al. Dynamic responses of tree-ring growth to multiple dimensions of drought [J]. Glob Change Biol, 2018, 24(11): 5380–5390. doi: 10.1111/gcb.14367.

[20] DEMMIG-ADAMS B, STEWART J J, ADAMS W W. Multiple feedbacks between chloroplast and whole plant in the context of plant adaptation and acclimation to the environment [J]. Philos Trans Roy Soc B Biol Sci, 2014, 369(1640): 20130244. doi: 10.1098/rstb.2013.0244.

[21] WATSON-LAZOWSKI A, LIN Y, MIGLIETTA F, et al. Plant adap- tation or acclimation to rising CO2? Insight from first multigene- rational RNA-Seq transcriptome [J]. Glob Change Biol, 2016, 22(11): 3760–3773. doi: 10.1111/gcb.13322.

[22] LOUDA S M, RODMAN J E. Insect herbivory as a major factor in the shade distribution of a native crucifer (A. Gray, Bittercress) [J]. J Ecol, 1996, 84(2): 229–237. doi: 10.2307/2261358.

[23] ONODA Y, SCHIEVING F, ANTEN N P R. Effects of light and nutrient availability on leaf mechanical properties of: A conceptual approach [J]. Ann Bot, 2008, 101(5): 727–736. doi: 10. 1093/aob/mcn013.

[24] COLEY P D. Herbivory and defensive characteristics of tree species in a lowland tropical forest [J]. Ecol Monogr, 1983, 53(2): 209–234. doi: 10.2307/1942495.

[25] KITAJIMA K, LLORENS A M, STEFANESCU C, et al. How cellulose-based leaf toughness and lamina density contribute to long leaf lifespans of shade-tolerant species [J]. New Phytol, 2012, 195(3): 640–652. doi: 10.1111/j.1469-8137.2012.04203.x.

[26] HE P C, WRIGHT I J, ZHU S D, et al. Leaf mechanical strength and photosynthetic capacity vary independently across 57 subtropical forest species with contrasting light requirements [J]. New Phytol, 2019, 223(2): 607–618. doi: 10.1111/nph.15803.

[27] ROSAS T, MENCUCCINI M, BARBA J, et al. Adjustments and coordination of hydraulic, leaf and stem traits along a water availability gradient [J]. New Phytol, 2019, 223(2): 632–646. doi: 10.1111/nph. 15684.

[28] PFAUTSCH S, HARBUSCH M, WESOLOWSKI A, et al. Climate determines vascular traits in the ecologically diverse genus[J]. Ecol Lett, 2016, 19(3): 240–248. doi: 10.1111/ele.12559.

[29] LARTER M, PFAUTSCH S, DOMEC J C, et al. Aridity drove the evolution of extreme embolism resistance and the radiation of conifer genus[J]. New Phytol, 2017, 215(1): 97–112. doi: 10.1111/ nph.14545.

[30] ZHANG Y J, CAO K F, SACK L, et al. Extending the generality of leaf economic design principles in the cycads, an ancient lineage [J]. New Phytol, 2015, 206(2): 817–829. doi: 10.1111/nph.13274.

[31] CAO K F, YANG S J, ZHANG Y J, et al. The maximum height of grasses is determined by roots [J]. Ecol Lett, 2012, 15(7): 666–672. doi: 10.1111/j.1461-0248.2012.01783.x.

[32] KAWAI K, OKADA N, WATLING J. How are leaf mechanical properties and water-use traits coordinated by vein traits? A case study in Fagaceae [J]. Funct Ecol, 2016, 30(4): 527–536. doi: 10.1111/1365- 2435.12526.

[33] LIU H, XU Q Y, HE P C, et al. Strong phylogenetic signals and phylo- genetic niche conservatism in ecophysiological traits across divergent lineages of Magnoliaceae [J]. Sci Rep, 2015, 5: 12246. doi: 10.1038/ srep12246.

[34] BOND W J. The tortoise and the hare: ecology of angiosperm domi- nance and gymnosperm persistence [J]. Biol J Linn Soc, 1989, 36(3): 227–249. doi: 10.1111/j.1095-8312.1989.tb00492.x.

[35] SPERRY J S, HACKE U G, PITTERMANN J. Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels [J]. Amer J Bot, 2006, 93(10): 1490–1500. doi: 10.3732/ajb.93.10.1490.

[36] FEILD T S, WILSON J P. Evolutionary voyage of angiosperm vessel structure-function and its significance for early angiosperm success [J]. Int J Plant Sci, 2012, 173(6): 596–609. doi: 10.1086/666099.

[37] CHOAT B, JANSEN S, BRODRIBB T J, et al. Global convergence in the vulnerability of forests to drought [J]. Nature, 2012, 491(7426): 752–755. doi: 10.1038/nature11688.

[38] ANDEREGG L D L, HILLERISLAMBERS J. Drought stress limits the geographic ranges of two tree species via different physiological mechanisms [J]. Glob Change Biol, 2016, 22(3): 1029–1045. doi: 10. 1111/gcb.13148.

[39] LARTER M, BRODRIBB T J, PFAUTSCH S, et al. Extreme aridity pushes trees to their physical limits [J]. Plant Physiol, 2015, 168(3): 804–807. doi: 10.1104/pp.15.00223.

[40] VILLAR R, MERINO J. Comparison of leaf construction costs in woody species with differing leaf life-spans in contrasting ecosystems [J]. New Phytol, 2001, 151(1): 213–226. doi: 10.1046/j.1469-8137. 2001.00147.x.

[41] POORTER H, NIINEMETS ü, POORTER L, et al. Causes and conse- quences of variation in leaf mass per area (LMA): A meta-analysis [J]. New Phytol, 2009, 182(3): 565–588. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009. 02830.x.

[42] WANG N, XU S S, JIA X, et al. Variations in foliar stable carbon isotopes among functional groups and along environmental gradients in China: A meta-analysis [J]. Plant Biol, 2013, 15(1): 144–151. doi: 10. 1111/j.1438-8677.2012.00605.x.

[43] KIKUZAWA K, ONODA Y, WRIGHT I J, et al. Mechanisms under- lying global temperature-related patterns in leaf longevity [J]. Glob Ecol Biogeogr, 2013, 22(8): 982–993. doi: 10.1111/geb.12042.

[44] LUSK C H, REICH P B, MONTGOMERY R A, et al. Why are ever- green leaves so contrary about shade? [J]. Trends Ecol Evol, 2008, 23(6): 299–303. doi: 10.1016/j.tree.2008.02.006.

[45] ZHU S D, LI R H, SONG J, et al. Different leaf cost-benefit strategies of ferns distributed in contrasting light habitats of sub-tropical forests [J]. Ann Bot, 2016, 117(3): 497–506. doi: 10.1093/aob/mcv179.

[46] LIU H, TAYLOR S H, XU Q Y, et al. Life history is a key factor explaining functional trait diversity among subtropical grasses, and its influence differs between C3and C4species [J]. J Exp Bot, 2019, 70(5): 1567–1580. doi: 10.1093/jxb/ery462.

[47] TAYLOR S H, HULME S P, REES M, et al. Ecophysiological traits in C3and C4grasses: A phylogenetically controlled screening experiment [J]. New Phytol, 2010, 185(3): 780–791. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009. 03102.x.

[48] WAND S J E, MIDGLEY G F, JONES M H, et al. Responses of wild C4and C3grass (Poaceae) species to elevated atmospheric CO2concen- tration: A meta-analytic test of current theories and perceptions [J]. Glob Change Biol, 1999, 5(6): 723–741. doi: 10.1046/j.1365-2486.1999. 00265.x.

[49] REICH P B, HOBBIE S E, LEE T D, et al. Unexpected reversal of C3versus C4grass response to elevated CO2during a 20-year field experiment [J]. Science, 2018, 360(6386): 317–320. doi: 10.1126/ science.aas9313.

[50] CHEN L, HUANG J G, ALAM S A, et al. Drought causes reduced growth of trembling aspen in western Canada [J]. Glob Change Biol, 2017, 23(7): 2887–2902. doi: 10.1111/gcb.13595.

[51] CHEN Y J, CAO K F, SCHNITZER S A, et al. Water-use advantage for lianas over trees in tropical seasonal forests [J]. New Phytol, 2015, 205(1): 128–136. doi: 10.1111/nph.13036.

[52] SCHNITZER S A, van der HEIJDEN G M F. Lianas have a seasonal growth advantage over co-occurring trees [J]. Ecology, 2019, 100(5): e02655. doi: 10.1002/ecy.2655.

[53] van der SANDE M T, POORTER L, SCHNITZER S A, et al. The hydraulic efficiency-safety trade-off differs between lianas and trees [J]. Ecology, 2019, 100(5): e02666. doi: 10.1002/ecy.2666.

[54] YUAN Z Y, CHEN H Y H, REICH P B. Global-scale latitudinal patterns of plant fine-root nitrogen and phosphorus [J]. Nat Commun, 2011, 2: 344. doi: 10.1038/ncomms1346.

[55] BARTLETT M K, SCOFFONI C, SACK L. The determinants of leaf turgor loss point and prediction of drought tolerance of species and biomes: A global meta-analysis [J]. Ecol Lett, 2012, 15(5): 393–405. doi: 10.1111/j.1461-0248.2012.01751.x.

[56] ZHU S D, LI R H, HE P C, et al. Large branch and leaf hydraulic safety margins in subtropical evergreen broad-leaved forest [J]. Tree Physiol, 2019. doi: 10.1093/treephys/tpz028.

[57] ZHU S D, LIU H, XU Q Y, et al. Are leaves more vulnerable to cavitation than branches? [J]. Funct Ecol, 2016, 30(11): 1740–1744. doi: 10.1111/1365-2435.12656.

[58] McGILL B J, ENQUIST B J, WEIHER E, et al. Rebuilding community ecology from functional traits [J]. Trends Ecol Evol, 2006, 21(4): 178– 185. doi: 10.1016/j.tree.2006.02.002.

[59] NAVAS M L, DUCOUT B, ROUMET C, et al. Leaf life span, dynamics and construction cost of species from Mediterranean old- fields differing in successional status [J]. New Phytol, 2003, 159(1): 213–228. doi: 10.1046/j.1469-8137.2003.00790.x.

[60] POORTER L, ROZENDAAL D M A, BONGERS F, et al. Wet and dry tropical forests show opposite successional pathways in wood density but converge over time [J]. Nat Ecol Evol, 2019, 3: 928–934. doi: 10. 1038/s41559-019-0882-6.

[61] ZHOU G Y, WEI X H, WU Y P, et al. Quantifying the hydrological responses to climate change in an intact forested small watershed in Southern China [J]. Glob Change Biol, 2011, 17(12): 3736–3746. doi: 10.1111/j.1365-2486.2011.02499.x.

[62] ZHOU G Y, PENG C H, LI Y L, et al. A climate change-induced threat to the ecological resilience of a subtropical monsoon evergreen broad-leaved forest in southern China [J]. Glob Change Biol, 2013, 19(4): 1197–1210. doi: 10.1111/gcb.12128.

[63] SOUDZILOVSKAIA N A, ELUMEEVA T G, ONIPCHENKO V G, et al. Functional traits predict relationship between plant abundance dynamic and long-term climate warming [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2013, 110(45): 18180–18184. doi: 10.1073/pnas.1310700110.

[64] POORTER L, BONGERS F. Leaf traits are good predictors of plant performance across 53 rain forest species [J]. Ecology, 2006, 87(7): 1733–1743. doi: 10.1890/0012-9658.

[65] POORTER L, WRIGHT S J, PAZ H, et al. Are functional traits good predictors of demographic rates? Evidence from five neotropical forests [J]. Ecology, 2008, 89(7): 1908–1920. doi: 10.1890/07-0207.1.

[66] KRAFT N J B, METZ M R, CONDIT R S, et al. The relationship between wood density and mortality in a global tropical forest data set [J]. New Phytol, 2010, 188(4): 1124–1136. doi: 10.1111/j.1469-8137. 2010.03444.x.

[67] WRIGHT S J, KITAJIMA K, KRAFT N J B, et al. Functional traits and the growth: Mortality trade-off in tropical trees [J]. Ecology, 2010, 91 (12): 3664–3674. doi: 10.1890/09-2335.1.

[68] Adler P B, Salguero-Gómez R, Compagnoni A, et al. Functional traits explain variation in plant life history strategies [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2014, 111(2): 740–745. doi: 10.1073/pnas. 1315179111.

[69] ALEIXO I, NORRIS D, HEMERIK L, et al. Amazonian rainforest tree mortality driven by climate and functional traits [J]. Nat Clim Change, 2019, 9(5): 384–388. doi: 10.1038/s41558-019-0458-0.

[70] FAN Z X, ZHANG S B, HAO G Y, et al. Hydraulic conductivity traits predict growth rates and adult stature of 40 Asian tropical tree species better than wood density [J]. J Ecol, 2012, 100(3): 732–741. doi: 10. 1111/j.1365-2745.2011.01939.x.

[71] LIU X J, SWENSON N G, LIN D M, et al. Linking individual-level functional traits to tree growth in a subtropical forest [J]. Ecology, 2016, 97(9): 2396–2405. doi: 10.1002/ecy.1445.

[72] ANDEREGG W R L, KLEIN T, BARTLETT M, et al. Meta-analysis reveals that hydraulic traits explain cross-species patterns of drought- induced tree mortality across the globe [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2016, 113(18): 5024–5029. doi: 10.1073/pnas.1525678113.

[73] REICH P B, CORNELISSEN H. The world-wide ‘fast-slow’ plant economics spectrum: A traits manifesto [J]. J Ecol, 2014, 102(2): 275– 301. doi: 10.1111/1365-2745.12211.

[74] ROUMET C, BIROUSTE M, PICON-COCHARD C, et al. Root structure- function relationships in 74 species: Evidence of a root economics spectrum related to carbon economy [J]. New Phytol, 2016, 210(3): 815–826. doi: 10.1111/nph.13828.

[75] áVILA-LOVERA E, ZERPA A J, SANTIAGO L S. Stem photo- synthesis and hydraulics are coordinated in desert plant species [J]. New Phytol, 2017, 216(4): 1119–1129. doi: 10.1111/nph.14737.

[76] ELLER C B, de V BARROS F, BITTENCOURT P R L, et al. Xylem hydraulic safety and construction costs determine tropical tree growth [J]. Plant Cell Environ, 2018, 41(3): 548–562. doi: 10.1111/pce.13106.

[77] CHAVE J, COOMES D, JANSEN S, et al. Towards a worldwide wood economics spectrum [J]. Ecol Lett, 2009, 12(4): 351–366. doi: 10. 1111/j.1461-0248.2009.01285.x.

[78] BARTLETT M K, KLEIN T, JANSEN S, et al. The correlations and sequence of plant stomatal, hydraulic, and wilting responses to drought [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2016, 113(46): 13098–13103. doi: 10. 1073/pnas.1604088113.

[79] LIU H, GLEASON S M, HAO G Y, et al. Hydraulic traits are coordinated with maximum plant height at the global scale [J]. Sci Adv, 2019, 5(2): eaav1332. doi: 10.1126/sciadv.aav1332.

[80] SACK L, SCOFFONI C, McKOWN A D, et al. Developmentally based scaling of leaf venation architecture explains global ecological patterns [J]. Nat Commun, 2012, 3: 837. doi: 10.1038/ncomms1835.

[81] ONODA Y, WESTOBY M, ADLER P B, et al. Global patterns of leaf mechanical properties [J]. Ecol Lett, 2011, 14(3): 301–312. doi: 10. 1111/j.1461-0248.2010.01582.x.

[82] GLEASON S M, WESTOBY M, JANSEN S, et al. Weak tradeoff between xylem safety and xylem-specific hydraulic efficiency across the world’s woody plant species [J]. New Phytol, 2016, 209(1): 123– 136. doi: 10.1111/nph.13646.

[83] PAINE C E T, AMISSAH L, AUGE H, et al. Globally, functional traits are weak predictors of juvenile tree growth, and we do not know why [J]. J Ecol, 2015, 103(4): 978–989. doi: 10.1111/1365-2745.12401.

[84] DíAZ S, KATTGE J, CORNELISSEN J H C, et al. The global spectrum of plant form and function [J]. Nature, 2016, 529(7585): 167– 171. doi: 10.1038/nature16489.

[85] WRIGHT I J, DONG N, MAIRE V, et al. Global climatic drivers of leaf size [J]. Science, 2017, 357(6354): 917–921. doi: 10.1126/science. aal4760.

[86] MAIRE V, WRIGHT I J, PRENTICE I C, et al. Global effects of soil and climate on leaf photosynthetic traits and rates [J]. Glob Ecol Biogeogr, 2015, 24(6): 706–717. doi: 10.1111/geb.12296.

[87] MORRIS H, GILLINGHAM M A, PLAVCOVá L, et al. Vessel diameter is related to amount and spatial arrangement of axial paren- chyma in woody angiosperms [J]. Plant Cell Environ, 2018, 41(1): 245–260. doi: 10.1111/pce.13091.

[88] ATKIN O K, BLOOMFIELD K J, REICH P B, et al. Global variability in leaf respiration in relation to climate, plant functional types and leaf traits [J]. New Phytol, 2015, 206(2): 614–636. doi: 10.1111/nph.13253.

[89] HESKEL M A, O’SULLIVAN O S, REICH P B, et al. Convergence in the temperature response of leaf respiration across biomes and plant functional types [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2016, 113(14): 3832– 3837. doi: 10.1073/pnas.1520282113.

[90] DIEFENDORF A F, MUELLER K E, WING S L, et al. Global patterns in leaf13C discrimination and implications for studies of past and future climate [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2010, 107(13): 5738–5743. doi: 10.1073/pnas.0910513107.

[91] CORNWELL W K, WRIGHT I J, TURNER J, et al. Climate and soils together regulate photosynthetic carbon isotope discrimination within C3plants worldwide [J]. Glob Ecol Biogeogr, 2018, 27(9): 1056–1067. doi: 10.1111/geb.12764.

[92] MOLES A T, WARTON D I, WARMAN L, et al. Global patterns in plant height [J]. J Ecol, 2009, 97(5): 923–932. doi: 10.1111/j.1365- 2745.2009.01526.x.

[93] TAO S L, GUO Q H, LI C, et al. Global patterns and determinants of forest canopy height [J]. Ecology, 2016, 97(12): 3265–3270. doi: 10. 1002/ecy.1580.

[94] REICH P B, OLEKSYN J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2004, 101(30): 11001–11006. doi: 10.1073/pnas.0403588101.

[95] ORDO?EZ J C, VAN BODEGOM P M, WITTE J P M, et al. A global study of relationships between leaf traits, climate and soil measures of nutrient fertility [J]. Glob Ecol Biogeogr, 2009, 18(2): 137–149. doi: 10.1111/j.1466-8238.2008.00441.x.

[96] HIDAKA A, KITAYAMA K. Divergent patterns of photosynthetic phosphorus-use efficiency versus nitrogen-use efficiency of tree leaves along nutrient-availability gradients [J]. J Ecol, 2009, 97(5): 984–991. doi: 10.1111/j.1365-2745.2009.01540.x.

[97] YUAN Z Y, CHEN H Y H. Global-scale patterns of nutrient resorption associated with latitude, temperature and precipitation [J]. Glob Ecol Biogeogr, 2009, 18(1): 11–18. doi: 10.1111/j.1466-8238.2008.00425.x.

[98] NIINEMETS ü. Global-scale climatic controls of leaf dry mass per area, density, and thickness in trees and shrubs [J]. Ecology, 2001, 82 (2): 453–469. doi: 10.1890/0012-9658.

[99] HAN W X, CHEN Y H, ZHAO F J, et al. Floral, climatic and soil pH controls on leaf ash content in China’s terrestrial plants [J]. Glob Ecol Biogeogr, 2012, 21(3): 376–382. doi: 10.1111/j.1466-8238.2011.00677.x.

[100] LARJAVAARA M, MULLER-LANDAU H C. Temperature explains global variation in biomass among humid old-growth forests [J]. Glob Ecol Biogeogr, 2012, 21(10): 998–1006. doi: 10.1111/j.1466-8238. 2011.00740.x.

[101] ANDEREGG W R L. Spatial and temporal variation in plant hydraulic traits and their relevance for climate change impacts on vegetation [J]. New Phytol, 2015, 205(3): 1008–1014. doi: 10.1111/ nph.12907.

[102] OSNAS J L D, KATABUCHI M, KITAJIMA K, et al. Divergent drivers of leaf trait variation within species, among species, and among functional groups [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2018, 115(21): 5480–5485. doi: 10.1073/pnas.1803989115.

[103] ANDEREGG L D L, BERNER L T, BADGLEY G, et al. Within- species patterns challenge our understanding of the leaf economics spectrum [J]. Ecol Lett, 2018, 21(5): 734–744. doi: 10.1111/ele.2945.

[104] SKELTON R P, ANDEREGG L D L, LAMARQUE L J. Examining variation in hydraulic and resource acquisition traits along climatic gradients tests our understanding of plant form and function [J]. New Phytol, 2019, 223(2): 505–507. doi: 10.1111/nph.15893.

[105] UMA?A M N, SWENSON N G. Does trait variation within broadly distributed species mirror patterns across species? A case study in Puerto Rico [J]. Ecology, 2019. doi: 10.1002/ecy.2745.

Plant Functional Traits: From Individual Plant to Global Scale

He Peng-cheng1,2, YE Qing1*

(1. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Plant functional traits (PFTs) are plant attributes that can reflect plant life history processes, such as carbon acquisition, water transport and nutrient cycling, including plant features associated with plant physiology, morphology and phenology. Employing functional traits to answer questions regarding plant distribution, growth and survival, as well as to explore the mechanisms underlying plants’ response to global climate change, remains a hot research topic in ecology over the past decades. However, it has been shown that trait-trait correlation and its association with environmental factors are rather variable or even reverse across ecological scales. The research progresses related to PFTs at different scales, i.e., within species, across species, across communities and across biomes globally were summarized. The limitations of current research of PFTs and proposed future research directions in this field were also discussed.

Species diversity; Climate; Species distribution; Spatial-temporal pattern; Plant functional type; Community succession

10.11926/jtsb.4108

2019–06–06

2019–07–11

國家自然科學基金項目(31825005, 31570405)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31825005, 31570405).

賀鵬程，男，博士研究生，從事植物功能性狀與全球變化研究。E-mail: hepc@scib.ac.cn

E-mail: qye@scib.ac.cn