氟鋁互作對(duì)茶樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-10-15 05:21:46鐘秋生林鄭和郝志龍陳常頌陳志輝游小妹單睿陽(yáng)
茶葉科學(xué) 2019年5期
鐘秋生，林鄭和，郝志龍，陳常頌*，陳志輝，游小妹，單睿陽(yáng)
氟鋁互作對(duì)茶樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
鐘秋生1，林鄭和1，郝志龍2，陳常頌1*，陳志輝1，游小妹1，單睿陽(yáng)1
1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，福建 福安 355015；2. 福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福建 福州 350002
為明確氟和鋁對(duì)茶樹(shù)[(L) O. Kuntze]葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，采用盆栽沙培的方法，設(shè)置不同濃度氟和鋁互作處理，采用調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x對(duì)其熒光各參數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)幼苗在未添加鋁的情況下，隨著氟濃度的增加，的實(shí)際光化學(xué)量子效率Y()、最大熒光（F）、最大光化學(xué)效率（F/F）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（和）降低。最小熒光、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（和）、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()增加；在低鋁水平下，隨著氟濃度的增加，F、F/F、Y()、和等值降低，而和升高，F(xiàn)o、Y()和Y()值未達(dá)顯著差異水平；在高鋁處理下，隨著氟處理濃度的增加，逐漸增加，Y()、F/F、值下降，Y()和值在低氟時(shí)（100?mg·L-1）顯著升高。可見(jiàn)，當(dāng)受到氟脅迫時(shí)，茶樹(shù)葉片光合效率會(huì)降低；添加鋁可以減輕對(duì)植株造成的傷害，在低鋁水平下，對(duì)提高葉片光合效率的作用更加明顯。
氟鋁互作；茶樹(shù)葉片；氟含量；葉綠素?zé)晒?/p>
茶葉是一種風(fēng)靡全球的保健飲品，與可可、咖啡并稱當(dāng)今世界的三大無(wú)酒精飲料。人們通過(guò)飲茶攝入具有保健功效成分的同時(shí)，也會(huì)攝入一些其他微量元素，如氟等。低劑量的氟可以對(duì)齲齒有很好的預(yù)防作用，如果過(guò)量則會(huì)引起人體氟中毒。邊疆少數(shù)民族地區(qū)人類長(zhǎng)期大量飲用含氟量較高的磚茶會(huì)出現(xiàn)飲茶型氟中毒[1-2]；人體通過(guò)飲茶攝入鋁是飲食攝鋁的主要途徑，而鋁對(duì)人體而言也是一種毒害元素。曾有報(bào)道指出，飲茶型的氟中毒可能因磚茶同時(shí)伴有高鋁而產(chǎn)生聯(lián)合作用，即鋁-氟聯(lián)合中毒現(xiàn)象[3-4]。因此，針對(duì)茶葉中的鋁和氟元素引起了人們?nèi)找娴年P(guān)注。
光合作用是高等植物從自然環(huán)境中獲取能量以維持正常生命活動(dòng)的主要方式，正常情況下，植物葉片葉綠素吸收的光能主要有3種途徑消耗：光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散，它們之間此消彼長(zhǎng)，可以通過(guò)對(duì)熒光的觀測(cè)來(lái)探究光合作用和熱耗散的情況[5]。利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法可以分析逆境因子對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的破壞影響，其中包括光能的吸收、捕獲光的能力、能量的分配比率和電子傳遞分配等[6]。因此，葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為光合作用的有效探針，已被應(yīng)用到研究和探測(cè)植物體內(nèi)光合器官轉(zhuǎn)運(yùn)情況、光電子傳遞情況及植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)等各方面。
近年來(lái)，在茶樹(shù)逆境方面，國(guó)內(nèi)外利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法研究主要集中在水分脅迫[7-8]、低溫寒害[9-11]、光照抑制[12-13]、肥培缺氮[14-15]、酸雨[16]等方面的研究，但應(yīng)用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法來(lái)研究和探測(cè)氟及鋁脅迫處理對(duì)茶樹(shù)光合作用的影響方面的研究報(bào)道較少。董陽(yáng)陽(yáng)[17]等將茶樹(shù)用氟持續(xù)脅迫培養(yǎng)30?d，發(fā)現(xiàn)當(dāng)氟脅迫濃度超過(guò)10?mg·L-1時(shí)，F/F葉綠素?zé)晒鈪?shù)呈緩慢下降趨勢(shì)；鐘秋生等[18]對(duì)不同濃度的氟溶液處理的茶樹(shù)葉片的葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)/CS、PI、PI等明顯下降，而DI/CS、DI/CS等參數(shù)大幅度增加；王小平[19]研究發(fā)現(xiàn)，在高氟低鋁和高氟高鋁處理中，茶樹(shù)的F、F/F、和可能由于高鋁的施加而下降，從而導(dǎo)致活性氧清除能力降低，使受到了一定損傷。茶樹(shù)嗜氟喜鋁，兩元素會(huì)按一定比例以一定的方式富集于茶樹(shù)葉片等器官中，而氟與鋁對(duì)植物光合作用都有較大影響。因此，本研究利用調(diào)制式熒光儀，通過(guò)研究不同濃度氟、鋁相互處理下葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)F、F、F/F等的變化，以期為揭示茶樹(shù)氟及鋁毒害影響光合作用的機(jī)制以及對(duì)緩解茶葉氟的累積等的研究提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料培養(yǎng)
試驗(yàn)于2016—2017年在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所內(nèi)開(kāi)展。試驗(yàn)選生長(zhǎng)一致的扦插瑞香茶[(L)O. Kuntze]苗（10月齡）的為試驗(yàn)材料，設(shè)12個(gè)處理，每個(gè)處理15盆，盆栽于裝滿沙的6?L花盆中，每盆3株，于自然溫、光條件下培養(yǎng)。完全營(yíng)養(yǎng)液參照文獻(xiàn)[14]。每次處理每盆均施完全營(yíng)養(yǎng)液約500?mL。移栽后預(yù)培養(yǎng)16周，然后進(jìn)行不同濃度的氟鋁互作處理，設(shè)置4個(gè)氟（NaF）處理濃度（0、100、600、1?200?mg·L-1）和3個(gè)鋁Al2(SO4)3處理濃度［0（未添加）、3?mmol·L-1（低鋁）、15?mmol·L-1（高鋁）］進(jìn)行正交互處理（表1），每周3次，處理8周后出現(xiàn)明顯的癥狀，進(jìn)行檢測(cè)、取樣工作。測(cè)定所用的葉片均為完全展開(kāi)的成熟葉。
1.2 測(cè)定方法
1.2.1 植株干重的測(cè)定
植株收獲后，用自來(lái)水沖洗干凈，然后按根、莖、葉部分進(jìn)行分開(kāi)，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，將鮮樣在105℃下先烘30?min，再在80℃下烘48?h（至恒重），然后測(cè)定各部分的重量。
1.2.2 茶樹(shù)各部位氟與鋁含量的測(cè)定
茶樹(shù)各部位氟含量測(cè)定參照氟離子選擇電極法[20]：準(zhǔn)確稱取0.50?g過(guò)40目篩的茶樣于100?mL聚乙烯離心管，然后加入0.1?mol·L-1高氯酸溶液25?mL，磁力攪拌器攪拌30?min，繼續(xù)加入25?mL的TISAB緩沖液，插入氟離子選擇電極和飽和甘汞電極，再攪拌30?min后讀取平衡電位值，由校準(zhǔn)曲線查找氟含量，對(duì)同一個(gè)樣品做3次平行測(cè)定。
鋁含量的測(cè)定采用電感耦合等離子體質(zhì)譜法（ICP-MS）[21]：稱取樣品0.2?g，加3?mL硝酸和2?mL雙氧水，微波消解，程序升溫：初始溫度100℃，保持3?min；后以3℃·min-1升至130℃后保持5?min；再以14℃·min-1速率升至200℃后保持25?min；然后將消化液定容至25?mL，采用電感耦合等離子體質(zhì)譜法（ICP-MS）上機(jī)測(cè)試。
ICP-MS工作條件：RF功率1?100?W，霧化氣流量0.9?L·min-1，等離子氣流量15?L·min-1，輔助氣（氦氣），溶液提升量0.3?mL·min-1；透鏡電壓6.80?V，模擬電壓1?600?V，脈沖電壓800?V，掃描方式為跳峰掃描，掃描次數(shù)為20次，測(cè)量方式為模擬加脈沖，重復(fù)3次。
1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定
采用IMAGING-PAM型（PAM，Germany）調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，所有測(cè)定工作都在室溫、植物暗適應(yīng)3?h后開(kāi)始。經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)后，植物體內(nèi)電子門均處于開(kāi)放狀態(tài)，當(dāng)打開(kāi)測(cè)量光得到初始熒光F，后增加一個(gè)飽和脈沖，所有的電子門就都將該用于光合作用的能量轉(zhuǎn)化為了熒光和熱，此時(shí)的葉綠素?zé)晒饧礊樽畲鬅晒?i>F。光照狀態(tài)下打開(kāi)飽和脈沖，電子門被完全關(guān)閉，光合作用被暫時(shí)抑制，光化學(xué)淬滅被全部抑制，但光下最大熒光值F'比F低，即存在熒光淬滅，這些剩余的熒光淬滅即為非光化學(xué)淬滅[22]。其他一些具體參數(shù)參照文獻(xiàn)[23-24]，計(jì)算方法見(jiàn)表2。
1.3 數(shù)據(jù)分析
所有分析試驗(yàn)均重復(fù)6次（不同盆中1株植株為1次重復(fù)），試驗(yàn)數(shù)據(jù)用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行差異顯著性（LSD法）分析。
表1 鋁氟互作處理設(shè)計(jì)
2 結(jié)果與分析
2.1 氟鋁互作處理對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)的影響
在同一鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加，植株葉片干重、根系干重和植株莖干重均呈降低的變化趨（圖1）。隨著鋁濃度的增加，植株莖干重呈降低趨勢(shì)（圖1-C），而根冠比呈上升的變化趨勢(shì)（圖1-D）；而在同一氟水平下，根冠比變化沒(méi)有明顯的規(guī)律性。
2.2 氟和鋁互作處理對(duì)茶樹(shù)葉片氟、鋁含量的影響
從圖2中可看出，各處理葉位的氟平均含量介于138.7~846.2?mg·kg-1，莖部位氟平均含量介于11~49.6?mg·kg-1，根部氟平均含量介于2.7~237.3?mg·kg-1。分析發(fā)現(xiàn)，隨著供氟濃度的增加，茶樹(shù)葉片、根、莖部位氟含量總體上均呈明顯的增加趨勢(shì)，尤其是葉部位和根部位，在同一鋁水平下，隨著氟處理濃度的增加各處理氟達(dá)到顯著水平（圖2-A、C）；對(duì)鋁含量分析發(fā)現(xiàn)，鋁主要富集在茶樹(shù)根部和葉部，莖部富集較少（圖2-A、B、C）。葉位鋁平均含量介于5?423~27?383?mg·kg-1，莖部位鋁平均含量介于780~1?964?mg·kg-1，根部位鋁平均含量介于2?526~10?639?mg·kg-1；在未添加鋁的情況下，葉部鋁含量隨著氟濃度增加逐漸升高，而莖部和根部鋁含量卻呈逐漸降低的變化趨勢(shì)；在低鋁處理水平下，葉部位鋁含量隨著氟處理濃度的增加而顯著增加；在高鋁處理水平下，隨著氟處理濃度的增加，茶樹(shù)幼苗葉部、根部、莖部鋁含量均呈增高的趨勢(shì)。
表2 各熒光參數(shù)計(jì)算方法
注：每一點(diǎn)為6次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同一點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)誤上字母不同者差異顯著（P<0.05），下同
2.3 氟和鋁互作處理對(duì)熒光參數(shù)Fo、Fm和Fv/Fm的影響
從圖3-A看出，最小熒光F在未添加鋁和高鋁處理時(shí)，隨著氟處理濃度的增加逐漸增加；在低鋁水平時(shí)，各處理的F的參數(shù)值沒(méi)有顯著差異；最大熒光F值總體上在各鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加呈降低趨勢(shì)（圖3-B）；通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)葉片在不同鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加，最大光合效率F/F也呈下降趨勢(shì)，尤其是在高鋁濃度（15?mmol·L-1）水平下，高氟濃度（1?200?mg·L-1）與低氟處理濃度0、100?mg·L-1達(dá)到了顯著差異水平。
圖2 氟和鋁交互處理對(duì)茶樹(shù)不同部位氟和鋁含量的影響
2.4 氟和鋁互作處理對(duì)Y(Ⅱ)、Y(NPQ)與Y(NO)的影響
圖4可看出，在同一鋁水平下，隨著氟處理濃度的增加，葉片實(shí)際光化學(xué)量子效率Y()呈降低的變化趨勢(shì)，在未添加鋁時(shí)，各處理間達(dá)到了顯著水平，調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()顯著增加?？傊?，在未添加鋁的情況下，茶樹(shù)葉片參數(shù)Y()、Y()變化尤為顯著（圖4-A，圖4-B）；高鋁濃度水平下，添加氟處理后，調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()顯著升高，但不同濃度氟處理間差異不顯著；對(duì)葉片非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()變化對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在低鋁水平下，各氟處理濃度間沒(méi)有顯著變化，但總體上，Y()在未添加鋁和高鋁處理下的相應(yīng)各處理均比低鋁的數(shù)值高（圖4-C）。
圖3 氟鋁互作處理對(duì)Fo、Fm與Fv/Fm的影響
2.5 氟和鋁互作處理對(duì)NPQ、qN、qP與qL的影響
從圖5中可看出，在不添加鋁時(shí)，隨著供氟濃度的增加，茶樹(shù)葉片熒光參數(shù)與逐漸顯著增加，且在4個(gè)處理間均達(dá)到顯著水平，而參數(shù)和在隨氟處理濃度的增加下依次降低，且在氟處理濃度為1?200?mg·L-1時(shí)降低顯著（圖5-C，圖5-D）；在低鋁（3?mmol L-1）處理水平下，與均呈降低的變化趨勢(shì)，而熒光參數(shù)和在4個(gè)氟處理濃度下總體呈升高的變化趨勢(shì)；在高鋁（15?mmol·L-1）處理下，與值表現(xiàn)相同的變化規(guī)律，即在氟處理濃度達(dá)到100?mg·L-1時(shí)顯著增加，此時(shí)熒光參數(shù)和未見(jiàn)明顯變化規(guī)律。
圖5 氟鋁交互處理對(duì)NPQ、qN、qP及qL影響
3 討論
已有研究[25]表明，氟對(duì)植物具有一定毒害作用，累積過(guò)量會(huì)導(dǎo)致諸多負(fù)面影響。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加，植株葉片、莖和根系干重均呈降低的變化趨勢(shì)。說(shuō)明氟對(duì)植株生長(zhǎng)具有消極的影響；對(duì)茶樹(shù)葉片、根和莖部位氟和鋁元素含量分析發(fā)現(xiàn)，隨著供氟濃度的增加，茶樹(shù)葉片、根、莖部位氟含量總體上均呈明顯的增加趨勢(shì)，尤其是葉部和根部氟含量達(dá)到顯著水平；在未添加鋁的情況下，葉部鋁含量隨著氟濃度增加依次增高，而莖和根部鋁含量卻呈逐漸降低的變化趨勢(shì)；在高鋁處理水平下，隨著氟處理濃度的增加，茶樹(shù)植株葉部、根部和莖部鋁含量均呈增高的趨勢(shì)。這也進(jìn)一步證實(shí)了：茶樹(shù)在富集氟的同時(shí)也進(jìn)一步大量富集了鋁元素，不同濃度Al3+促進(jìn)了氟在茶樹(shù)葉部的富集[26]。氟和鋁按一定比例絡(luò)合并富集于葉片等器官中，消除了氟和鋁本身的毒性，這可能是茶樹(shù)高富集氟的重要生理機(jī)制[27]。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化體現(xiàn)了植物在光系統(tǒng)Ⅱ中對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配等的變化[28]，通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的檢測(cè)可以反應(yīng)植物的生長(zhǎng)和脅迫狀態(tài)等[29]?；A(chǔ)熒光F表示反應(yīng)中心全部開(kāi)放即原初電子受體QA全部氧化時(shí)的熒光水平，它可以表示逆境對(duì)作物葉片永久性傷害[30]，F是反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率，當(dāng)反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，代表著光化學(xué)活性的大小，是作物受到脅迫的重要敏感指標(biāo)，其值越低可能是光抑制及損害越大[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，最小熒光F在未添加鋁和高鋁處理時(shí)，隨著氟處理濃度的增加，F逐漸增加；同時(shí)，最大熒光F值總體上在各鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加呈降低趨勢(shì)；說(shuō)明茶樹(shù)幼苗葉片在受到氟脅迫及氟和高鋁互作處理下，其反應(yīng)中心受到了一定程度的破壞或失活，從而產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象。這與茶樹(shù)葉片在缺氮[14]、受到低溫脅迫[32]等的結(jié)果類似；同時(shí)，在添加一定量的鋁后（低鋁），此時(shí)F的沒(méi)有發(fā)生顯著的變化，說(shuō)明此時(shí)脅迫有所緩解，使茶樹(shù)的光合活性有所升高，這與王小平[19]的研究結(jié)果一致；F/F是的最大光化學(xué)效率，體現(xiàn)植物反應(yīng)中心對(duì)光能的利用效率以及潛在的活性大小，是植物在脅迫條件下光合作用受到抑制程度的重要指標(biāo)[33-34]，本研究中，茶樹(shù)幼苗葉片在不同鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加，最大光合效率F/F都呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明氟處理使茶幼苗反應(yīng)中心利用光能的效率都逐漸降低。尤其是在高鋁（15?mmol·L-1）水平下，高氟處理A3F4（1?200?mg·L-1）與低氟處理A3F1、A3F2（0、100?mg·L-1）間達(dá)到了顯著差異水平。說(shuō)明在高鋁水平下，光系統(tǒng)受到破壞程度在逐漸加重，對(duì)其的潛在活性產(chǎn)生了顯著影響。
本研究發(fā)現(xiàn)，的實(shí)際光化學(xué)量子效率Y()在同一鋁水平下，總體均呈降低趨勢(shì)，且未添加鋁時(shí)，各處理達(dá)到了顯著差異水平（圖4-A）。說(shuō)明此時(shí)低氟處理的葉片實(shí)際光合效率更高，單獨(dú)氟脅迫已經(jīng)使茶樹(shù)葉片活性中心受損，光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受抑制，光合電子傳遞速率下降。而同時(shí)，調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()顯著的增加（圖4-B）；在添加鋁處理后，隨著氟處理濃度的增加，Y()并未繼續(xù)表現(xiàn)出顯著的降低趨勢(shì)。此時(shí)調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()變化規(guī)律未達(dá)顯著水平；對(duì)葉片非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()變化對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在低鋁水平下，各氟處理濃度間沒(méi)有顯著變化，但總體上，Y()在未添加鋁和高鋁處理下的相應(yīng)各處理均比低鋁的數(shù)值高。由此進(jìn)一步推測(cè)低劑量的鋁的添加削減了氟元素對(duì)葉片的脅迫作用。在高鋁高氟（A3F4）處理下，此時(shí)葉片非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()達(dá)到最大，且比單獨(dú)鋁脅迫（A3F1）還要大，分析原因可能是茶樹(shù)受高濃度氟與鋁同時(shí)脅迫下，葉片的保護(hù)性調(diào)節(jié)機(jī)制（如熱耗散等）和光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換不足以將葉片吸收的所有光能完全消耗[35]，說(shuō)明入射光強(qiáng)超過(guò)了所能接受的程度，這時(shí)茶樹(shù)可能已經(jīng)受到損傷。
熒光猝滅是葉綠體耗散能量的一種途徑，分為光化學(xué)猝滅和非光化學(xué)猝滅兩種。光化學(xué)猝滅（）表示反應(yīng)中心將吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，同時(shí)反映了植株葉片的光合效率以及光合活性的高低[36]，非光化學(xué)猝滅是過(guò)剩光能的指示計(jì)，植物主要通過(guò)跨膜質(zhì)子梯度介導(dǎo)的葉黃素循環(huán)來(lái)耗散多余光能，還能夠反映類囊體膜的激發(fā)狀態(tài)。本研究分析和的變化規(guī)律發(fā)現(xiàn)（圖5-A、C），在未添加鋁的情況下，隨著氟處理濃度的增加，茶樹(shù)葉片的值下降，值持續(xù)增加，說(shuō)明氟脅迫的電子傳遞活性減小，從而降低了茶樹(shù)葉片的光合效率。而在添加了低鋁（3?mmol·L-1）之后，茶樹(shù)葉片值增加，值減小。此時(shí)說(shuō)明添加低濃度鋁有助于其光合效率的提高；在添加高濃度鋁之后（15?mmol·L-1），隨著氟濃度的增加，葉片繼續(xù)受到脅迫（圖5-A），值在低氟時(shí)顯著增加，后又逐漸降低，但總體上，高鋁水平下，添加氟的處理值均顯著高于未添加的（A3F1）；值變化仍然是隨氟濃度的增加而降低。但高鋁高氟處理（A3F4）和低鋁高氟處理（A2F4）的值顯著高于未添加鋁的處理（A1F4）。以上分析也說(shuō)明，在添加一定量的鋁后，葉片所受的脅迫的確有所緩解，其光合效率和光合活性又有所提高。
是天線色素吸收的光能，以熱耗散的形式散發(fā)的部分光能，不能用于光電子傳遞，它是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)葉綠體能量狀態(tài)的改變非常敏感[33]。目前被認(rèn)為是環(huán)境脅迫的指針，已經(jīng)被證明為檢測(cè)早期脅迫最敏感的參數(shù)。光化學(xué)淬滅系數(shù)反映的是反應(yīng)中心的開(kāi)放程度大小。本研究發(fā)現(xiàn)：在未添加鋁時(shí)，隨著供氟濃度的增加，依次顯著增加（圖5-B），參數(shù)在4個(gè)氟處理濃度下依次降低，且在氟處理濃度達(dá)到1?200?mg·L-1處理時(shí)顯著降低（圖5-D）。此時(shí)說(shuō)明氟脅迫下茶樹(shù)葉片天線色素吸收的光能不能完全用于光合電子傳遞，很大部分用于熱耗散，反應(yīng)中心的開(kāi)放程度逐漸減小，葉片受到了脅迫損傷；在低鋁（3?mmol·L-1）處理水平下，均呈降低的變化趨勢(shì)，而熒光參數(shù)在4個(gè)氟處理濃度下總體呈升高的變化趨勢(shì)?？梢?jiàn)低濃度鋁對(duì)茶樹(shù)氟脅迫具有緩解作用，從而使反應(yīng)中心的開(kāi)放程度逐漸變大。綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)在受一定濃度氟脅迫時(shí)，光合效率會(huì)降低；鋁的添加可以減輕對(duì)植株造成的傷害，尤其在添加低濃度的鋁后，對(duì)提高葉片光合效率的作用更加明顯。
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Effect of Fluoride and Aluminum Interaction on the Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Tea Leaves
ZHONG Qiusheng1, LIN Zhenghe1, HAO Zhilong2, CHEN Changsong1*, CHEN Zhihui1, YOU Xiaomei1, SHAN Ruiyang1
1. Tea Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fu'an 355015, China;2. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
To study the effect of fluoride and aluminum intertreatment on the chlorophyll fluorescence characteristics of tea leaves, different concentrations of fluorine and aluminum were used and the fluorescence parameters were analyzed by modulated chlorophyll fluorescent instrument. The results found that: the actual photosynthetic efficiency Y(Ⅱ), the maximum (F), primary maximum photochemical efficiency ofsuch asF/Fand coefficient of photochemical quenching such asandof tea seedlings decreased with the increase of fluorine concentration without aluminum. But the non-photochemical quenching coefficients (),, non-photochemical quenching coefficient (and) and PSII regulated energy dissipation increased. At low aluminium levels,F,F/F, Y(),anddecreased with the increase of fluorine concentration, whileandincreased. There were no significant differences between the, Y) and Y() values at this time. Under high aluminium treatment, with the increase of fluorine treatment concentration, thegradually increased, Y(),F/F,decreased, Y() andincreased significantlyunder low fluorine concentration (100?mg·L-1). In short, for tea trees under fluorine stress, aluminum could reduce the damage to tea plants, especially under low aluminum level. The improving effects of photosynthetic efficiency were more obvious.
fluoride and aluminum interaction, tea leaves, fluorine content, chlorophyll fluorescence
S517.1；S151.9
A
1000-369X(2019)05-537-10
2019-02-23
2019-05-21
福建省自然科學(xué)基金(2016J01119)、福建省公益類科研院所專項(xiàng)（2018R1012-6）、國(guó)家茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（nycytx-19）、福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目（STIT2017-1-3）
鐘秋生，男，助理研究員，主要從事茶樹(shù)品種選育與生理生化研究。*通信作者：ccs6536597@163.com
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鐘秋生，林鄭和，郝志龍，陳常頌*，陳志輝，游小妹，單睿陽(yáng)
氟鋁互作對(duì)茶樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
鐘秋生1，林鄭和1，郝志龍2，陳常頌1*，陳志輝1，游小妹1，單睿陽(yáng)1
1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，福建 福安 355015；2. 福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福建 福州 350002
為明確氟和鋁對(duì)茶樹(shù)[(L) O. Kuntze]葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，采用盆栽沙培的方法，設(shè)置不同濃度氟和鋁互作處理，采用調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x對(duì)其熒光各參數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)幼苗在未添加鋁的情況下，隨著氟濃度的增加，的實(shí)際光化學(xué)量子效率Y()、最大熒光（F）、最大光化學(xué)效率（F/F）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（和）降低。最小熒光、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（和）、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()增加；在低鋁水平下，隨著氟濃度的增加，F、F/F、Y()、和等值降低，而和升高，F(xiàn)o、Y()和Y()值未達(dá)顯著差異水平；在高鋁處理下，隨著氟處理濃度的增加，逐漸增加，Y()、F/F、值下降，Y()和值在低氟時(shí)（100?mg·L-1）顯著升高。可見(jiàn)，當(dāng)受到氟脅迫時(shí)，茶樹(shù)葉片光合效率會(huì)降低；添加鋁可以減輕對(duì)植株造成的傷害，在低鋁水平下，對(duì)提高葉片光合效率的作用更加明顯。
氟鋁互作；茶樹(shù)葉片；氟含量；葉綠素?zé)晒?/p>
茶葉是一種風(fēng)靡全球的保健飲品，與可可、咖啡并稱當(dāng)今世界的三大無(wú)酒精飲料。人們通過(guò)飲茶攝入具有保健功效成分的同時(shí)，也會(huì)攝入一些其他微量元素，如氟等。低劑量的氟可以對(duì)齲齒有很好的預(yù)防作用，如果過(guò)量則會(huì)引起人體氟中毒。邊疆少數(shù)民族地區(qū)人類長(zhǎng)期大量飲用含氟量較高的磚茶會(huì)出現(xiàn)飲茶型氟中毒[1-2]；人體通過(guò)飲茶攝入鋁是飲食攝鋁的主要途徑，而鋁對(duì)人體而言也是一種毒害元素。曾有報(bào)道指出，飲茶型的氟中毒可能因磚茶同時(shí)伴有高鋁而產(chǎn)生聯(lián)合作用，即鋁-氟聯(lián)合中毒現(xiàn)象[3-4]。因此，針對(duì)茶葉中的鋁和氟元素引起了人們?nèi)找娴年P(guān)注。
光合作用是高等植物從自然環(huán)境中獲取能量以維持正常生命活動(dòng)的主要方式，正常情況下，植物葉片葉綠素吸收的光能主要有3種途徑消耗：光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散，它們之間此消彼長(zhǎng)，可以通過(guò)對(duì)熒光的觀測(cè)來(lái)探究光合作用和熱耗散的情況[5]。利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法可以分析逆境因子對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的破壞影響，其中包括光能的吸收、捕獲光的能力、能量的分配比率和電子傳遞分配等[6]。因此，葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為光合作用的有效探針，已被應(yīng)用到研究和探測(cè)植物體內(nèi)光合器官轉(zhuǎn)運(yùn)情況、光電子傳遞情況及植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)等各方面。
近年來(lái)，在茶樹(shù)逆境方面，國(guó)內(nèi)外利用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法研究主要集中在水分脅迫[7-8]、低溫寒害[9-11]、光照抑制[12-13]、肥培缺氮[14-15]、酸雨[16]等方面的研究，但應(yīng)用葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法來(lái)研究和探測(cè)氟及鋁脅迫處理對(duì)茶樹(shù)光合作用的影響方面的研究報(bào)道較少。董陽(yáng)陽(yáng)[17]等將茶樹(shù)用氟持續(xù)脅迫培養(yǎng)30?d，發(fā)現(xiàn)當(dāng)氟脅迫濃度超過(guò)10?mg·L-1時(shí)，F/F葉綠素?zé)晒鈪?shù)呈緩慢下降趨勢(shì)；鐘秋生等[18]對(duì)不同濃度的氟溶液處理的茶樹(shù)葉片的葉綠素?zé)晒馓匦赃M(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)/CS、PI、PI等明顯下降，而DI/CS、DI/CS等參數(shù)大幅度增加；王小平[19]研究發(fā)現(xiàn)，在高氟低鋁和高氟高鋁處理中，茶樹(shù)的F、F/F、和可能由于高鋁的施加而下降，從而導(dǎo)致活性氧清除能力降低，使受到了一定損傷。茶樹(shù)嗜氟喜鋁，兩元素會(huì)按一定比例以一定的方式富集于茶樹(shù)葉片等器官中，而氟與鋁對(duì)植物光合作用都有較大影響。因此，本研究利用調(diào)制式熒光儀，通過(guò)研究不同濃度氟、鋁相互處理下葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)F、F、F/F等的變化，以期為揭示茶樹(shù)氟及鋁毒害影響光合作用的機(jī)制以及對(duì)緩解茶葉氟的累積等的研究提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料培養(yǎng)
試驗(yàn)于2016—2017年在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所內(nèi)開(kāi)展。試驗(yàn)選生長(zhǎng)一致的扦插瑞香茶[(L)O. Kuntze]苗（10月齡）的為試驗(yàn)材料，設(shè)12個(gè)處理，每個(gè)處理15盆，盆栽于裝滿沙的6?L花盆中，每盆3株，于自然溫、光條件下培養(yǎng)。完全營(yíng)養(yǎng)液參照文獻(xiàn)[14]。每次處理每盆均施完全營(yíng)養(yǎng)液約500?mL。移栽后預(yù)培養(yǎng)16周，然后進(jìn)行不同濃度的氟鋁互作處理，設(shè)置4個(gè)氟（NaF）處理濃度（0、100、600、1?200?mg·L-1）和3個(gè)鋁Al2(SO4)3處理濃度［0（未添加）、3?mmol·L-1（低鋁）、15?mmol·L-1（高鋁）］進(jìn)行正交互處理（表1），每周3次，處理8周后出現(xiàn)明顯的癥狀，進(jìn)行檢測(cè)、取樣工作。測(cè)定所用的葉片均為完全展開(kāi)的成熟葉。
1.2 測(cè)定方法
1.2.1 植株干重的測(cè)定
植株收獲后，用自來(lái)水沖洗干凈，然后按根、莖、葉部分進(jìn)行分開(kāi)，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，將鮮樣在105℃下先烘30?min，再在80℃下烘48?h（至恒重），然后測(cè)定各部分的重量。
1.2.2 茶樹(shù)各部位氟與鋁含量的測(cè)定
茶樹(shù)各部位氟含量測(cè)定參照氟離子選擇電極法[20]：準(zhǔn)確稱取0.50?g過(guò)40目篩的茶樣于100?mL聚乙烯離心管，然后加入0.1?mol·L-1高氯酸溶液25?mL，磁力攪拌器攪拌30?min，繼續(xù)加入25?mL的TISAB緩沖液，插入氟離子選擇電極和飽和甘汞電極，再攪拌30?min后讀取平衡電位值，由校準(zhǔn)曲線查找氟含量，對(duì)同一個(gè)樣品做3次平行測(cè)定。
鋁含量的測(cè)定采用電感耦合等離子體質(zhì)譜法（ICP-MS）[21]：稱取樣品0.2?g，加3?mL硝酸和2?mL雙氧水，微波消解，程序升溫：初始溫度100℃，保持3?min；后以3℃·min-1升至130℃后保持5?min；再以14℃·min-1速率升至200℃后保持25?min；然后將消化液定容至25?mL，采用電感耦合等離子體質(zhì)譜法（ICP-MS）上機(jī)測(cè)試。
ICP-MS工作條件：RF功率1?100?W，霧化氣流量0.9?L·min-1，等離子氣流量15?L·min-1，輔助氣（氦氣），溶液提升量0.3?mL·min-1；透鏡電壓6.80?V，模擬電壓1?600?V，脈沖電壓800?V，掃描方式為跳峰掃描，掃描次數(shù)為20次，測(cè)量方式為模擬加脈沖，重復(fù)3次。
1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定
采用IMAGING-PAM型（PAM，Germany）調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，所有測(cè)定工作都在室溫、植物暗適應(yīng)3?h后開(kāi)始。經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)后，植物體內(nèi)電子門均處于開(kāi)放狀態(tài)，當(dāng)打開(kāi)測(cè)量光得到初始熒光F，后增加一個(gè)飽和脈沖，所有的電子門就都將該用于光合作用的能量轉(zhuǎn)化為了熒光和熱，此時(shí)的葉綠素?zé)晒饧礊樽畲鬅晒?i>F。光照狀態(tài)下打開(kāi)飽和脈沖，電子門被完全關(guān)閉，光合作用被暫時(shí)抑制，光化學(xué)淬滅被全部抑制，但光下最大熒光值F'比F低，即存在熒光淬滅，這些剩余的熒光淬滅即為非光化學(xué)淬滅[22]。其他一些具體參數(shù)參照文獻(xiàn)[23-24]，計(jì)算方法見(jiàn)表2。
1.3 數(shù)據(jù)分析
所有分析試驗(yàn)均重復(fù)6次（不同盆中1株植株為1次重復(fù)），試驗(yàn)數(shù)據(jù)用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行差異顯著性（LSD法）分析。
表1 鋁氟互作處理設(shè)計(jì)
2 結(jié)果與分析
2.1 氟鋁互作處理對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)的影響
在同一鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加，植株葉片干重、根系干重和植株莖干重均呈降低的變化趨（圖1）。隨著鋁濃度的增加，植株莖干重呈降低趨勢(shì)（圖1-C），而根冠比呈上升的變化趨勢(shì)（圖1-D）；而在同一氟水平下，根冠比變化沒(méi)有明顯的規(guī)律性。
2.2 氟和鋁互作處理對(duì)茶樹(shù)葉片氟、鋁含量的影響
從圖2中可看出，各處理葉位的氟平均含量介于138.7~846.2?mg·kg-1，莖部位氟平均含量介于11~49.6?mg·kg-1，根部氟平均含量介于2.7~237.3?mg·kg-1。分析發(fā)現(xiàn)，隨著供氟濃度的增加，茶樹(shù)葉片、根、莖部位氟含量總體上均呈明顯的增加趨勢(shì)，尤其是葉部位和根部位，在同一鋁水平下，隨著氟處理濃度的增加各處理氟達(dá)到顯著水平（圖2-A、C）；對(duì)鋁含量分析發(fā)現(xiàn)，鋁主要富集在茶樹(shù)根部和葉部，莖部富集較少（圖2-A、B、C）。葉位鋁平均含量介于5?423~27?383?mg·kg-1，莖部位鋁平均含量介于780~1?964?mg·kg-1，根部位鋁平均含量介于2?526~10?639?mg·kg-1；在未添加鋁的情況下，葉部鋁含量隨著氟濃度增加逐漸升高，而莖部和根部鋁含量卻呈逐漸降低的變化趨勢(shì)；在低鋁處理水平下，葉部位鋁含量隨著氟處理濃度的增加而顯著增加；在高鋁處理水平下，隨著氟處理濃度的增加，茶樹(shù)幼苗葉部、根部、莖部鋁含量均呈增高的趨勢(shì)。
表2 各熒光參數(shù)計(jì)算方法
注：每一點(diǎn)為6次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同一點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)誤上字母不同者差異顯著（P<0.05），下同
2.3 氟和鋁互作處理對(duì)熒光參數(shù)Fo、Fm和Fv/Fm的影響
從圖3-A看出，最小熒光F在未添加鋁和高鋁處理時(shí)，隨著氟處理濃度的增加逐漸增加；在低鋁水平時(shí)，各處理的F的參數(shù)值沒(méi)有顯著差異；最大熒光F值總體上在各鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加呈降低趨勢(shì)（圖3-B）；通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)葉片在不同鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加，最大光合效率F/F也呈下降趨勢(shì)，尤其是在高鋁濃度（15?mmol·L-1）水平下，高氟濃度（1?200?mg·L-1）與低氟處理濃度0、100?mg·L-1達(dá)到了顯著差異水平。
圖2 氟和鋁交互處理對(duì)茶樹(shù)不同部位氟和鋁含量的影響
2.4 氟和鋁互作處理對(duì)Y(Ⅱ)、Y(NPQ)與Y(NO)的影響
圖4可看出，在同一鋁水平下，隨著氟處理濃度的增加，葉片實(shí)際光化學(xué)量子效率Y()呈降低的變化趨勢(shì)，在未添加鋁時(shí)，各處理間達(dá)到了顯著水平，調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()顯著增加?？傊?，在未添加鋁的情況下，茶樹(shù)葉片參數(shù)Y()、Y()變化尤為顯著（圖4-A，圖4-B）；高鋁濃度水平下，添加氟處理后，調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()顯著升高，但不同濃度氟處理間差異不顯著；對(duì)葉片非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()變化對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在低鋁水平下，各氟處理濃度間沒(méi)有顯著變化，但總體上，Y()在未添加鋁和高鋁處理下的相應(yīng)各處理均比低鋁的數(shù)值高（圖4-C）。
圖3 氟鋁互作處理對(duì)Fo、Fm與Fv/Fm的影響
2.5 氟和鋁互作處理對(duì)NPQ、qN、qP與qL的影響
從圖5中可看出，在不添加鋁時(shí)，隨著供氟濃度的增加，茶樹(shù)葉片熒光參數(shù)與逐漸顯著增加，且在4個(gè)處理間均達(dá)到顯著水平，而參數(shù)和在隨氟處理濃度的增加下依次降低，且在氟處理濃度為1?200?mg·L-1時(shí)降低顯著（圖5-C，圖5-D）；在低鋁（3?mmol L-1）處理水平下，與均呈降低的變化趨勢(shì)，而熒光參數(shù)和在4個(gè)氟處理濃度下總體呈升高的變化趨勢(shì)；在高鋁（15?mmol·L-1）處理下，與值表現(xiàn)相同的變化規(guī)律，即在氟處理濃度達(dá)到100?mg·L-1時(shí)顯著增加，此時(shí)熒光參數(shù)和未見(jiàn)明顯變化規(guī)律。
圖5 氟鋁交互處理對(duì)NPQ、qN、qP及qL影響
3 討論
已有研究[25]表明，氟對(duì)植物具有一定毒害作用，累積過(guò)量會(huì)導(dǎo)致諸多負(fù)面影響。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加，植株葉片、莖和根系干重均呈降低的變化趨勢(shì)。說(shuō)明氟對(duì)植株生長(zhǎng)具有消極的影響；對(duì)茶樹(shù)葉片、根和莖部位氟和鋁元素含量分析發(fā)現(xiàn)，隨著供氟濃度的增加，茶樹(shù)葉片、根、莖部位氟含量總體上均呈明顯的增加趨勢(shì)，尤其是葉部和根部氟含量達(dá)到顯著水平；在未添加鋁的情況下，葉部鋁含量隨著氟濃度增加依次增高，而莖和根部鋁含量卻呈逐漸降低的變化趨勢(shì)；在高鋁處理水平下，隨著氟處理濃度的增加，茶樹(shù)植株葉部、根部和莖部鋁含量均呈增高的趨勢(shì)。這也進(jìn)一步證實(shí)了：茶樹(shù)在富集氟的同時(shí)也進(jìn)一步大量富集了鋁元素，不同濃度Al3+促進(jìn)了氟在茶樹(shù)葉部的富集[26]。氟和鋁按一定比例絡(luò)合并富集于葉片等器官中，消除了氟和鋁本身的毒性，這可能是茶樹(shù)高富集氟的重要生理機(jī)制[27]。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化體現(xiàn)了植物在光系統(tǒng)Ⅱ中對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配等的變化[28]，通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的檢測(cè)可以反應(yīng)植物的生長(zhǎng)和脅迫狀態(tài)等[29]?；A(chǔ)熒光F表示反應(yīng)中心全部開(kāi)放即原初電子受體QA全部氧化時(shí)的熒光水平，它可以表示逆境對(duì)作物葉片永久性傷害[30]，F是反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率，當(dāng)反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，代表著光化學(xué)活性的大小，是作物受到脅迫的重要敏感指標(biāo)，其值越低可能是光抑制及損害越大[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，最小熒光F在未添加鋁和高鋁處理時(shí)，隨著氟處理濃度的增加，F逐漸增加；同時(shí)，最大熒光F值總體上在各鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加呈降低趨勢(shì)；說(shuō)明茶樹(shù)幼苗葉片在受到氟脅迫及氟和高鋁互作處理下，其反應(yīng)中心受到了一定程度的破壞或失活，從而產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象。這與茶樹(shù)葉片在缺氮[14]、受到低溫脅迫[32]等的結(jié)果類似；同時(shí)，在添加一定量的鋁后（低鋁），此時(shí)F的沒(méi)有發(fā)生顯著的變化，說(shuō)明此時(shí)脅迫有所緩解，使茶樹(shù)的光合活性有所升高，這與王小平[19]的研究結(jié)果一致；F/F是的最大光化學(xué)效率，體現(xiàn)植物反應(yīng)中心對(duì)光能的利用效率以及潛在的活性大小，是植物在脅迫條件下光合作用受到抑制程度的重要指標(biāo)[33-34]，本研究中，茶樹(shù)幼苗葉片在不同鋁處理水平下，隨著氟濃度的增加，最大光合效率F/F都呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明氟處理使茶幼苗反應(yīng)中心利用光能的效率都逐漸降低。尤其是在高鋁（15?mmol·L-1）水平下，高氟處理A3F4（1?200?mg·L-1）與低氟處理A3F1、A3F2（0、100?mg·L-1）間達(dá)到了顯著差異水平。說(shuō)明在高鋁水平下，光系統(tǒng)受到破壞程度在逐漸加重，對(duì)其的潛在活性產(chǎn)生了顯著影響。
本研究發(fā)現(xiàn)，的實(shí)際光化學(xué)量子效率Y()在同一鋁水平下，總體均呈降低趨勢(shì)，且未添加鋁時(shí)，各處理達(dá)到了顯著差異水平（圖4-A）。說(shuō)明此時(shí)低氟處理的葉片實(shí)際光合效率更高，單獨(dú)氟脅迫已經(jīng)使茶樹(shù)葉片活性中心受損，光合作用原初反應(yīng)過(guò)程受抑制，光合電子傳遞速率下降。而同時(shí)，調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()顯著的增加（圖4-B）；在添加鋁處理后，隨著氟處理濃度的增加，Y()并未繼續(xù)表現(xiàn)出顯著的降低趨勢(shì)。此時(shí)調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()變化規(guī)律未達(dá)顯著水平；對(duì)葉片非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()變化對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在低鋁水平下，各氟處理濃度間沒(méi)有顯著變化，但總體上，Y()在未添加鋁和高鋁處理下的相應(yīng)各處理均比低鋁的數(shù)值高。由此進(jìn)一步推測(cè)低劑量的鋁的添加削減了氟元素對(duì)葉片的脅迫作用。在高鋁高氟（A3F4）處理下，此時(shí)葉片非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y()達(dá)到最大，且比單獨(dú)鋁脅迫（A3F1）還要大，分析原因可能是茶樹(shù)受高濃度氟與鋁同時(shí)脅迫下，葉片的保護(hù)性調(diào)節(jié)機(jī)制（如熱耗散等）和光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換不足以將葉片吸收的所有光能完全消耗[35]，說(shuō)明入射光強(qiáng)超過(guò)了所能接受的程度，這時(shí)茶樹(shù)可能已經(jīng)受到損傷。
熒光猝滅是葉綠體耗散能量的一種途徑，分為光化學(xué)猝滅和非光化學(xué)猝滅兩種。光化學(xué)猝滅（）表示反應(yīng)中心將吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，同時(shí)反映了植株葉片的光合效率以及光合活性的高低[36]，非光化學(xué)猝滅是過(guò)剩光能的指示計(jì)，植物主要通過(guò)跨膜質(zhì)子梯度介導(dǎo)的葉黃素循環(huán)來(lái)耗散多余光能，還能夠反映類囊體膜的激發(fā)狀態(tài)。本研究分析和的變化規(guī)律發(fā)現(xiàn)（圖5-A、C），在未添加鋁的情況下，隨著氟處理濃度的增加，茶樹(shù)葉片的值下降，值持續(xù)增加，說(shuō)明氟脅迫的電子傳遞活性減小，從而降低了茶樹(shù)葉片的光合效率。而在添加了低鋁（3?mmol·L-1）之后，茶樹(shù)葉片值增加，值減小。此時(shí)說(shuō)明添加低濃度鋁有助于其光合效率的提高；在添加高濃度鋁之后（15?mmol·L-1），隨著氟濃度的增加，葉片繼續(xù)受到脅迫（圖5-A），值在低氟時(shí)顯著增加，后又逐漸降低，但總體上，高鋁水平下，添加氟的處理值均顯著高于未添加的（A3F1）；值變化仍然是隨氟濃度的增加而降低。但高鋁高氟處理（A3F4）和低鋁高氟處理（A2F4）的值顯著高于未添加鋁的處理（A1F4）。以上分析也說(shuō)明，在添加一定量的鋁后，葉片所受的脅迫的確有所緩解，其光合效率和光合活性又有所提高。
是天線色素吸收的光能，以熱耗散的形式散發(fā)的部分光能，不能用于光電子傳遞，它是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)葉綠體能量狀態(tài)的改變非常敏感[33]。目前被認(rèn)為是環(huán)境脅迫的指針，已經(jīng)被證明為檢測(cè)早期脅迫最敏感的參數(shù)。光化學(xué)淬滅系數(shù)反映的是反應(yīng)中心的開(kāi)放程度大小。本研究發(fā)現(xiàn)：在未添加鋁時(shí)，隨著供氟濃度的增加，依次顯著增加（圖5-B），參數(shù)在4個(gè)氟處理濃度下依次降低，且在氟處理濃度達(dá)到1?200?mg·L-1處理時(shí)顯著降低（圖5-D）。此時(shí)說(shuō)明氟脅迫下茶樹(shù)葉片天線色素吸收的光能不能完全用于光合電子傳遞，很大部分用于熱耗散，反應(yīng)中心的開(kāi)放程度逐漸減小，葉片受到了脅迫損傷；在低鋁（3?mmol·L-1）處理水平下，均呈降低的變化趨勢(shì)，而熒光參數(shù)在4個(gè)氟處理濃度下總體呈升高的變化趨勢(shì)?？梢?jiàn)低濃度鋁對(duì)茶樹(shù)氟脅迫具有緩解作用，從而使反應(yīng)中心的開(kāi)放程度逐漸變大。綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)在受一定濃度氟脅迫時(shí)，光合效率會(huì)降低；鋁的添加可以減輕對(duì)植株造成的傷害，尤其在添加低濃度的鋁后，對(duì)提高葉片光合效率的作用更加明顯。
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Effect of Fluoride and Aluminum Interaction on the Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Tea Leaves
ZHONG Qiusheng1, LIN Zhenghe1, HAO Zhilong2, CHEN Changsong1*, CHEN Zhihui1, YOU Xiaomei1, SHAN Ruiyang1
1. Tea Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fu'an 355015, China;2. College of Horticulture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
To study the effect of fluoride and aluminum intertreatment on the chlorophyll fluorescence characteristics of tea leaves, different concentrations of fluorine and aluminum were used and the fluorescence parameters were analyzed by modulated chlorophyll fluorescent instrument. The results found that: the actual photosynthetic efficiency Y(Ⅱ), the maximum (F), primary maximum photochemical efficiency ofsuch asF/Fand coefficient of photochemical quenching such asandof tea seedlings decreased with the increase of fluorine concentration without aluminum. But the non-photochemical quenching coefficients (),, non-photochemical quenching coefficient (and) and PSII regulated energy dissipation increased. At low aluminium levels,F,F/F, Y(),anddecreased with the increase of fluorine concentration, whileandincreased. There were no significant differences between the, Y) and Y() values at this time. Under high aluminium treatment, with the increase of fluorine treatment concentration, thegradually increased, Y(),F/F,decreased, Y() andincreased significantlyunder low fluorine concentration (100?mg·L-1). In short, for tea trees under fluorine stress, aluminum could reduce the damage to tea plants, especially under low aluminum level. The improving effects of photosynthetic efficiency were more obvious.
fluoride and aluminum interaction, tea leaves, fluorine content, chlorophyll fluorescence
S517.1；S151.9
A
1000-369X(2019)05-537-10
2019-02-23
2019-05-21
福建省自然科學(xué)基金(2016J01119)、福建省公益類科研院所專項(xiàng)（2018R1012-6）、國(guó)家茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（nycytx-19）、福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目（STIT2017-1-3）
鐘秋生，男，助理研究員，主要從事茶樹(shù)品種選育與生理生化研究。*通信作者：ccs6536597@163.com
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