瓜葉菊育種及抗逆性研究進展

馬慶慶

摘要? ? 本文綜述了近年來國內外瓜葉菊育種及抗逆性方面的研究成果和現(xiàn)狀。傳統(tǒng)育種方法仍是瓜葉菊育種的主要方法，但有局限性。對瓜葉菊抗性的研究主要集中在抗寒性、耐熱性、抗旱性等方面。日益成熟的生物技術，特別是基因工程技術能解決一些傳統(tǒng)育種方法不能突破的問題，能有目的地改變花卉某一性狀而不影響其他性狀，同時大大縮短育種周期，能為花卉的品質和性狀改良提供全新的手段和思路。結合抗性與基因工程的育種方式將會成為現(xiàn)代花卉育種的重要方式之一。

關鍵詞? ? 瓜葉菊;育種;抗逆性

中圖分類號? ? S682.1? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2019）16-0122-03? ? ? ? ? ? ??開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

瓜葉菊（Senecio cruentus）是菊科瓜葉菊屬的一種觀賞價值較高的多年生草本花卉，一般在元旦和春節(jié)開花，花期長達2個多月，是冬、春2季理想的溫室盆花，也是渲染節(jié)日氛圍的重要花卉。其性喜溫暖濕潤，忌炎熱干燥，怕霜凍，最適生長溫度通常為10～18 ℃[1-2]。瓜葉菊為異花授粉植物，后代性狀易分離，因而園藝品種甚多，但退化品種的大量出現(xiàn)，降低了其觀賞價值與商品性。因此，通過選育具有較高觀賞價值和商品性的瓜葉菊新品種以滿足人們日益增長的消費需求顯得十分必要。

1? ? 育種研究

隨著經(jīng)濟社會的快速發(fā)展，人們對物質的消費需求也在不斷提高。原有的花卉品種已遠遠不能滿足人們對美的要求，亟需通過花卉育種培育出更加新、異、罕、奇的花卉新品種。瓜葉菊育種方法主要包括雜交育種、輻射育種、組織培養(yǎng)和分子育種。

1.1? ? 雜交育種

目前，花卉品種改良的主要途徑是雜交育種，現(xiàn)已利用這種育種方式培育出了大量花卉新品種。瓜葉菊為高度雜合的異源多倍體，基因型異常復雜，雜交后代變化無窮，分離非常廣泛，常常出現(xiàn)超親現(xiàn)象，重組新類型的大量出現(xiàn)提供了選育機會。在親本選配恰當且子代群體較大的情況下，根據(jù)育種目標配置親本組合的人工雜交能夠保證在1～2年內獲取眾多變異后代。

1880年，托馬斯·勞德夫人（Mrs.Thomas Llory）培育出瓜葉菊重瓣品種，而后歐洲培育出舌狀花藍紫色單瓣品種的瓜葉菊，1921年多花型品種瓜葉菊在瑞士誕生。經(jīng)過100多年海內外育種者的努力，瓜葉菊的園藝新品種不斷涌現(xiàn)。通過對日本瓜葉菊Simtory品種進行選擇，然后進行扦插繁殖，選育出了新品種Senetti，該系列中的紫紅、藍、深藍及復色4 種花色深得人們的喜愛[3]。近年來培育出的辛戴、銀灰、小丑、朋友、完美等系列品種在國內得到諸多應用。潘春屏[4]采用人工雜交育種和選擇育種等方法，培育出早花品系溫馨、豐花品系春潮、微型品系雅致3個新品系。張遠兵等[5-6]通過開展瓜葉菊開花生物學和雜交育種技術的相關研究，得出采用雜交組合的母本選擇、品種選純技術、授粉采種技術等措施可提高瓜葉菊雜交育種效果。孫賢琦等[7]通過雜交試驗獲得了開花數(shù)量、開花時間、株高等主要開花習性都有顯著改善的瓜葉菊新品種，且新品種品質較原種有了較大幅度提高。

1.2? ? 輻射育種

激光誘變、X射線誘變、中子誘變、γ射線誘變、電子流誘變、中子流誘變、空間誘變、離子束誘變等皆可在花卉品種培育中應用，但60Co γ射線仍然是花卉最常用的輻射誘變源。先期的輻射誘變主要是以種子為處理對象，但近年來幾乎所有植物器官和繁殖體皆可用于誘變。國外育種者Ohki等[8-11]通過輻射育種育成了六出花、香石竹、菊花等多個新品種。國內育種者已在菊花、荷花、大麗花、美人蕉、葉子花、月季等植物上育成近100個新品種[12]。瓜葉菊是頭狀花序，兩性花細小、繁多，致使人工去雄雜交配制F1代雜種及其在生產(chǎn)上利用具有很大困難，但黃善武等[13]應用輻射育種原理培育出的5個瓜葉菊雄性不育系（玫瑰紅花和藍色花）為培育F1代雜種提供了強力支撐。

1.3? ? 組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)能夠快速生產(chǎn)大量的優(yōu)良無性系，細胞融合可以打破種屬間的界限，克服遠緣雜交不親合性障礙。Malaure等[14-16]在菊花、石竹的組織培養(yǎng)研究中取得了育種新突破。大量研究表明[17-19]，施用誘變因子可以使離體培養(yǎng)的植物細胞或愈傷組織發(fā)生體細胞無性系變異，此后通過人為施加選擇壓力淘汰非目標變異體，從而得到符合要求的變異體，進而定向培育變異體，最終選擇目標抗性突變體。結合誘變育種和離體培養(yǎng)技術的育種手段是植物育種方法的創(chuàng)新之舉，特別是在植物的抗性育種中具有實用價值。材料能從體細胞誘導的愈傷組織或懸浮培養(yǎng)細胞以及原生質體中分化出再生植株是建立理想細胞突變系的首要條件。

愈傷組織的誘導以及植株再生受許多因素影響，而瓜葉菊再生體系的建立因其全株密披絨毛、莖桿粗短、滅菌難度大且材料來源相對較少等具體原因而較為困難。早在1973年，Iizuka等就利用瓜葉菊的管狀花誘導出了愈傷組織，但未能建立穩(wěn)定可靠的再生體系。近些年，國內學者們嘗試以瓜葉菊的花托[20]、花梗[20]、莖段[21-22]、葉柄[21，23]、葉片[21，23]、種子[24]、舌狀花[25]、下胚軸[26]等作外植體進行再生體系研究。其中，裴紅美等[24]以種子作外植體的研究解決了因瓜葉菊全株被毛、外植體滅菌困難的問題;羅怡柳等[25]建立了以舌狀花為外植體的再生體系，一方面花瓣表面光滑無毛的特點能有效解決以葉片和莖段等作為外植體時表皮茸毛滅菌難的問題，另一方面彌補了以種子為外植體無法保存某一突變體或優(yōu)良單株的問題;劉鈺婷等[26]利用再生愈傷速度快且效率高、下胚軸獲取便利、試驗周期短的優(yōu)勢，建立了以下胚軸為外植體的再生體系，較以舌狀花和葉片為外植體縮短了愈傷組織形成的時間，提高了愈傷組織形成率。瓜葉菊再生體系的研究為后期進行分子育種和組織培養(yǎng)育種工作奠定了可靠基礎。

1.4? ? 分子育種

采用雜交育種一般需要經(jīng)過多年多次雜交才能育成新品種且時常不能穩(wěn)定保持某些優(yōu)良性狀，這極不利于改良某一單一性狀。植物基因工程能夠打破雜交育種的局限性，在改良和修飾花卉性狀方面存在巨大潛力，為定向育種提供了技術保障。目前，分子育種已成為花卉育種研究的熱點且已在花型、花色、香味、生長發(fā)育、采后保鮮、株型等方面取得了顯著進展。

瓜葉菊因其具有罕見的紫色、深藍、天藍或條紋、斑點的花色，而成為研究花色形成機理的優(yōu)良材料。目前，對于瓜葉菊花色的研究主要集中在分子機理方面，已克隆出很多花青素合成途徑中的重要結構基因，并進行了基因表達分析，其中F3′5′H是重要的控制藍色花形成的基因。孫? 衛(wèi)等[27]研究表明，瓜葉菊能為花色改良研究增添新的基因資源，其藍色瓜葉菊形成機理的研究能為菊花花色改良及創(chuàng)新的分子育種工作奠定基礎。

2? ? 抗逆性研究

2.1? ? 抗寒性

瓜葉菊性喜通風涼爽的環(huán)境，最適生長溫度10～18 ℃，不耐寒，一般溫度低于5 ℃時就會遭受冷害。瓜葉菊的種植范圍和使用方式嚴重受外界溫度制約。呂建洲等[28]對瓜葉菊的研究結果表明，噴施不同濃度的二烷氨基乙醇羧酸酯可提高植株的抗病性和抗冷性，最適濃度為5.0 mg/kg。張鴿香[29]通過對新品系溫馨、勛章、喜洋洋、童話、禮品進行耐寒性的形態(tài)觀測以及各項生理生化指標的研究，得出其抗寒性強弱排序并篩選出抗寒品系，為選育抗寒性瓜葉菊提供了鑒定方法與理論依據(jù)?？扇苄蕴窃谥参锟购芯哂兄匾饔?，主要是因為其參與調控抗冷力的形成[30]。張鴿香[31]的研究顯示，隨著低溫脅迫程度加深以及時間的延長，瓜葉菊葉片可溶性糖含量有不斷增加的趨勢，可溶性糖持續(xù)積累不僅使瓜葉菊具有較強滲透調節(jié)能力，而且能保持蛋白質的水合度，防止原生質脫水，并平衡液泡與細胞質間的滲透勢等，降低質膜受凍害的程度，從而增強對凍害的適應力。劉友書[32]的研究顯示，用H2O2（濃度分別為0.10%和0.15%）浸種，能顯著降低瓜葉菊幼苗細胞膜的相對透性，對提高幼苗抗逆性具有積極意義。

2.2? ? 耐熱性

由于不耐熱，瓜葉菊在夏季育苗時常發(fā)生幼苗猝倒病，死亡率甚至能達80%左右。因此，提高瓜葉菊的耐熱性對其生產(chǎn)培育和擴大應用范圍具有十分的重要意義。于曉英等[33]研究結果表明，熱鍛煉能提高瓜葉菊的耐熱性，能明顯降低高溫傷害時MDA含量的累積和電解質的外滲速率。于曉英等[34-35]通過對瓜葉菊進行耐熱無性系離體篩選的研究，成功獲得了N1-2-1和Z1-1-1 2個耐熱無性系。于曉英等[36]隨后又以N1-2-1及其母株N1為材料，采用mRNA差異顯示技術，探討了熱脅迫下基因的差異表達，獲得了幾個在耐熱變異體上特異表達的序列。

2.3? ? 抗旱性

瓜葉菊地上部分繁茂、花期較長、葉薄且大，對水的需求量較大，在缺水條件下葉片極易萎蔫，直接影響發(fā)育及觀賞性。于鳳鳴等[37]通過對用不同濃度腐植酸鈉處理后進行水分脅迫試驗以及對瓜葉菊葉片外部形態(tài)的觀察和生理指標的測定，發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下適宜濃度的腐植酸鈉處理對延緩瓜葉菊的萎蔫進程具有積極作用，能提高瓜葉菊對干旱的抵抗能力，為瓜葉菊的栽培管理提供了理論依據(jù)。姚覺[38]從瓜葉菊葉片結構、生理指標、外部形態(tài)的變化來研究其在干旱脅迫下的生長及生理情況，探討了瓜葉菊的抗旱能力與形態(tài)的關系，這不僅為瓜葉菊的耐旱鑒定提供了實用簡單的方法，為瓜葉菊的抗性育種選種奠定了基礎，而且也為瓜葉菊的進一步推廣應用提供了科學依據(jù)。

3? ? 結語

近年來，特別是黨的十九大提出要“加快生態(tài)文明體制改革，建設美麗中國，提供更多優(yōu)質生態(tài)產(chǎn)品以滿足人民日益增長的優(yōu)美生態(tài)環(huán)境需要”后，我國花卉業(yè)取得了飛躍式的發(fā)展，全國花卉種植面積已超過140萬hm2，位居世界第一。由于長期以來我國花卉產(chǎn)業(yè)“重引輕育”，大量從國外引進各類花卉種子、種苗、種球，與其他發(fā)達國家相比，國內花卉出口競爭力較弱，因而加強國內花卉業(yè)育種研究顯得尤為重要。就瓜葉菊而言，其育種方法仍然以傳統(tǒng)育種方法為主，其抗性的研究主要集中于抗旱性、耐熱性、抗寒性等方面。然而，傳統(tǒng)育種方法存在諸多局限性。日益成熟的生物技術，特別是基因工程技術能解決一些傳統(tǒng)育種不能突破的問題，其能有目的地改變花卉的某一性狀而不影響其他性狀，同時大大縮短育種的周期，能為花卉的品質和性狀改良提供全新的手段和思路。因此，在往后的育種工作中，結合抗性與基因工程的育種將會成為現(xiàn)代花卉育種的重要方向之一。

4? ? 參考文獻

[1] 王蓮英.花卉識別與栽培圖冊[M].合肥：安徽科學技術出版社，1994.

[2] 任步鈞.觀賞花木栽培[M].北京：人民日報出版社，1995.

[3] MARGOTTI A.Senetti，a new cineraria for pots[J].Colture Protette，2000，29（8）：77-79.

[4] 潘春屏.瓜葉菊新品種[J].中國花卉盆景，2001（3）：75.

[5] 張遠兵，李軍，劉愛榮，等.瓜葉菊開花生物學及雜交育種技術探討[J].種子，2001（2）：30-31.

[6] 黃濟明.花卉育種知識[M].北京：中國林業(yè)出版社，1987.

[7] 孫賢琦，劉國華.雜交瓜葉菊的開花習性初探[J].江蘇林業(yè)科技，2003，30（2）：41-42.

[8] OHKI S，SAKAI Y，OOBA K，et al.Use of ion beams for in vitro mutation breeding of ornamental plants-application in Eustoma grandiflorum[J].Acta Horticulturae，2000，508：75-82.

[9] SINGH K P，SINGH B，RAGHAVA S P S，et al.In vitro induction of mutation in carnation through gamma irradiation[J].Journal of? Highway & Transportayion Research & Development，1999（2）：107-110.

[10] Przybyla A A.Mutagenesis in creation of new Alstroemeria genotypes[J].Acta Horticulturae，2000，508：351-353.

[11] NAGATOMI S，MIYAHIRA E.Induction of flower mutation comparing with chronic and acute gamma irradiation using tissue culture techniques in Chrysanthemum moriflolium Ramat[J].Acta Horticulture，2000，508：69-74.

[12] 齊孟文，王化國.我國花卉輻射育種的進展與剖析[J].核農學通報，1997（6）：39-41.

[13] 黃善武，葛紅.輻射誘發(fā)瓜葉菊雄性不育系及其利用研究[J].核農學報，1994，8（3）：180-184.

[14] MALAURE R S，BARCLAY G，POWER J B，et al.The production of novel plants from florets of chrysanthemum morifolium using tissue culture securing natural mutations（sports）[J].Journal of Plant Physiology，1991，139（1）：14-18.

[15] NAKANO M，MASSAHIRO MII.Callus and root formation from an inte-rgenetic somatic hybrid between Dianthus caryophllus and Gypsophila paniculata[J].Scinetia Horticulturae，1993，53（1/2）：13-19.

[16] 梁一池，楊華.植物組織培養(yǎng)技術的研究進展[J].福建林學院學報，2002，22（1）：1-3.

[17] 胡含.植物細胞工程與育種[M].北京：北京工業(yè)大學出版社，1990：254-260.

[18] 羅士韋，何卓培.高等植物突變細胞系的研究[J].細胞生物學雜志，1982，4（2）：1-9.

[19] LARKIN P J，SCOWCRAFT W R.Somaclonal variation-a novel source of variability from cell culture for plant improvement[J].Theor Appl Genet，1981，60：197-214.

[20] 于曉英，盧向陽，龍岳林，等.瓜葉菊花梗和花托的愈傷組織誘導與植株再生研究[J].湖南農業(yè)大學學報（自然科學版），2005，31（4）：399-401.

[21] 李微.瓜葉菊體細胞無性系再生體系建立的研究[C]//中國園藝學會觀賞園藝專業(yè)委員會，國家花卉工程技術研究中心.中國觀賞園藝研究進展2012.廣州：中國園藝學會，2012：4.

[22] 于曉英，盧向陽，吳鐵明，等.瓜葉菊的離體培養(yǎng)與快速繁殖[J].湖南農業(yè)大學學報（自然科學版），2004，30（5）：429-432.

[23] 張永樂，司徒琳莉，張雪松.瓜葉菊的離體組織培養(yǎng)再生系統(tǒng)的建立及快速繁殖[J].牡丹江師范學院學報（自然科學版），1999（2）：16.

[24] 裴紅美，韓科廳，胡可，等.瓜葉菊‘小丑系列品種再生體系的研究[J].北京林業(yè)大學學報，2011，33（1）：108-114.

[25] 羅怡柳，黃河，連璐，等.瓜葉菊舌狀花再生體系的建立[C]//中國園藝學會觀賞園藝專業(yè)委員會，國家花卉工程技術研究中心.中國觀賞園藝研究進展2017.廣州：中國園藝學會，2017.

[26] 劉鈺婷，黃河，葉繁，等.瓜葉菊下胚軸再生體系的建立[C]//中國園藝學會觀賞園藝專業(yè)委員會，國家花卉工程技術研究中心.中國觀賞園藝研究進展2018.廣州：中國園藝學會，2018.

[27] 孫衛(wèi)，李崇暉，亮生，等.藍色瓜葉菊花青素若在花發(fā)育過程中的積累和變化規(guī)律[J].北京林業(yè)大學學報，2010，32（3）：128-134.

[28] 呂建洲，張琴，李桂琴，等.二烷氨基乙醇羧酸酯對瓜葉菊生長及生理活性的影響[J].遼寧師范大學學報（自然科學版），1999，22（2）：153-157.

[29] 張鴿香.低溫脅迫對瓜葉菊幾個品系生理反應的影響[D].南京：南京林業(yè)大學，2003.

[30] 李美茹，劉鴻先，王以柔.植物細胞中的抗寒物質及其與植物抗冷性的關系[J].植物生理學通訊，1995（5）：328-334.

[31] 張鴿香.瓜葉菊對低溫脅迫的生理反應[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2004，28（5）：89-92.

[32] 劉友書.H2O2浸種瓜葉菊種子萌發(fā)及幼苗的影響[J].中國花卉園藝，2008（20）：30-31.

[33] 于曉英，盧向陽，李向婷，等.熱鍛煉對瓜葉菊幼苗高溫脅迫下生理生化特性的影響[J].江蘇農業(yè)學報，2006，22（2）：186-188.

[34] 于曉英，盧向陽，姚覺，等.瓜葉菊耐熱無性系Z1-1-1的離體篩選與初步鑒定[J].林業(yè)科學，2006，42（12）：33-38.

[35] 于曉英，盧向陽，李達，等.瓜葉菊耐熱無性系離體篩選初步研究[J].園藝學報，2007，34（2）：513-516.

[36] 于曉英，盧向陽，陳永華，等.瓜葉菊熱脅迫下的基因差異表達[J].農業(yè)生物技術學報，2007，15（3）：459-463.

[37] 于鳳鳴，劉玉艷，曹志剛，等.水分脅迫下腐殖酸鈉對瓜葉菊抗旱能力的影響[J].觀賞園藝，1996，10（2）：67-69.

[38] 姚覺.干旱脅迫對瓜葉菊（Senecio×hybridus）幾個無性系生長及生理反應的影響[D].長沙：湖南農業(yè)大學，2008.