駱馬湖夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化及其驅(qū)動因子分析

覃寶利,唐金玉,王宣朋,吳 春,葉建勇,丁辰龍

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院宿遷農(nóng)科所,江蘇 宿遷 223800)

駱馬湖(34°00′～34°11′ N,118°06′～118°18′ E)是淮河流域第3大湖泊,江蘇省第4大湖泊,對南水北調(diào)東線工程具有重要的調(diào)蓄作用,同時也是宿遷市的重要飲用水源地,承擔(dān)著宿遷市區(qū)供水功能[1]。駱馬湖北面通過京杭大運(yùn)河與山東南四湖相連,南與洪澤湖相連,繼而與長江水系相通。入湖河流主要有沂河水系、南四湖水系和邳蒼地區(qū)共40多條支流,出流有3處,分別經(jīng)嶂山閘入新沂河,經(jīng)皂河閘入中運(yùn)河,經(jīng)洋河灘閘入六塘河。據(jù)統(tǒng)計(jì),駱馬湖年水位變幅為1.90～5.73 m,年換水10次左右,屬典型過水性湖泊。近年來,無序采砂、不合理養(yǎng)殖和入湖污染物增加等狀況導(dǎo)致駱馬湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞,水環(huán)境發(fā)生變化,生物多樣性降低[1],使得駱馬湖生態(tài)環(huán)境問題日益嚴(yán)重。

浮游植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者,具有較短的生長周期和較強(qiáng)的擴(kuò)散能力,不同種類浮游植物對棲息地、營養(yǎng)物質(zhì)和光照強(qiáng)度等的需求不同。種群密度對水質(zhì)、水動力和氣候條件等變化非常敏感,故通常被用于指示水體環(huán)境變化,特別是營養(yǎng)鹽水平的變化[2]。歐盟水框架協(xié)議、海洋戰(zhàn)略框架指令等國際政策法規(guī)[3-4]均提出將浮游植物群落作為水質(zhì)評價的重要指標(biāo),通過其生物量、群落組成和豐富度等指標(biāo)來反映水體特征和水生態(tài)狀況。水體的溫度、光照、營養(yǎng)鹽及水動力等環(huán)境因子又易影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化[5]。因此,進(jìn)行浮游植物群落特征及其影響因子的研究,對于了解整個湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及維護(hù)生態(tài)平衡具有重要意義。

近年來,眾多學(xué)者對駱馬湖水質(zhì)及富營養(yǎng)化程度進(jìn)行研究,認(rèn)為駱馬湖處于中富營養(yǎng)化水平,這些研究大多數(shù)集中于富營養(yǎng)化評價等方面[6-7],有關(guān)駱馬湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化及其驅(qū)動因子的報道不多。該文旨在通過對駱馬湖進(jìn)行采樣調(diào)查,分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化及其驅(qū)動因子的影響,以期為駱馬湖生態(tài)環(huán)境保護(hù)與管理提供數(shù)據(jù)支持。

1 研究方法

1.1 水樣的采集和鑒定

于2017年8—9月年進(jìn)行野外調(diào)查,每月初采樣1 次,共設(shè)置20個采樣點(diǎn)(圖1)。采用GPS(集思寶G120BD)現(xiàn)場測定樣點(diǎn)位置,采用YSI 85溶氧儀測定水體溫度(T)和溶解氧(DO)濃度,采用YSI60 pH計(jì)測定pH,采用塞氏盤測定透明度。用5 L采水器采集表層、中層和底層水樣,現(xiàn)場混勻后取5 L水樣冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室分析總氮(TN)和總磷(TP)濃度等[8]水質(zhì)指標(biāo)。葉綠素a和藻藍(lán)蛋白(phycocyanin,PC)濃度采用丙酮提取法測定[9]。每個采樣點(diǎn)水樣混合后另外保留1 000 mL,立即加入魯哥試劑固定用于分析浮游植物樣品,在穩(wěn)定的實(shí)驗(yàn)臺上固定24～36 h,用細(xì)小虹吸管移出上清液,最后定容到30 mL。取濃縮后的0.1 mL樣品利用放大400 倍的顯微鏡鑒定浮游植物種類并計(jì)數(shù)。計(jì)數(shù)方法為目鏡視野法,一般隨機(jī)計(jì)數(shù)30～50個視野,使得細(xì)胞數(shù)在300以上。由于浮游植物的相對體積質(zhì)量接近1,故可直接將浮游植物的體積換算成生物量(以濕重計(jì)),即生物量為各自豐度乘以各自平均體積,單位為mg·L-1,單細(xì)胞生物量主要根據(jù)浮游植物個體形狀測量得到。上述實(shí)驗(yàn)方法主要參見《淡水浮游生物研究方法》[10]。

圖1 駱馬湖采樣點(diǎn)位分布

1.2 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2003、Origin 8.5和SPSS 12軟件制圖并分析。利用Canoco 4.5軟件的冗余分析(redundacy analysis,RDA)計(jì)算浮游植物組成與環(huán)境因子的相關(guān)性,RDA分析中環(huán)境因子和種群組成數(shù)據(jù)均經(jīng)過lg (x+1)轉(zhuǎn)換[11],利用軟件中的預(yù)篩選功能(forward selection)篩選對群落組成影響顯著的環(huán)境因子,采用499次非限制性蒙特卡羅排列(Monte Carlo permutations)對計(jì)算結(jié)果的顯著性進(jìn)行驗(yàn)證,排序結(jié)果用表征種類、樣品和環(huán)境因子關(guān)系的三序圖表示。

浮游植物優(yōu)勢種用優(yōu)勢度(Y)來判定,其計(jì)算公式為

Y=(ni/N)·fi。

(1)

式(1)中,fi為物種i在采樣點(diǎn)的出現(xiàn)頻率;ni為第i個物種的密度;N為所有物種總個數(shù)。物種優(yōu)勢度Y≥0.02即定為優(yōu)勢種[12]。

浮游植物多樣性采用SPADE(species prediction and diversity estimation)軟件進(jìn)行計(jì)算,多樣性指數(shù)[13]包括Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(M)和Pielou指數(shù)(J),其中,Shannon-Wiener指數(shù)受物種豐富度影響較大,Simpson指數(shù)較多地反映物種優(yōu)勢度,Pielou指數(shù)則是物種均一性的度量。H、M和J計(jì)算公式為

(2)

(3)

(4)

式(2)～(4)中,Pi為第i個浮游植物種數(shù)量;S為每個采樣點(diǎn)的浮游植物物種總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 采樣點(diǎn)位

根據(jù)環(huán)境保護(hù)部門在駱馬湖設(shè)立的省控監(jiān)測點(diǎn)位[14]和鄒偉等[15]對駱馬湖區(qū)生境特征的劃分,采樣點(diǎn)劃分情況如下:9～12#為戴場(圍網(wǎng)養(yǎng)殖),6～8、13#為三場(采砂區(qū)),4～5#為嶂山閘,14～18#為駱馬湖鄉(xiāng)(圍網(wǎng)養(yǎng)殖),1～3、19～20#為洋河灘閘(船只停靠、漁貨銷售、生活及游樂場所)。其中,9～12#區(qū)域水深為3.4～3.9 m,pH為8.1～8.7,透明度為60～105 cm,COD為10.9～14.1 mg·L-1;6～8、13#區(qū)域水深為4.8～5.4 m,pH為8.0～8.5,透明度為52～75 cm,COD為11.0～14.6 mg·L-1;4～5#區(qū)域水深為3.6～4.3 m,pH為8.0～8.3,透明度為65～80 cm,COD為9.0～13.0 mg·L-1;14～18#區(qū)域水深為3.8～4.1 m,pH為8.5～8.8,透明度為60～110 cm,COD為8.9～15.4 mg·L-1;1～3、19～20#區(qū)域水深為2.8～4.3 m,pH為8.3～8.7,透明度為70～100 cm,COD為9.4～14.3 mg·L-1。1～3、19～20#區(qū)域底質(zhì)水草較多,6～8、13#區(qū)域底質(zhì)為砂質(zhì),其他區(qū)域底質(zhì)大部分為淤泥或黏土。

2.2 浮游植物群落組成及分布

此次調(diào)查鑒定到包括綠藻門、藍(lán)藻門、硅藻門、裸藻門、甲藻門和隱藻門共計(jì)32屬。其中,綠藻門11屬,藍(lán)藻門7屬,硅藻門6屬,裸藻門5 屬,甲藻門2屬,隱藻門1 屬。此次調(diào)查鑒定到的綠藻門屬數(shù)最多,優(yōu)勢屬(括號內(nèi)數(shù)字為優(yōu)勢度)有盤星藻(0.04)、小球藻(0.03)、十字藻(0.02)和柵藻(0.01);硅藻門優(yōu)勢屬有直鏈藻(0.01);藍(lán)藻門優(yōu)勢屬有浮游藍(lán)絲藻(0.59)、微囊藻(0.03)、魚腥藻(0.02)、顫藻(0.01)和螺旋藻(0.01);隱藻門優(yōu)勢屬有隱藻(0.01)等,優(yōu)勢屬點(diǎn)位分布見表1。

表1 駱馬湖夏季浮游藻類優(yōu)勢屬空間分布

Table 1 Distribution of dominant phytoplankton species in summer in Luoma Lake

門、屬點(diǎn)位1234567891011121314151617181920 藍(lán)藻門 微囊藻(Microcystis)++++++++++++++ 魚腥藻(Anabaena)+++++++++++++++++++ 螺旋藻(Spirulina)++++++++++++++++ 浮游藍(lán)絲藻(Planktothrix)++++++++++++++++++++ 顫藻(Oscillatoria)+++++++++++++ 綠藻門 柵藻(Scendesmus)++++++++++++++++++ 盤星藻(Pediastrum)+++++++++++++++++++ 十字藻(Crucigenia)++++++++++++++++++++ 小球藻(Chlorella)++++++++++++++++++++ 硅藻門 直鏈藻(Aulacoseira granulata)+++++++++++++++++++ 隱藻門 隱藻(Cryptomonasovata)++++++++++++++++++++

“+”表示所列屬優(yōu)勢度Y≥0.01。

8—9月駱馬湖全湖浮游植物豐度在2.63×105～2.85×107cells·L-1之間,平均為1.50×108cells·L-1,其中,藍(lán)藻門豐度占總豐度的82.2%,為絕對優(yōu)勢門,其后依次為綠藻門和硅藻門,分別占15.3%和1.2%。9月浮游植物總豐度為8月的87.4倍,藍(lán)藻門總豐度是8月的9.5倍。從時間分布來看,9月浮游植物總生物量顯著高于8月(P<0.05)(圖2),8月綠藻門最多(11.803 mg·L-1),9月藍(lán)藻門最多(19.134 mg·L-1)(圖2)。

圖2 不同月份駱馬湖浮游植物總生物量、主要門類生物量和優(yōu)勢物種生物量分布Fig.2 Phytoplankton distribution of total biomass,main species biomass and dominant species biomass in different months in Luoma Lake

8月小球藻生物量(0.613 mg·L-1)> 浮游藍(lán)絲藻(0.473 mg·L-1)> 微囊藻(0.314 mg·L-1),優(yōu)勢屬間生物量相差不大,但9月優(yōu)勢屬生物量相差較大,浮游藍(lán)絲藻生物量最高(14.91 mg·L-1),小球藻次之(2.882 mg·L-1),微囊藻最少(0.074 mg·L-1)(圖2)。從空間分布來看,8月全湖浮游植物分布差異較大,其中,3～15#點(diǎn)位綠藻門、硅藻門生物量較高,2、16#點(diǎn)位微囊藻屬生物量明顯高于其他點(diǎn)位。9月綠藻門、硅藻門生物量分布差異不大,藍(lán)藻門生物量大體上為1～3、7～8、14～20#點(diǎn)位較高,4～6、9～13#點(diǎn)位較低,浮游藍(lán)絲藻屬生物量分布與之類似。

2.3 浮游植物多樣性指數(shù)及NMDS分析

駱馬湖8—9月浮游藻類Shannon-Wiener指數(shù)在0.60～2.60之間,平均值為1.75,Simpson指數(shù)在0.26～0.78之間,平均值為0.74,Pielou指數(shù)在0.37～0.96之間,平均值為0.79(圖3)。

圖3 駱馬湖夏季藻類多樣性時空分布Fig.3 Temporal and spatial distribution of algal diversityin summer in Luoma Lake

9月Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于8月(P<0.05),Simpson指數(shù)個別點(diǎn)位顯著高于8月(P<0.05),Pielou 指數(shù)與8月相比無顯著差異(P>0.05)。全湖各采樣點(diǎn)位之間Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均無顯著差異(P>0.05),但3者之間均呈顯著相關(guān)(P<0.05)。

圖4顯示,8、9月駱馬湖各點(diǎn)位浮游藻類組成差異明顯,9月各點(diǎn)位藻類組成相似性較大,分布較集中,8月各點(diǎn)位藻類組成相似性更小,分布較分散。

圓圈表示8月點(diǎn)位,三角形表示9月點(diǎn)位。

2.4 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

2.4.1駱馬湖夏季主要環(huán)境因子差異分析

通過方差分析和多重比較發(fā)現(xiàn),駱馬湖8月(28.9 ℃)、9月(25.4 ℃)平均水溫有顯著差異(P<0.05),但空間上無顯著差異。ρ(DO)在時間和空間上均無顯著差異。9月透明度(75.25±12.92)顯著低于8月(88.45±22.96)(P<0.05)。ρ(TN)平均值在8、9月之間無顯著差異,在空間上1～6#點(diǎn)位顯著低于7～20#點(diǎn)位(P<0.05)(圖5)。9月ρ(TP)平均值〔(0.38±0.12) mg·L-1〕顯著高于8月〔(0.23±0.12) mg·L-1〕(P<0.05),在空間上無顯著差異(圖5)。

圖5 夏季駱馬湖不同點(diǎn)位總氮(TN)和總磷(TP)濃度

2.4.2浮游植物藻藍(lán)蛋白(PC)和TP濃度及總氮總磷比〔ρ(TN)∶ρ(TP)〕的變化關(guān)系

浮游植物PC與氮磷比和TP相關(guān)性見圖6。

圖6 夏季駱馬湖藻藍(lán)蛋白與ρ(TN)∶ρ(TP)比值和TP濃度的相關(guān)性

如圖6所示,8月全湖不同點(diǎn)位PC濃度分別與ρ(TN)∶ρ(TP)比值和TP濃度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)和顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),9月不同點(diǎn)位PC濃度分別與ρ(TN)∶ρ(TP)比值和TP濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)和顯著正相關(guān)(P<0.05)。

2.5 浮游植物群落與環(huán)境因子的RDA分析

通過RDA分析(圖7)發(fā)現(xiàn),在選取的主要環(huán)境因子中,經(jīng)蒙特卡羅檢驗(yàn),有3個因子與浮游植物分布顯著相關(guān)(P<0.05)。3個顯著的環(huán)境因子(箭頭表示)共同解釋了浮游植物群落變化的28.16%。RDA1和RDA2分別解釋了浮游植物群落變化的18.9%和5.1%。

3 討論

3.1 駱馬湖浮游植物群落組成與生物量變化

自20世紀(jì)以來,駱馬湖富營養(yǎng)化程度正在加劇[6],浮游植物豐度在逐年增加(表2)。浮游植物細(xì)胞密度越高,表明湖泊營養(yǎng)化程度越高。優(yōu)勢類群占比可以用于指示湖泊的污染狀態(tài)[16],如中等營養(yǎng)水平湖泊中藍(lán)藻、綠藻、硅藻和隱藻都占有一定比例,富營養(yǎng)型湖泊則常以綠藻、藍(lán)藻類占優(yōu)勢[13]。

圖7 駱馬湖夏季環(huán)境因子與浮游植物組成的 RDA排序圖

表2 近年來駱馬湖浮游植物調(diào)查結(jié)果比較

Table 2 Comparison of phytoplankton survey of Luoma Lake in recent years

來源文獻(xiàn)時間(年、月)種數(shù)優(yōu)勢種屬豐度/(106 cells·L-1)生物量/(mg·L-1)多樣性指數(shù) [17]2005年1、3、5、7、9、11月綠藻、藍(lán)藻、裸藻、硅藻等0.018～0.51[18]2005年7月7 門15屬(綠藻、硅藻、藍(lán)藻、裸藻、隱藻、甲藻、金藻)H:0.33(均值)J:0.11(均值)[19]2010年3—7月7 門31屬(綠藻33%,硅藻33%,藍(lán)藻16%,裸藻6%,隱藻6%)顫藻(Oscillatoria)、席藻(phormidi-um)、平裂藻(Merismopedia),針桿藻(Synedra)、小環(huán)藻(Cyclotella)、直鏈藻(Aulacoseira),盤星藻(Pedi-astrum spp.)、柵藻(Scendesmus)、衣藻(Chlamydomonas)(常見種屬)0.09～3.6[6]2014年1—12月7門71屬(綠藻門 47.9%,硅藻門 21.1%,藍(lán)藻門14.1%)柵藻(Scendesmus)、纖維藻(Ankis-trodesmus)、絲藻(Ulothrix)、針桿藻(Synedra)、偽魚腥藻(Pseudan-abaena)、平裂藻(Merismopedia)、隱藻(Cryptomonas)1.52～7.890.048～12.44H:1.00～2.50J:0.50～0.80[7]2015年2、5、8、11月7門84屬171種(綠藻48.0%,硅藻24.0%,藍(lán)藻11.7%,裸藻8.2%)小球藻(Chlorella),尖針桿藻(Syne-dra acusvar)、鈍脆桿藻(Fragilaria capucina),尖尾藍(lán)隱藻(Chroomonas acuta),北方金杯藻(Kephyrion)、華美色金藻(Chromulina elegans)等H:2.82～3.82,(均值3.41)J:0.63～0.81(均值0.73) 該調(diào)查2017年8—9月6門32屬(綠藻門 15.3%,藍(lán)藻門82.2%,硅藻門1.2%,隱藻門0.7%)小球藻(Chlorella)、十字藻(Crucige-nia)、盤星藻(Pediastrum)、柵藻(Scendesmus),直鏈藻(Aulacoseira granulata),浮游藍(lán)絲藻(Plankto-thrix)、微囊藻(Microcystis)、顫藻(Oscillatoria)、魚腥藻(Anabaena)、螺旋藻(Spirulina),隱藻(Crypto-monas)0.263～28.50.092～4.522H:0.60～2.60,1.75(均值)J:0.37～0.96,0.79(均值)

H為Shannon-Wiener指數(shù);J為Pielou指數(shù)。

此次調(diào)查得到的浮游植物生物密度均高于以往調(diào)查結(jié)果(表2[6-7,17-19]),藻類優(yōu)勢屬種類數(shù)也與以往調(diào)查結(jié)果不同,如2014年駱馬湖夏、秋兩季優(yōu)勢屬為裸藻、偽魚腥藻、纖維藻和隱藻[6],此次調(diào)查優(yōu)勢屬為浮游藍(lán)絲藻、微囊藻、小球藻和十字藻(Y≥0.02),且絲狀藍(lán)藻明顯增多。因此,與以往調(diào)查結(jié)果中優(yōu)勢屬和浮游植物細(xì)胞密度做對比,結(jié)果表明駱馬湖富營養(yǎng)化程度仍然在加劇。

駱馬湖8月總生物量、主要門類生物量及優(yōu)勢屬生物量分布沒有明顯規(guī)律。9月總生物量呈西南區(qū)域明顯高于東北區(qū)域的趨勢,與楊士建[14]的調(diào)查結(jié)果相似。9月浮游植物總豐度為8月的87.4倍,這主要是由于9月浮游藍(lán)絲藻大量增殖所致,且此次調(diào)查表明絲狀藍(lán)藻占比較以往調(diào)查結(jié)果明顯增加。浮游藍(lán)絲藻是水華藍(lán)藻的重要常見種屬。浮游藍(lán)絲藻屬(又稱浮絲藻屬)是1988年ANAGNOSTIDIS等從顫藻(Oscillatoria)中分離出來的,以阿氏浮絲藻(Planktothrixagardhii)〔阿氏顫藻(Oscillatoriaagardhii)〕作為模式種[20]。而在中國一直未見有關(guān)浮游藍(lán)絲藻屬的報道,直到2003年陳宇煒等[21]介紹了包括Planktothrix的3個浮游藍(lán)藻屬的國際最新分類系統(tǒng),并將Planktothrix稱為浮游藍(lán)絲藻屬。在歐洲的很多水體,浮游藍(lán)絲藻常年處于優(yōu)勢地位,且產(chǎn)生很高毒素,帶來眾多環(huán)境問題,是目前歐洲學(xué)者藍(lán)藻研究中的重點(diǎn)之一。關(guān)于浮游藍(lán)絲藻的報道主要集中在歐洲,且研究重點(diǎn)在其毒素方面[20]。近年來,在我國各地也有發(fā)現(xiàn),很多水體中浮游藍(lán)絲藻占據(jù)優(yōu)勢地位。目前,這些水體的毒素監(jiān)測報道很少。由于駱馬湖是宿遷市的重要飲用水源地,承擔(dān)著宿遷市區(qū)供水功能。此次調(diào)查到的駱馬湖中浮游藍(lán)絲藻是否產(chǎn)毒,還需后續(xù)研究。

3.2 駱馬湖浮游植物群落多樣性

通過方差分析和多重比較,發(fā)現(xiàn)駱馬湖夏季生物多樣性指數(shù)不存在顯著的空間差異(P>0.05)。9月駱馬湖Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于8月(P<0.05),說明在夏季駱馬湖生物多樣性增加,種類明顯增多,豐富度明顯增加。此與NMDS分析結(jié)果一致。Simpson指數(shù)和Pielou 指數(shù)均變化不大,且兩者相關(guān)系數(shù)為0.817,說明駱馬湖夏季全湖浮游植物種類分布比較均勻。Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.945和0.630,由此可以推測,駱馬湖夏季物種多樣性指數(shù)的變動,可能更多地是由于種類數(shù)的變動而非均勻度的變化。

典型浮游植物的Shannon-Wiener指數(shù)基本在2.4～2.6之間[22]。此次調(diào)查中駱馬湖Shannon-Wiener指數(shù)處于0.60～2.60之間,說明有些點(diǎn)位浮游植物Shannon-Wiener指數(shù)明顯偏低。該調(diào)查結(jié)果與彭凱等[6]對駱馬湖的調(diào)查結(jié)果相似,與田家怡等[23]于2005年的調(diào)查結(jié)果相比偏高,與張小明等[7]于2015年對駱馬湖北部的調(diào)查結(jié)果相比偏低,可能與調(diào)查點(diǎn)位不同有關(guān)。與其他湖泊相比,與鄰近的南四湖[24]相似,與云貴高原13個湖泊的Shannon-Wiener指數(shù)[13]相差較遠(yuǎn),比洪澤湖浮游植物的Shannon-Wiener指數(shù)[6]偏低。

3.3 環(huán)境因子對駱馬湖浮游植物組成的影響

影響浮游藻類種群的因素有很多,如水流速度、水溫、營養(yǎng)鹽、生物因素等。在河流、湖泊和水庫中,水力滯留時間的長短決定了浮游藻類的種類組成和生物量[18]。此次調(diào)查結(jié)果表明8月駱馬湖湖區(qū)北部綠藻門、硅藻門占比較高,其中,綠藻門盤星藻、空球藻和實(shí)球藻較多,硅藻門直鏈藻屬較多,而相對體積質(zhì)量較小的藍(lán)藻門占比較低,彭凱等[8]也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。駱馬湖來水主要為上游的沂河水系,皂河閘由于常年處于關(guān)閉狀態(tài),出水以新沂河-嶂山閘為主,南部地區(qū)水流相對較為平緩[8]。由于硅藻個體較大,適合生長在水力滯留時間短、水流流速快的水體中,而藍(lán)藻適合在水力滯留時間長的水體中生長[18]。因此,8月駱馬湖藻類群落構(gòu)成主要與水體水力滯留時間短和流速較大有關(guān)。9月主要是藍(lán)藻門的分布差異較大,其中,1～3#(洋河閘)、7～8#(采砂區(qū))、14～20#(圍網(wǎng)養(yǎng)殖)點(diǎn)位藍(lán)藻門生物量較高,說明這些區(qū)域水體營養(yǎng)物質(zhì)含量較高,水質(zhì)較差。采砂導(dǎo)致沉積物中蓄積的營養(yǎng)物質(zhì)釋放至水體中,養(yǎng)殖投餌也會增加水體的營養(yǎng)負(fù)荷,而洋河閘水質(zhì)較差可能受捕魚船只?？?、漁貨銷售生活區(qū)污染的影響;4～6#(嶂山閘)、9～13#(圍網(wǎng)養(yǎng)殖、采砂區(qū))點(diǎn)位藍(lán)藻門生物量較低。13#點(diǎn)位位于主采砂區(qū),其藍(lán)藻生物量較低,可能是采砂導(dǎo)致水體過于渾濁而抑制了包括藍(lán)藻在內(nèi)的所有藻類的生長,其他點(diǎn)位較低可能是調(diào)查期間恰好處于開閘放水期,帶走了大量營養(yǎng)物質(zhì)。駱馬湖為典型的過水性湖泊,其水質(zhì)變化是對區(qū)域內(nèi)人類活動強(qiáng)烈程度的反饋[25]。因此,駱馬湖現(xiàn)階段水質(zhì)狀況與夏季人類活動加劇有關(guān)。

藍(lán)藻中微囊藻明顯占優(yōu)勢的點(diǎn)位為8月的2#和16#,其他大部分區(qū)域均為浮游藍(lán)絲藻占優(yōu)勢,尤其是9月占絕對優(yōu)勢。8月TP濃度與PC濃度呈顯著負(fù)相關(guān),2#和16#點(diǎn)位TP濃度在全湖中較低。而微囊藻具有較高的磷吸收最大攝取速率,比其他藻類有更強(qiáng)的儲存磷的能力[26]。因此,2#和16#點(diǎn)位微囊藻占優(yōu)勢的結(jié)果可能是原有TP濃度較高所致。另外,浮游動物對浮游藻類的捕食作用具有選擇性,不同類型藻類受捕食作用的影響是不同的。研究表明,捕食性微小動物僧帽觸口蟲對孟氏浮游藍(lán)絲藻有明顯的控制作用[27]。由于僧帽觸口蟲對浮游藍(lán)絲藻的捕食,反而使微囊藻生長更旺盛。因此,浮游動物牧食其他藻類而非微囊藻也可能是2#和16#點(diǎn)位微囊藻占優(yōu)勢的原因之一。微囊藻最佳生長溫度高于其他藻類,如太湖微囊藻最適生長溫度為30～35 ℃[26]。金相燦等[28]研究表明浮游藍(lán)絲藻比微囊藻更適合低溫生長。浮游藍(lán)絲藻屬是從顫藻屬中分離出來的新屬,很多特性與顫藻相似,在水溫約為25 ℃時最易暴發(fā)[29]。而駱馬湖9月平均水溫為25.4 ℃,更適合浮游藍(lán)絲藻的生長,這可能是9月浮游藍(lán)絲藻占絕對優(yōu)勢的原因之一。

磷是浮游植物生長繁殖所必需的營養(yǎng)元素,是影響浮游植物群落組成的重要環(huán)境因子之一。湖泊的富營養(yǎng)化,尤其是水體中磷濃度的增加,通常會導(dǎo)致水體中浮游植物種群組成朝著形成水華的藍(lán)藻演替。如太湖梅梁灣6月浮游藍(lán)絲藻屬占據(jù)主導(dǎo)地位時,TP濃度高于其他月份[30]。當(dāng)磷濃度很高時,比較容易出現(xiàn)浮游動物對綠藻的捕食,遏制綠藻的生長,促使藍(lán)藻快速生長形成優(yōu)勢種[31]。當(dāng)?shù)?、磷營養(yǎng)鹽濃度嚴(yán)重超標(biāo)時,較小的氮磷比〔ρ(TN)∶ρ(TP)≈10〕有利于形成擬浮絲藻水華[29]。擬浮絲藻屬和浮游藍(lán)絲藻屬為相近屬[20]。駱馬湖9月ρ(TN)∶ρ(TP)約為12.5∶1。因此,9月浮游藍(lán)絲藻生物量的增加可能與ρ(TN)∶ρ(TP)比值較低及TP濃度增加有關(guān)。

另外,薛迪[32]調(diào)查結(jié)果顯示南四湖夏、秋季水體中藍(lán)藻門的偽魚腥藻占據(jù)優(yōu)勢地位,此次調(diào)查中的浮游藍(lán)絲藻與其都是絲狀藍(lán)藻。在水體中絲狀藍(lán)藻藻絲游離漂浮,利用自身的懸浮機(jī)制,能夠獲得更多的營養(yǎng)和光照[32]。流速較高的水體不利于相對體積質(zhì)量較小的細(xì)胞停留,一般在流水系統(tǒng)中藍(lán)藻門與硅藻門較多[33],但微囊藻的懸浮機(jī)制與水體的穩(wěn)定性密切相關(guān)[34],在水力滯留時間短的水體浮游植物組成中會失去競爭優(yōu)勢[35],而絲狀體在流水和渾濁水體更占優(yōu)勢[36]。駱馬湖是過水性湖泊,徑流量較大,流速較快,而且常年采砂作業(yè)導(dǎo)致駱馬湖每遇大風(fēng)之后水質(zhì)渾濁,且筆者研究中9月駱馬湖水體透明度與PC濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05,數(shù)據(jù)未列出)。因此,水體流速較快和透明度較低也可能是浮游藍(lán)絲藻占優(yōu)勢的原因之一。綜上所述,9月駱馬湖浮游藍(lán)絲藻占優(yōu)勢,可能是由其本身的生理特點(diǎn)以及溫度、營養(yǎng)鹽、水體流速、透明度及其他生物等諸多環(huán)境因素所引發(fā)。

RDA分析主要針對環(huán)境因子與浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系,在自然條件下,多個環(huán)境因子之間往往是相互作用,共同對浮游植物群落結(jié)構(gòu)起作用。蔣伊能[37]通過RDA分析發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)鹽、水溫和離子類環(huán)境數(shù)據(jù)共同作用時解釋了撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的25%,未解釋的為75%。鄰近的南四湖夏季主要受水溫和總磷濃度的影響,秋季主要受總氮濃度、總磷濃度和pH的影響[32]。筆者研究中RDA分析結(jié)果表明,氮磷比、水溫和溶解氧濃度的共同作用解釋了駱馬湖夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的28.16%,未解釋的為 71.84%。由于駱馬湖生態(tài)環(huán)境的復(fù)雜性,其浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化可能受到此次調(diào)查中未檢測的其他水質(zhì)因子、氣象條件、水動力以及生物因素等的驅(qū)動。

PC是藍(lán)藻的特征色素蛋白之一,通常被用來表征藍(lán)藻生物量。大量研究表明,高磷負(fù)荷會導(dǎo)致較高的浮游植物生物量。但在筆者研究中,8月藍(lán)藻PC濃度和TP濃度變化未顯示出預(yù)期的正相關(guān)關(guān)系,可能是物理因素而不僅僅是磷決定了浮游植物密度和生物量。這種解釋與ZHANG等[38]的研究結(jié)論相似,其研究表明撫仙湖浮游植物密度的主要驅(qū)動因子是物理變量,特別是在水下光照條件下,盡管總磷濃度(1.89～21.8 μg·L-1)很低。XIE等[39]在武漢東湖的圍隔實(shí)驗(yàn)證明氮磷比無論小于還是大于29都會發(fā)生藍(lán)藻(微囊藻)水華。筆者研究中8月ρ(TN)和ρ(TP)平均值分別為3.02和0.23 mg·L-1,已經(jīng)充分滿足了藍(lán)藻生長的需要[40],說明ρ(TN)∶ρ(TP)比值已經(jīng)不是影響8月藍(lán)藻生長的主要因子。研究表明,較低的ρ(TN)∶ρ(TP)比值是藍(lán)藻水華產(chǎn)生的結(jié)果[39],但筆者研究中8月藍(lán)藻生物量較低,可能沒有足夠的生物量來引發(fā)ρ(TN)∶ρ(TP)比值降低。當(dāng)?shù)⒘诐舛葒?yán)重超標(biāo)時,擬浮絲藻大規(guī)模的爆發(fā)還會使ρ(TN)∶ρ(TP)比值下降[29],因而9月PC濃度與ρ(TN)∶ρ(TP)比值、TP濃度的關(guān)系可能受浮游藍(lán)絲藻大量增殖的影響較大。因此,藍(lán)藻PC與TP濃度及ρ(TN)∶ρ(TP)比值的關(guān)系在8月和9月相反可能主要是由于8月藍(lán)藻不占優(yōu)勢及其他物理因素所致。

4 結(jié)論

通過對駱馬湖夏季浮游植物的調(diào)查,分析駱馬湖水質(zhì)現(xiàn)狀及水體營養(yǎng)狀態(tài),探討駱馬湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化與環(huán)境因子的關(guān)系,得出以下結(jié)論:

(1)與往期駱馬湖調(diào)查結(jié)果相比,駱馬湖夏季多樣性指數(shù)差異不大,細(xì)胞豐度明顯增加,優(yōu)勢種較集中于藍(lán)藻門和綠藻門,尤其是浮游藍(lán)絲藻明顯增多。從近幾年優(yōu)勢屬種類、藻類細(xì)胞密度變化來看,駱馬湖富營養(yǎng)化程度依然在加劇。

(2)RDA分析結(jié)果表明,水溫、溶解氧濃度和氮磷比的共同作用解釋了駱馬湖夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的28.16%。其中,駱馬湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化受采砂、圍網(wǎng)養(yǎng)殖及夏季人類活動影響較大。駱馬湖夏季總體為浮游藍(lán)絲藻占優(yōu)勢,可能是由浮游藍(lán)絲藻本身的生理特點(diǎn)以及溫度、營養(yǎng)鹽、水體流速、透明度及其他生物等諸多環(huán)境因素所引發(fā)。而比浮游藍(lán)絲藻生長速率高的微囊藻幾乎不占優(yōu)勢,說明駱馬湖在調(diào)查期間可能屬于微囊藻生長受抑水體,而駱馬湖水體浮游藍(lán)絲藻水華暴發(fā)幾率會增大。