廬山植物園遷地保育的12種杜鵑觀測初探

李曉花，唐山，王凱紅，李丹丹，梁同軍，單文，張樂華,*

廬山植物園遷地保育的12種杜鵑觀測初探

李曉花1，唐山2，王凱紅1，李丹丹1，梁同軍1，單文1，張樂華1,*

1. 中國科學院廬山植物園&江西省植物遷地保護與利用重點實驗室，江西九江 332900 2. 江西省林業(yè)科學院, 南昌 330046

對江西省廬山植物園杜鵑專類園遷地保育的12種杜鵑進行了3年的物候及開花期與展葉期觀測研究, 結果表明: (1)開花最早的為馬纓杜鵑, 開花最晚的為喇叭杜鵑; 杜鵑露蕾時顏色最深、開放后花冠逐漸變大, 但花色慢慢變淡, 至花謝時花冠變小枯萎; 花和果最大的是廣福杜鵑, 背絨杜鵑最小。(2)展葉最早的是紅色鬧羊花, 展葉最晚的為喇叭杜鵑, 白花紅灘杜鵑的葉片最大, 背絨杜鵑葉片最小。(3)物候發(fā)生時間隨年度不同而有波動, 但物候發(fā)生次序和開花期與展葉期規(guī)律未見隨年份而變化。這些物候觀測及開花期與展葉期特征為加強杜鵑遷地保育及園林應用提供了參考。

杜鵑; 物候觀測; 開花期與展葉期; 形態(tài)特征; 保育; 廬山植物園

0 前言

杜鵑花泛指杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(L)植物, 為常綠或落葉灌木至小喬木, 種類繁多、形態(tài)多樣、株形優(yōu)美、花色艷麗, 適應性強等特點[1]。杜鵑被稱為世界3大高山野生花卉之一, 也是中國傳統(tǒng)名花之一[2]。全世界約有野生杜鵑1000種, 而中國有571種, 約占世界總種數(shù)的 57%。杜鵑生態(tài)類型主要有高山墊狀灌木型、高山濕生灌木型、旱生灌木型、亞熱帶山地長綠喬木型、附生灌木型等[3]。

目前, 從事杜鵑花研究的學者層出不窮, 關于杜鵑資源的文獻比比皆是。我國杜鵑花研究主要集中在資源考察與形態(tài)分類[4]、光合生物學特性[5]、抗逆性[6]、栽培[7]、繁殖技術[8-11]、生態(tài)[12]及遺傳多樣性[13-14]等領域, 其中在資源引種方面, 英國愛丁堡植物園, 中國科學院華西亞高山植物園、廬山植物園、昆明植物園等引種工作取得顯著效果[15-16]。然而, 除了莊平, 張長芹, 張樂華等對杜鵑遷地保育研究之外, 國內學者對遷地保育的花期物候觀察及花部形態(tài)特征觀測研究鮮見報道, 為了掌握廬山植物園引種馴化杜鵑狀況, 本研究在前人研究的基礎之上, 我于2015—2017年對廬山植物園杜鵑專類園12種杜鵑的開花期與展葉期物候規(guī)律和具體形態(tài)特征進行了詳細觀測, 為進一步認識開花期與展葉期規(guī)律的本質和發(fā)掘其生物學意義提供了新依據(jù), 并為加強杜鵑遷地保育及園林應用提供了參考。

1 自然概況

廬山位于長江中下游鄱陽湖西北岸, 地處暖溫帶和亞熱帶過渡地帶, 屬亞熱帶山地濕潤季風氣候區(qū)。廬山植物園占地面積近300 hm2, 位于東經115°59￠, 北緯29°35￠, 海拔為1000—1360 m, 四周環(huán)山, 山地起伏, 溪流曲折, 構成了復雜多樣的地形[17]。受東南鄱陽湖水氣影響, 春夏云霧繚繞, 陰雨綿綿, 全年日照時數(shù)僅1330 h左右, 夏無酷暑、冬無嚴寒。土壤為山地黃棕壤, 腐葉層積累較厚, 呈酸性(Ph5—6.5)[18]。冷涼濕潤的氣候, 造就了物種的多樣性, 富含腐殖質的酸性土壤, 為杜鵑引種栽培和繁育提供了良好的生境[19]。

2 材料與方法

2.1 材料

植物材料: 廬山植物園杜鵑專類園種植的12種杜鵑作為材料, 觀測其物候及花、葉, 果形態(tài)特征。

輔助工具: 標牌、直尺、放大鏡、解剖刀、厚白紙等。

2.2 物候

于2015至2017年杜鵑盛花期, 對廬山植物園杜鵑專類類園12種(含2個變種)杜鵑進行種植現(xiàn)狀與資源特征的調查與觀測, 對每種杜鵑選取5株進行掛牌, 非花期每周觀察2次, 花期和展葉期定為每3天觀察2次, 在當天下午3: 00—5: 00(如因天氣下雨, 則適當調整時間)定時觀察記錄樣株上花芽、葉芽狀態(tài), 記錄花膨大、露蕾、開花、葉萌動、展葉等物候時間(表2), 果期為一周觀測一次, 最后取平均值。

物候觀察標準: 始花期以整叢或整株的10%花序伸長、小花開放, 大部分仍處于閉合狀態(tài); 盛花期以30%小花分開或展開; 花末期(花謝期): 以90%的花凋謝。小花下垂, 開始落花。展葉期與開花期標準相似。

2.3 開花期與展葉期規(guī)律

參照莊平方法[10], 12種杜鵑按開花期與展葉期在時間上的先后次序及其是否重疊, 可劃分為4種基本類型, 即: 開花期略早于展葉期、開花期與展葉期重疊現(xiàn)象, 即花葉同放、展葉期早于開花期且花謝之后仍存在展葉現(xiàn)象, 即開花期在展葉期內的某一階段, 展葉期略早于開花期。

2.4 花、葉及果形態(tài)特征

每種杜鵑5株隨機選取盛花25朵花到室內用標尺和解剖刀等工具對其進行測量花梗、花瓣、子房等花器官長度, 葉片及果實縱橫切長度, 然后用Execel2003和Photoshop進行數(shù)據(jù)和圖片處理, 最后取平均值。掌握廬山植物園杜鵑專類園12種(含2個變種)杜鵑的生長情況及其特征的詳細資料。

3 結果與分析

通過物候觀測得出, 杜鵑花期從3月下旬至7月份, 以4至6月份較為集中。筆者通過觀察、記錄、拍照、篩選出12種(含2個變種)觀賞價值較高、適應性強的杜鵑花進行重點觀測, 如白花紅灘杜鵑、馬纓杜鵑、金山杜鵑var、川西杜鵑、亮葉杜鵑等。并參考中國植物志及江西杜鵑花等文獻資料[20-22], 闡述它們的形態(tài)特性(表1)。

3.1 物候

3.1.1 花期物候

12種杜鵑中, 開花最早的為馬纓杜鵑, 花期為3月至4月; 隨之開花順序為川西杜鵑、白花紅灘杜鵑和金山杜鵑、亮葉杜鵑、廣福杜鵑和背絨杜鵑、腺絨杜鵑、紅色鬧養(yǎng)花、磚紅杜鵑、溪畔杜鵑, 花期介于3月至6月, 開花最晚的是喇叭杜鵑, 花期為6月至7月(8月初期)以白花紅灘杜鵑單朵花為例, 于2017年4月11露蕾, 4月16日始花, 4月26日花謝; 金山杜鵑單朵花于2017年4月13露蕾, 4月17日始花, 4月26日花謝; 溪畔杜鵑單朵花于2017年5月10露蕾, 5月16日始花, 5月23日花謝。就單朵花而言, 從露蕾到花謝為期10—15d。就整株或整叢而言, 為期30—45 d左右(圖1)。杜鵑露蕾時顏色最深、開放后花冠逐漸變大, 但花色慢慢變淡, 至花謝時花冠變小枯萎。

表1 廬山植物園12種杜鵑的花期物候及花部形態(tài)特征(2015—2017年)

3.1.2 葉期物候

12種杜鵑中, 紅色鬧羊花是展葉最早的杜鵑種類, 展葉過程比較特殊, 在3月開始展葉, 展葉盛期之后, 其枝條頂部總有3至5片嫩葉伸出繼續(xù)展葉、展葉末期至秋季(7—8月份); 隨之展葉順序為背絨杜鵑、亮葉杜鵑、溪畔杜鵑、廣福杜鵑、川西杜鵑、金山杜鵑、馬纓杜鵑、腺絨杜鵑、白花紅灘杜鵑, 這9種杜鵑展葉期介于3月至5月, 相對比較集中, 喇叭杜鵑是展葉最晚的杜鵑種類, 6月開始展葉, 展葉末期為7月; 映山紅亞屬的磚紅杜鵑、背絨杜鵑及溪畔杜鵑除春發(fā)型葉外, 還有夏發(fā)型葉, 展葉末期延續(xù)到秋末(圖2)。

3.1.3 果期物候觀察

杜鵑花謝之后, 小幼果前2個月生長迅速, 后2個月生長較慢, 之后, 果實不再膨大, 果皮由綠色變?yōu)辄S色, 再變?yōu)楹稚? 果實一般在10至12月份陸續(xù)成熟。從花謝后幼果膨大到果實成熟一般需要約200d(喇叭杜鵑七月開花至十二月底果熟)。通過實際采摘得知, 白花紅灘杜鵑和亮葉杜鵑果實較早成熟, 廣福杜鵑和紅色鬧羊花果實次之, 果實成熟最晚的種類是喇叭杜鵑。

圖1 12種杜鵑的花期物候

Figure 2 Flower phenology of 12species

3.2 開花期與展葉期分析

杜鵑開花期與展葉期物候在不同亞屬及物種間存在較大差異[10], 12種杜鵑中, 馬纓杜鵑、腺絨杜鵑、金山杜鵑屬于開花期略早于展葉期; 白花紅灘杜鵑、川西杜鵑、亮葉杜鵑、廣福杜鵑為開花期與展葉期重疊現(xiàn)象, 即花葉同放; 紅色鬧羊花、磚紅杜鵑、背絨杜鵑、溪畔杜鵑屬于展葉期早于開花期且花謝之后仍存在展葉現(xiàn)象, 即開花期在展葉期內的某一階段, 喇叭杜鵑展葉期略早于開花期。

3.3 花、葉及果形態(tài)特征

杜鵑的觀賞特性重點在花器官、葉片及果上, 對12種杜鵑的花、葉、果形態(tài)特征進行比較, 見表2。

3.3.1 花形態(tài)特征

花梗長度以亮葉杜鵑最長, 達3.90 cm, 腺絨杜鵑、廣福杜鵑其次, 背絨杜鵑最短, 為0.66 cm; 花瓣長度以廣福杜鵑最長, 為7.16 cm, 白花紅灘杜鵑、亮葉杜鵑其次, 背絨杜鵑最短, 為1.38 cm;

花冠直徑以廣福杜鵑最長, 達10.57 cm, 白花紅灘杜鵑、亮葉杜鵑其次, 背絨杜鵑最短, 為1.83 cm; 子房縱切長度以廣福杜鵑最長, 達0.81 cm, 馬纓杜鵑、川西杜鵑次之, 磚紅杜鵑最短, 為0.27 cm;

子房橫切長度以白花紅灘杜鵑最長, 為0.58 cm, 廣福杜鵑、馬纓杜鵑次之, 背絨杜鵑最短, 為0.19 cm;花柱長度以紅色鬧羊花最長, 為5.88 cm, 喇叭杜鵑、白花紅灘杜鵑次之, 背絨杜鵑最短, 為1.43cm;

圖2 12種杜鵑的葉期物候

Figure 2 Leaf phenology of12species

花絲最長的以喇叭杜鵑最長, 為4.71 cm, 白花紅灘杜鵑、紅色鬧羊花杜鵑次之, 背絨杜鵑最短, 為1.63 cm; 單朵花的花絲最短的以紅色鬧羊花最長, 為4.06 cm, 喇叭杜鵑、白花紅灘杜鵑次之, 背絨杜鵑最短, 為1.30 cm。

由此得出, 廣福杜鵑的花最大, 白花紅灘杜鵑、亮葉杜鵑的花次之, 背絨杜鵑的花最小; 背絨杜鵑花冠長度大于花瓣長度的杜鵑, 且最長的花絲長度超過花柱長度。

3.3.2 葉形態(tài)特征

就葉的大小而言, 葉梗以亮葉杜鵑最長, 為3.33 cm, 廣福杜鵑、馬纓杜鵑次之, 川西杜鵑最短, 為0.43 cm; 葉長以白花紅灘杜鵑的最長, 為17.33 cm, 廣福杜鵑和喇叭杜鵑次之, 背絨杜鵑最短, 為1.70 cm; 葉寬以白花紅灘杜鵑最長, 為7.23 cm, 溪畔杜鵑和亮葉杜鵑次之, 背絨杜鵑最短, 為0.65 cm。由此得出, 葉片最大是白花紅灘杜鵑, 最小的為背絨杜鵑。

3.3.3 果實形態(tài)特征

白花紅灘杜鵑的果梗最長, 亮葉杜鵑、腺絨杜鵑的果梗次之, 背絨杜鵑的果梗最短; 果實縱切最長的為廣福杜鵑, 而腺絨杜鵑、亮葉杜鵑果實縱切其次, 最短的果實縱切為背絨杜鵑; 廣福杜鵑為果實橫切最長, 達1.46 cm, 白花紅灘杜鵑、亮葉杜鵑果實橫切其次, 背絨杜鵑果實橫切最短, 僅長0.28 cm。由此得出, 果實最大是廣福杜鵑, 白花紅灘杜鵑、亮葉杜鵑其次, 背絨杜鵑最小。

4 結論及討論

通過2015—2017年的物候觀測, 獲得了廬山植物園杜鵑專類園12種杜鵑的物候數(shù)據(jù)。首先, 開花最早的為馬纓杜鵑、川西杜鵑、白花紅灘杜鵑次之, 開花最晚的為喇叭杜鵑; 花芽于第一年六月至八月形成, 當年八月至九月花芽膨大, 到第二年三月至六月底進入開花期, 苞片裂開, 隨后花序先端露出花蕾; 就單朵花而言, 一般從露蕾到花謝為期10—15 d, 由于喇叭杜鵑在6—7月開花, 溫度明顯偏高(20 ℃以上), 花朵容易灼傷, 花期偏短, 導致提前花謝(10 d左右); 就整株或整叢而言, 從露蕾到花謝為期30—45 d左右。花芽膨大至露蕾時間較長, 始花至盛花時間較短、花謝歷程與環(huán)境息息相關(如刮大風、下大雨或25 ℃以上), 氣候環(huán)境惡劣, 導致花謝期縮短。其次, 杜鵑展葉最早的是紅色鬧羊花、背絨杜鵑、亮葉杜鵑次之, 展葉最晚的為喇叭杜鵑; 杜鵑展葉規(guī)律為葉芽先由膨大、露葉至完全展開, 到第二年氣溫回升, 葉芽進入萌發(fā)期, 葉芽開始膨大, 苞片分離。葉芽伸長, 芽尖開始裂嘴, 吐露葉尖。之后嫩葉伸展直至新葉展平, 新枝伴隨新葉伸長。最后, 廣福杜鵑的花和果最大, 白花紅灘杜鵑、亮葉杜鵑的花和果次之, 背絨杜鵑的花和果最小。白花紅灘杜鵑的葉片最大, 背絨杜鵑的葉片最小。

通過物候觀測發(fā)現(xiàn), 氣候年變化顯著影響杜鵑的花期物候, 最早與最晚物候年份開花時間相差15天左右, 而早春的倒春寒是影響早花物種(如馬纓杜鵑、金山杜鵑和川西杜鵑)花期的重要因子; 氣候的年變化雖然可顯著影響各物種的開花時間, 但對種間的開花次序影響較小, 也不影響各物種的開花期與展葉期物候規(guī)律。

表2 12種杜鵑生物學性狀測量結果 (cm)

Figure 3 Flower effect of 12species

杜鵑樹形優(yōu)美, 枝繁葉茂, 花形多樣、花色豐富艷麗、具芳香, 大都集中在4至5月份開花, 具有較高的開發(fā)利用價值。對杜鵑在同一地點不同年份的開花期與展葉期物候現(xiàn)象的研究初步說明, 盡管杜鵑的物候發(fā)生時間隨年份波動, 但特定種類的開花期與展葉期規(guī)律卻不隨年份的變化而變化。這表明杜鵑的上述物候規(guī)律是物種經歷長期進化而形成的, 這一結果為進一步認識開花期與展葉期的本質提供了借鑒。但是, 目前對于物候事件的深層次機理尚不清楚, 因此, 需要加強對杜鵑開花期與展葉期的觀測, 使物候習性的研究為系統(tǒng)演化學科奠定基礎[10]。本研究對廬山植物園12種杜鵑的物候期、開花期與展葉期及其具體形態(tài)特征進行了觀測, 基本掌握了其物候學特征, 為深入認識開花期與展葉期的本質和發(fā)掘其生物學意義提供了新依據(jù), 并為加強杜鵑遷地保育及園林應用提供了參考。

杜鵑遷地保育研究在某些地區(qū)具有國內前沿水平, 莊平[10]、馮正波[16], 張樂華[7]等是國內杜鵑遷地保育研究的資深專家, 但對于國內來講, 杜鵑遷地保育研究還具有一定的局限性, 需要更多的學者從事此類研究, 為中國園林花卉事業(yè)提供更加豐富的植物資源, 因此杜鵑種質資源保育的任務極為艱巨, 加強杜鵑資源的遷地保育工作顯得尤為重要。

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Observational study of 12species conserved ex situ in Lushan Botanical Garden

LI Xiaohua1, TANG Shan2, WANG Kaihong1, LI Dandan1, LIANG Tongjun1, SHAN Wen1, ZHAGN Lehua1,*

1.Lushan Botanical Garden Chinese Academy of Sciences﹠Key Laboratory of Plant Ex-situ Conservation and Utilization,Lushan Jiangxi 332900, China 2. Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 332900, China

The study ofthephenology observations and flowering and leafing type of 12species was conducted for conserved ex situ inthemed gardens in Lushan Botanical Garden. The results showed that (1) The earliest flowering was, and the latest flowering was.hadthe deepest color when it showed buds,and the corolla gradually became larger after it opened,but the flower color slowly became lighter,and the crown became small and withered when the flower was gone. The largest size of flower and fruit was,the smallest size was(2)The earliest leaflet wasvar., and the latest leaflet was; the largest leaf size was, and the smallest leaf size was. (3) The phenological occurrence time fluctuated with the year, but the phenological occurrence sequence and the law of flowering and leafing did not change with the year. Thephenology observations and flowering and leafing type provided a reference for strengthening conservation and landscape application of

; phenology observations; flowering and leafing; morphological features; conservation; Lushan botanical garden

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.018

S157.2

A

1008-8873(2019)05-138-07

2018-09-09;

2018-12-10

國家國際科技合作項目(2014DFA31720); “贛鄱英才555工程”領軍人才培養(yǎng)計劃項目(無編號); 江西省科研院所基礎設施配套項目(20151BBA13039); 國家科技基礎性工作專項(2015 FY210100-7); 江西省自然科學基金項目(20181BAB204015)

李曉花(1978—), 女, 碩士, 副研究員, 主要從事園林植物與觀賞園藝研究, E-mail: lixiaohua00@126.com

張樂華(1966—), 男, 研究員, 主要從事杜鵑花屬植物資源收集及保育技術研究

李曉花, 唐山, 王凱紅, 等. 廬山植物園遷地保育的12種杜鵑觀測初探[J]. 生態(tài)科學, 2019, 38(5): 138-144.

LI Xiaohua, TANG Shan, WANG Kaihong, et al. Observational study of 12speciesconserved ex situ in Lushan Botanical Garden[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 138-144.