外來種克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)對(duì)3種沉水植物的牧食研究

袁野, 張尹哲, 呂超超,2,3, 馬徐發(fā),2,3, 夏成星,2,3,*

外來種克氏原螯蝦()對(duì)3種沉水植物的牧食研究

袁野1, 張尹哲1, 呂超超1,2,3, 馬徐發(fā)1,2,3, 夏成星1,2,3,*

1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 農(nóng)業(yè)部淡水生物繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430070 2. 淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心, 武漢 430070 3. 池塘健康養(yǎng)殖湖北省工程實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430070

為探討外來種克氏原螯蝦()對(duì)沉水植物牧食的偏好性和牧食強(qiáng)度, 采用投喂實(shí)驗(yàn)的方式, 研究了3種沉水植物刺苦草()、輪葉黑藻()和伊樂藻()的適口性。結(jié)果表明, 克氏原螯蝦對(duì)輪葉黑藻的取食速率最大(7.24±0.24 mg·d-1), 其次是苦草(3.70±1.14 mg·d-1), 伊樂藻最小(0.60±0.12 mg·d-1), 說明伊樂藻的適口性最差, 輪葉黑藻的適口性最好, 苦草的適口性居中。3種沉水植物的纖維素、多酚含量和氮含量都沒有顯著性差異, 而伊樂藻卻具有更高的碳(C)含量和更高的碳氮比(C:N)?？傮w來說, 3種沉水植物的物理結(jié)構(gòu)、碳(C)含量和碳氮比(C:N)在外來種克氏原螯蝦對(duì)沉水植物的牧食中具有重要的作用。

克氏原螯蝦; 沉水植物; 牧食; 適口性; 碳氮比

0 前言

克氏原螯蝦()俗稱小龍蝦, 隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)、甲殼綱(Crustacea)、十足目(Decapoda)、螯蝦科(Cambaridae), 原產(chǎn)于墨西哥東北部和美國南部地區(qū), 是世界分布最廣泛的淡水螯蝦入侵種類[1–3], 現(xiàn)已廣泛分布于我國中東部地區(qū)的各種淡水水體, 尤其是長江中下游地區(qū)[4–9]。克氏原螯蝦具有較強(qiáng)的生態(tài)可塑性, 其生態(tài)幅寬、適應(yīng)性廣, 具有食性雜、生長快、成熟早、繁殖力高等生物學(xué)特性, 使得克氏原螯蝦可以在入侵水體迅速建立種群[10–12]?？耸显r作為淡水水體重要的消費(fèi)者, 對(duì)水體初級(jí)生產(chǎn)者和次級(jí)消費(fèi)者的生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)具有較大的影響[13–15], 其可以通過取食或者挖掘等行為, 使大型水生植物大量減少, 從而可使水體由周叢藻類和沉水植物為主的清水狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐愿∮沃参餅橹鞯臏啙釥顟B(tài)[16–17]。

植物適口性(Plant palatability)是植物一個(gè)重要的多功能性狀的綜合生態(tài)特征, 決定了牧食者的牧食選擇和植物可能承受的牧食壓力[18], 主要包括植物組織的物理性狀(Physical characteristics)和化學(xué)性狀(Chemical characteristics), 物理性狀主要包括植物體的外層結(jié)構(gòu)和一些特殊的防御結(jié)構(gòu); 化學(xué)性狀主要是植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)含量、次生代謝產(chǎn)物(酚、生物堿、類三萜和皂角苷等)的含量[19–21]。植物中營養(yǎng)物質(zhì)含量(C、N)和碳氮比(C:N)也是評(píng)價(jià)植物適口性的重要依據(jù)[22–23], 植物體具高氮(N)、低碳(C)和低碳氮比(C:N), 其適口性相對(duì)較高[24]。Bakker等[25]研究沉水植物化學(xué)計(jì)量特征對(duì)適口性影響時(shí), 發(fā)現(xiàn)氮(N)含量高的植物具有更好的適口性, 且水生植物組織含氮(N)量和水生動(dòng)物對(duì)其取食消耗成正相關(guān)。除了元素特征差異決定了植物的適口性以外, 纖維素和多酚含量與植物的適口性也密切相關(guān)。纖維素是植物細(xì)胞壁的主要組成成分, 纖維素含量增加, 可以使植物葉片的韌性增加, 降低植物的適口性[26]。朱順清等[27]在草食性魚類對(duì)水草的牧食研究中, 發(fā)現(xiàn)纖維素含量較低的苦草、輪葉黑藻和菹草比纖維素含量高的黃絲草具有更高的適口性, 更易于魚類的消化吸收, 草食性魚類也更為喜食。多酚作為廣泛存在于植物各器官中的一種復(fù)雜酚類的次生代謝產(chǎn)物, 含量?jī)H次于纖維素、半纖維素和木質(zhì)素, 可作為化學(xué)防御物質(zhì)來抵御牧食者的牧食[22,28]。入侵歐洲和美洲地區(qū)的穗狀狐尾藻體內(nèi)具有較多的酚類物質(zhì), 其高濃度的酚類不僅可以降低本身的適口性抵御牧食者牧食, 還可以使鱗翅目的幼蟲生長速度降低[29–30]。

克氏原螯蝦主要通過取食和挖掘等行為來影響水生植物的生長和群落演替, 并且受到水深和捕食者的影響[17,31–33]。Carreira等[31]在克氏原螯蝦對(duì)5種水生植物(,,,,)的牧食實(shí)驗(yàn)中, 發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦更喜食, 而不喜食和, 不同種類植物的取食消耗和斷枝數(shù)量主要取決于克氏原螯蝦的大小而并非性別, 但對(duì)造成取食速率差異和植物適口性差異的機(jī)制并未進(jìn)行深入探討。國內(nèi)多數(shù)研究主要集中于克氏原螯蝦的人工養(yǎng)殖技術(shù)、食物組成、攝食節(jié)律和肌肉品質(zhì)[34–36], 對(duì)克氏原螯蝦的入侵生態(tài)學(xué)研究也相對(duì)較少[7–10,37], 對(duì)克氏原螯蝦對(duì)沉水植物的牧食選擇性研究更少[38]。

本研究主要通過適口性實(shí)驗(yàn), 比較分析了入侵物種克氏原螯蝦對(duì)3種水鱉科沉水植物的取食速率以及沉水植物C、N元素和防御物質(zhì)對(duì)牧食的影響, 探討了克氏原螯蝦對(duì)3種沉水植物的牧食選擇性差異及其原因, 可以為牧食理論的研究、沉水植被恢復(fù)和沉水植物過度生長控制提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù), 為克氏原螯蝦的防控提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究所用沉水植物3種, 隸屬于水鱉科(Hydro-charitaceae), 分別為刺苦草(V)、輪葉黑藻()和伊樂藻(), 其中伊樂藻為外來種。所用水生植物均采集于武漢市青菱湖, 采集清洗干凈后, 培養(yǎng)于基質(zhì)為沙子的水族缸中。實(shí)驗(yàn)開始時(shí), 取刺苦草的葉片、輪葉黑藻和伊樂藻的頂枝(均為20 cm)用清水漂洗干凈、備用。

實(shí)驗(yàn)用克氏原螯蝦采集于青菱湖及周邊池塘、溝渠, 采集后帶回實(shí)驗(yàn)基地室內(nèi)暫養(yǎng), 為防止克氏原螯蝦互相打斗受傷, 分別單獨(dú)放入具蓋塑料桶(防止逃逸)中, 并用沉水植物投喂, 定期換水, 更換植物。實(shí)驗(yàn)開始前, 挑取大小相對(duì)一致、生命力強(qiáng)的雌性克氏原螯蝦進(jìn)行實(shí)驗(yàn)(保持性別一致), 實(shí)驗(yàn)開始之前饑餓處理24 h。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地室內(nèi)進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2016年9月11日-9月18日, 實(shí)驗(yàn)周期為1周。實(shí)驗(yàn)設(shè)置2個(gè)處理組(牧食組和對(duì)照組), 3個(gè)重復(fù), 牧食組內(nèi)放入1株植物和1只克氏原螯蝦(體重: (28.53±2.92) g, Mean±SE), 各處理組克氏原螯蝦大小沒有顯著差異(2,8= 0.075;= 0.929), 對(duì)照組內(nèi)僅放入頂枝, 用于實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)沉水植物生長指標(biāo)的計(jì)算。實(shí)驗(yàn)選取3種水生植物頂枝(苦草為葉片), 每株20 cm, 且每種留取大小相似的頂枝或葉片20個(gè), 烘干、稱重計(jì)算干濕比。實(shí)驗(yàn)容器為錐形塑料盒(上部直徑×下部直徑×高, 17 cm×13 cm×8.5 cm), 水深為6.5 cm。每個(gè)容器中放置帶孔盒蓋防止克氏原螯蝦逃逸。

1.3 日取食量的測(cè)定

投喂實(shí)驗(yàn)開始前, 稱量每組植物鮮重和克氏原螯蝦體重, 1周實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 將克氏原螯蝦取出后用撈網(wǎng)和鑷子將取食后的植物碎屑和空白組內(nèi)植物取出, 晾置數(shù)分鐘后稱取鮮重。

采用Carreira[31]的方法計(jì)算克氏原螯蝦對(duì)沉水植物的日取食量, 即取食速率, 比較水生植物的適口性。

取食速率(Daily consumed biomass,B)按下式計(jì)算:

B= (W×–W)×W

式中,W為初始鮮重;為空白對(duì)照組頂枝的自生長率(實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)鮮重/初始鮮重);W為實(shí)驗(yàn)組結(jié)束時(shí)的鮮重;W為頂枝的干濕比。

1.4 植物化學(xué)成分的測(cè)定

用Folin-Ciocaltau方法[39]測(cè)定植物多酚含量, 取少量各處理組3種沉水植物葉子和莖烘干并磨成粉末, 然后取大約2.0—8.0 mg用來測(cè)定多酚。

稱取4.0 mg植物粉末樣品采用蒽酮比色法[40]測(cè)定纖維素含量。取大約4.0 mg的植物粉末, 利用CHNS/O元素分析儀(Elementar Vario PYRO cube, German), 采用杜馬斯燃燒法進(jìn)行碳、氮連續(xù)分析, 測(cè)定碳、氮元素含量, 每個(gè)植株樣品測(cè)量3次, 每個(gè)處理測(cè)量3個(gè)重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

在數(shù)據(jù)分析前, 為滿足數(shù)據(jù)的正態(tài)分布和方差的齊次性, 所有的數(shù)據(jù)都經(jīng)過log轉(zhuǎn)換。利用單因素方差分析(One-way ANOVA), 對(duì)克氏原螯蝦取食速率和3種沉水植物多酚、纖維素、碳含量、氮含量和碳氮比(C/N)進(jìn)行顯著性分析, 利用Turkey's HSD的方法對(duì)不同處理間差異進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)分析采用SPSS 24.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 克氏原螯蝦對(duì)3種沉水植物的牧食

克氏原螯蝦對(duì)3種沉水植物的取食速率具有顯著性差異(<0.01)(圖1a), 其取食速率大小為: 輪葉黑藻>苦草>伊樂藻, 實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)鮮重取食量分別為(2.39±0.57) g 、(1.89±0.27) g和(0.61±0.07) g(表1), 取食速率分別為(7.24±0.24) mg·d-1、(3.70±1.14) mg·d-1和(0.60±0.12) mg·d-1, 表明克氏原螯蝦更喜食輪葉黑藻, 其適口性最好, 而伊樂藻的適口性最差。

2.2 3種沉水植物的纖維素和多酚含量

3種沉水植物的纖維素和多酚含量沒有顯著性差異(>0.05)(圖1b,c), 輪葉黑藻、刺苦草、伊樂藻的纖維素含量分別為(128.32±12.49) mg·g-1、(126.02±29.58) mg·g-1和(149.30±9.63) mg·g-1, 多酚含量分別為(3.11±0.39) mg·g-1、(2.44±0.23) mg·g-1和(2.70±0.23) mg·g-1, 表明纖維素和多酚不是影響克氏原螯蝦對(duì)3種沉水植物牧食的主要因素。

表1 克氏原螯蝦牧食前后3種沉水植物的鮮重(Mean±SE)

2.3 3種沉水植物的碳氮含量

3種沉水植物之間的C含量和C:N比值之間具有顯著性差異, N含量無顯著性差異(圖1d,e,f)。輪葉黑藻、刺苦草和伊樂藻的碳(C)含量分別為(359.00±1.49) mg·g-1、(333.21±3.35) mg·g-1和(379.28±3.84) mg·g-1; 氮(N)含量分別為(34.90±0.96) mg·g-1、(31.62±1.93) mg·g-1和(28.95±1.47) mg·g-1; C:N比值分別為(10.30±0.24)、(10.62±0.64)和(13.16± 0.59)。伊樂藻的C含量顯著高于輪葉黑藻和刺苦草, 而伊樂藻的C:N比值顯著高于輪葉黑藻和刺苦草, 但輪葉黑藻和刺苦草之間C:N比值卻沒有顯著性差異。

3 討論

3.1 克氏原螯蝦對(duì)3種沉水植物的牧食

克氏原螯蝦作為淡水生態(tài)系統(tǒng)中重要的雜食性消費(fèi)者[1–2,11–12], 以底棲無脊椎動(dòng)物、碎屑、水生植物和藻類為食, 并且可以通過挖掘和直接切割成植物碎片來影響水生植物的生長和群落演替[41–42]。Cronin等[23]研究發(fā)現(xiàn), 克氏原螯蝦更喜食絲狀或細(xì)小分枝、易碎的水生植物, 而本研究中, 輪葉黑藻相對(duì)于另外兩種沉水植物來說, 其具有細(xì)小分枝、易碎等特性, 克氏原螯蝦對(duì)其的鮮重和干重的取食量都是最高的, 結(jié)果表明, 水生植物的物理結(jié)構(gòu)對(duì)克氏原螯蝦的牧食具有一定的影響。

圖1 克氏原螯蝦對(duì)3種沉水植物的取食速率及3種沉水植物纖維素、多酚、碳、氮含量和碳氮比

Figure 1 The daily consumed biomass by herbivory of, and the cellulose content, polyphenol content, C content, N content and C:N ratios of three submerged plants

Carreira等[31]研究5種水生植物的適口性時(shí)發(fā)現(xiàn), 克氏原螯蝦每天可以消耗單位體重0.6%—2.4%的水生植物干物質(zhì)量, 取食速率為42.6—114.9 mg·d-1; 而Cronin等[23]研究發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦對(duì)水生植物的平均鮮重取食量大約為440 mg·d-1, 而本研究中克氏原螯蝦對(duì)輪葉黑藻、苦草、伊樂藻的取食速率分別為(7.24±0.24) mg·d-1、(3.70±1.14) mg·d-1和(0.60±0.12) mg·d-1, 鮮重取食速率約為232.66 mg·d-1, 取食速率相對(duì)偏低, 可能與研究的物種個(gè)體差異有關(guān), 在Carreira等[31]和Cronin等[23]的研究中都以挺水植物為主, 而挺水植物相對(duì)沉水植物來說含有更多的碳和更低的氮[43], 克氏原螯蝦為了滿足自身的生長代謝需求, 需要攝食更多的水生植物。

3.2 纖維素和多酚含量對(duì)3種沉水植物適口性的影響

植物適口性決定了草食性動(dòng)物對(duì)植物的牧食選擇性, 也決定了植物可能承受的牧食壓力[28], 纖維素作為植物細(xì)胞壁的主要組成成分, 在一定程度上增加了植物葉片的物理防御能力, 降低了植物的適口性[21], 同一種植物在不同生長發(fā)育期或不同植物在同一生長發(fā)育期, 其纖維素含量也會(huì)有所差異[44]。但本研究中, 3種沉水植物的纖維素含量卻沒有顯著性差異(圖1b), 其中, 輪葉黑藻、刺苦草、伊樂藻的纖維素含量分別為(128.32±12.49) mg·g-1、(126.02±29.58) mg·g-1和(149.30±9.63) mg·g-1, 結(jié)果表明這3種沉水植物的適口性的差異可能與其它結(jié)構(gòu)性物質(zhì)或防御物質(zhì)有關(guān), 如化學(xué)防御物質(zhì)[44]。

多酚作為植物體內(nèi)重要的化學(xué)防御物質(zhì)不僅可以降低植物的適口性, 在一定程度上反應(yīng)沉水植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[28], 還可以影響牧食者的生長發(fā)育[29–30]。但也有研究表明, 酚類的含量不僅受到牧食的影響, 還受到植物生活型、光照、營養(yǎng)等環(huán)境因素的影響, 同時(shí)酚類含量的多少并不會(huì)影響植物的適口性[19,22,45–46]。而Bolser等[47]研究發(fā)現(xiàn)昆蟲牧食過的植物, 對(duì)克氏原螯蝦來說, 適口性更低, 但卻不是由于多酚和蛋白質(zhì)的差異造成的, 而可能是一些其它的次生代謝產(chǎn)物或營養(yǎng)物質(zhì)的差異造成的[30]。本研究中, 3種沉水植物的多酚含量并沒有顯著差異(圖1c), 這與Bolser等[47]人的研究結(jié)果一致, 說明這3種沉水植物的適口性差異很可能時(shí)由于植物的其它次生代謝產(chǎn)物或營養(yǎng)物質(zhì)含量的差異造成的。

3.3 C、N和C:N對(duì)3種沉水植物適口性的影響

植物適口性與植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)含量密切相關(guān), Bryant等[48]提出了植物防衛(wèi)物質(zhì)類型(“量”型和“質(zhì)”型)不同很可能是由于植物體內(nèi)C、N元素的不平衡所引起的, 在高養(yǎng)分或碳受限的條件下, 碳基防御物質(zhì)會(huì)減少, 而氮基防御物質(zhì)就會(huì)相應(yīng)增加。Bakker等[25]關(guān)于3種不同生境(陸生、淡水、海洋)水生植物碳氮含量及其比值對(duì)草食性動(dòng)物取食速率的研究表明, 水生植物氮(N)含量高、碳氮比(C:N)較低, 對(duì)牧食者來說適口性就更高, 反之則適口性更低。本研究中, 3種沉水植物的氮(N)含量沒有顯著性差異, 但伊樂藻的碳(C)含量和碳氮比(C:N)顯著高于刺苦草和輪葉黑藻(圖1d,f), 說明碳含量在克氏原螯蝦的牧食選擇性上具有重要的作用。植物體內(nèi)的碳主要用于合成含碳化合物, 主要用于增加細(xì)胞壁的厚度或韌性, 增加牧食者的消化難度[49], 而本研究中, 富碳化合物—纖維素的含量沒有顯著性差異, 說明這3種沉水植物的適口性可能與其它富碳化合物有關(guān), 如木質(zhì)素等。

4 結(jié)論

(1)對(duì)水鱉科3種沉水植物刺苦草、輪葉黑藻和伊樂藻來說, 克氏原螯蝦更喜食輪葉黑藻, 最不喜食伊樂藻, 伊樂藻的適口性最差。

(2)輪葉黑藻的適口性最好, 伊樂藻的適口性最低, 初步推斷, 可能是由于水生植物的物理結(jié)構(gòu)差異和富碳化合物含量較高造成的。但由于本實(shí)驗(yàn)周期較短, 影響牧食者的選擇性是否還存在其他因素, 還需要進(jìn)一步深入研究。

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Herbivory of the invasive crayfishon three submerged macrophytes

YUAN Ye1, ZHANG Yinzhe1, LV Chaochao1, MA Xufa1,2,3, XIA Chengxing1,2,3,*

1. Key Lab of Freshwater Animal Breeding, Ministry of Agriculture, College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China 2. Freshwater Aquaculture Collaborative Innovation Center of Hubei Province, Wuhan 430070, China 3. Hubei Provincial Engineering Laboratory for Pond Aquaculture, Wuhan 430070, China

This study investigated the palatability of three species (,and) by feeding testto figure out the feeding preferences and the grazing intensity of submerged macrophytes for invasive crayfish. Our results showed that the daily consumed biomass of crayfish onwas the largest (7.24±0.24) mg·d-1, followed by(3.70±1.14) mg·d-1, and(0.60±0.12) mg·d-1, indicating that the palatability ofwas the worst,was the best, andwas in the middle. Our findings suggested that the cellulose content, polyphenol content, and nitrogen content (N) of the three submerged macrophytes were not significant difference, buthad more C and higher C:N ratio. In a word, the content of physical characteristics, C and C:N ratio of the three submerged macropyhtes played an important role on the herbivory of crayfish on submerged macrophytes.

; submerged macrophytes; herbivory; palatability; C:N ratio

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.004

Q948.8

A

1008-8873(2019)05-023-07

2018-10-19;

2018-11-14

國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目(31500293); 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(2662015BQ038)

袁野(1990—), 男, 湖北十堰人, 碩士, 主要從事水生植物生理生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 200831315@qq.com

夏成星, 男, 博士, 講師, 主要從事淡水生態(tài)學(xué)研究, E-mail: xiachengxing@mail.hzau.edu.cn

袁野, 張尹哲, 呂超超, 等. 外來種克氏原螯蝦()對(duì)3種沉水植物的牧食研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(5): 23-29.

YUAN Ye, ZHANG Yinzhe, LV Chaochao, et al. Herbivory of the invasive crayfishon three submerged macrophytes[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 23-29.