北京媯水河濕地植物多樣性調(diào)查與評價研究

薩茹拉， 劉來勝， 李志萍， 霍煒潔， 殷淑華， 程 娜

(1.中國水利水電科學(xué)研究院， 北京100038； 2.華北水利水電大學(xué) 地球科學(xué)與工程學(xué)院， 河南 鄭州 450046)

1 研究背景

濕地植物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，是濕地生物組分中最活躍的部分，在維持濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、發(fā)揮生態(tài)服務(wù)功能方面起著重要的支撐作用[1-2]。近年來，受城市化進(jìn)程發(fā)展和人類活動的影響，濕地植物的生存環(huán)境遭到了不同程度的破壞，植物種類、數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生顯著變化?；跐竦刂参飮?yán)重退化問題，加強(qiáng)河流植物群落研究，對于準(zhǔn)確認(rèn)識植物退化機(jī)理、利用濕地植物修復(fù)河流受損生境具有重要意義[3]。目前，針對河流濕地植物的研究主要集中在植物多樣性、植物群落演替規(guī)律等方面[4-8]。張茹春[9]調(diào)查北京市懷沙河、懷九河水生植物共發(fā)現(xiàn)植物16科18屬24種，水生植物群落有香蒲群落、慈姑群落、滿江紅群落、水毛茛群落、豆瓣菜群落等13個。卜夢嬌等[10]對北京市以再生水為補(bǔ)充水源的11座公園河、湖濕地進(jìn)行了植物現(xiàn)狀調(diào)查，記錄了42種水生植物和9種植物群落類型，其中荷花+香蒲—睡蓮+蓮蓬草—苦草+金魚藻群落、蘆葦+千屈菜+野慈姑—金魚藻+石龍尾群落、荻—王蓮+鳳眼蓮—輪葉狐尾藻群落為北京市典型的3種濕地水生植物群落類型。李博等[11]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北京拒馬河流域水生植物共有192種，分別隸屬49科127屬，其中菊科和禾本科為優(yōu)勢種，蒿屬、眼子菜屬和蓼屬所含物種較多，含1種的科、屬所占比例較大，說明拒馬河北京段濕地植物群落受干擾較大。王妍等[12]以巢湖小柘皋河不同河段存在的差異性為依據(jù)開展了水生植物調(diào)查及多樣性分析，上游河段主要分布挺水植物群落，中游河段以“喜旱蓮子草+水鱉”為優(yōu)勢群落，下游河段則主要為沉水植物群落。

媯水河作為北方生態(tài)脆弱敏感區(qū)域河流，關(guān)于其植物多樣性的研究僅見于呼諾[13]對媯水河水生維管束植物群落蓋度及類型的研究，有關(guān)媯水河濕地植物多樣性的研究鮮有報(bào)道。因此，有必要對生境脆弱的北方缺水河流開展針對濕地植物多樣性的研究。

本文選取北京市媯水河為研究區(qū)，以媯水河干流和支流(古城河、三里河、蔡家河)上的13個監(jiān)測樣點(diǎn)的濕地植物作為研究對象，對濕地植物多樣性進(jìn)行調(diào)查，并結(jié)合水質(zhì)狀況研究不同區(qū)域和水系間濕地植物群落結(jié)構(gòu)和分布規(guī)律，以期為今后恢復(fù)和保護(hù)媯水河流域濕地植物的多樣性、群落合理配置及區(qū)域生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

媯水河位于北京市延慶區(qū)，東經(jīng)115°48′51″～116°20′42″，北緯40°21′50″～40°38′40″，屬于海河流域永定河水系，是官廳水庫的三大入庫河流之一，也是2019年世園會和2022年冬奧會的舉辦場地。媯水河屬大陸季風(fēng)氣候區(qū)，為溫帶與中溫帶、半干旱與半濕潤的過渡地帶，年平均氣溫8 ℃，年平均降水量503.8 mm，降水在年內(nèi)、年際和地區(qū)間分布不均衡，汛期6-9月降水量約占全年降水量的80%，水資源量時空分布不均，是北方地區(qū)典型的缺水性河流。作為北京西北重要的生態(tài)屏障，媯水河全長78 km，流域面積1 064.66 km2，流域地勢東北高，西南低，東、南、北三面環(huán)山，西面為官廳水庫，沿途有蔡家河、三里河、古城河等9條主要支流匯入，由于缺水?dāng)嗔?，目前僅蔡家河、古城河、三里河有基流，其余支流生態(tài)基流常年不足。

2.2 調(diào)查樣地布設(shè)方法

依據(jù)研究區(qū)水文特征，結(jié)合河流實(shí)際情況，于2018年5、8、10月對媯水河干流和支流(蔡家河、古城河、三里河)開展了濕地植物實(shí)地調(diào)研工作。參照英國河流棲息地調(diào)查(RHS)[14]的方法和建議，在研究區(qū)域每隔5 km設(shè)置一個監(jiān)測樣點(diǎn)，在整個調(diào)查河流長度范圍內(nèi)共形成13個研究樣地分區(qū)，具體調(diào)查點(diǎn)位見圖1。在每個監(jiān)測點(diǎn)取200 m長、左右河岸帶各100 m寬的代表性河段作為植物調(diào)查單元，采用從上游到下游步行的方法，使用手持GPS儀記錄調(diào)查區(qū)域的經(jīng)緯度和海拔。每個研究樣地內(nèi)選取100 m×100 m的研究樣方，并在其內(nèi)設(shè)置3條樣線，每條樣線上按照由水面至岸上縱向設(shè)定3個1 m×1 m的小樣方。這樣每個樣方有9個1 m2的植物分布小樣方，13個樣地合計(jì)有117個小樣方。

圖1 媯水河調(diào)查采樣點(diǎn)設(shè)置

2.3 樣品采集與處理

對每個樣地分區(qū)進(jìn)行濕地植物調(diào)查和水樣采集。了解植物科屬、群落結(jié)構(gòu)，對于難以確認(rèn)的植物，將其標(biāo)本收存編號后帶回實(shí)驗(yàn)室辨別研究，后續(xù)補(bǔ)充信息至現(xiàn)場調(diào)查數(shù)據(jù)。

水生植物采集使用專用水草采集器(40 cm×20 cm)，樣方內(nèi)植物全部連根夾起，沖洗根部后稱量其濕重，各個樣點(diǎn)重復(fù)采集3次[15]。

2.4 數(shù)據(jù)處理及分析

本文主要選擇物種豐富度(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Peilou均勻度指數(shù)(J)4個多樣性指數(shù)對媯水河濕地植物多樣性特征進(jìn)行分析。采用方差法、典型對應(yīng)方法(CCA, Canonical Correspondence Analysis)進(jìn)行分析，分析軟件為CANOCO，變量的重要性及顯著性采用蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte Carlo Test)來進(jìn)行檢驗(yàn)，以P<0.05作為顯著性標(biāo)準(zhǔn)，若滿足該標(biāo)準(zhǔn)，排序分析結(jié)果可以采用，否則不能采用。植物多樣性計(jì)算公式如下：

R=(S-1)/lnN

(1)

式中：S為種數(shù)；N為總個體數(shù)。

(2)

式中：ni為第i種物種的個體數(shù)；N為樣品總個體數(shù)；H值的大小表示群落多樣性的高低，其值越大，則多樣性越高，反之亦然。

(3)

式中:ni為第i種物種的個體數(shù);N為樣品總個體數(shù)。

J=H/Hmax

(4)

式中:H為根據(jù)實(shí)際觀察計(jì)算的物種多樣性指數(shù);Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=lnS(S為群落中的總物種數(shù))。

3 結(jié)果與討論

3.1 物種組成

本次調(diào)查共記錄媯水河濕地植物93種，隸屬于44科76屬，具體植物群落分類名稱及生活型見表1?？频呢S富度以菊科(Asteraceae)最高，包含11種植物，約占總數(shù)的11.83%；其次為禾本科(Poaceae)，包含8種植物，約占總數(shù)的8.6%；再次為豆科(Fabaceae)、莎草科(Cyperaceae)和藜科(Chenopodiaceae)，均包含6種植物，各占總數(shù)的6.45%；木賊科(Equisetaceae)、薔薇科(Rosaceae)、十字花科(Brassicaceae)、唇形科(Lamiaceae)等其余39科包含植物種類較少，均不超過3種，共占總數(shù)的73.12%。

植物可以通過長期適應(yīng)外界的綜合環(huán)境條件，在外貌方面反映出植物類型，即植物生活型[16]。依照《北京濕地植物》[17]將媯水河植物按生活型分為挺水、沉水、浮水、旱沙鹽生、濕生、雜草和邊緣植物7種，由調(diào)查區(qū)域各生活型植物物種數(shù)占比(圖2)可以看出，媯水河地區(qū)濕地植物以濕生類型為主，所占比例高達(dá)30.43 %；濕地邊緣型植物和雜草同樣占據(jù)較大份額，合計(jì)達(dá)到38.04%；旱沙鹽生植物所占比例較少，占13.04%；水生植物所占比例最少，合計(jì)達(dá)到18.48%。由于媯水河地區(qū)河流生境質(zhì)量較好，且受人類活動影響較小，故濕地植物生活型相對比較豐富，不易受到人為活動和自然災(zāi)害的破壞。

圖2 調(diào)查區(qū)域不同生活型植物物種數(shù)及占比情況

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征

依據(jù)濕地植物群落情況的記錄，按照“結(jié)構(gòu)+生態(tài)特征”的原則，對媯水河濕地植物群落進(jìn)行了劃分，研究區(qū)濕地植物群落共有32種，從植被型層次上來看，該地區(qū)的大部分濕地植被基本上都屬于“水生植物群落”這一植被型，而依據(jù)各層次中優(yōu)勢種和伴生種的不同，以“優(yōu)勢種+伴生種”的命名方式可以在群落的層次上分類，具體分類見表1。

水生植物群落在不同季節(jié)差異不明顯。整個調(diào)查研究區(qū)域，沉水植物群落以水毛茛(Batrachium bungei)、貍藻(Utricularia vulgaris)、黑藻(Hydrilla verticillata)和眼子菜(Potamogeton distinctus)為建群種，伴生種有金魚藻(Ceratophyllum demersum)和菹草(Potamogeton crispus)，其中菹草(Potamogeton crispus)是入侵物種，生長繁殖速度非常迅速；挺水植物群落以蘆葦(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)、菖蒲(Acorus calamus)、扁稈藨草(Scirpus planiculmis)為優(yōu)勢種，菰(Zizania latifolia)、黑三棱(Sparganium stoloniferum)、睡蓮(Nymphaea tetragona)等為伴生種；浮水植物群落以單優(yōu)種槐葉萍(Salvinia natans)、莕菜(Nymphoides peltatum)、浮萍(Lemna minor)為建群種。

表1 媯水河現(xiàn)狀水生植物群落分類名稱及生活型

3.3 植物多樣性水平與差異性分析

3.3.1 多樣性水平分析 在植物多樣性數(shù)量指標(biāo)方面，選取物種豐富度(R)，Shannon-Wiener指數(shù)(H)，Simpson指數(shù)(D)和Peilou均勻度指數(shù)(J)，其中R值為樣方中物種種類的總數(shù)，Shannon-Wiener表征隨機(jī)抽取物種的不確定程度，Simpson指數(shù)計(jì)算了隨機(jī)抽取物種不相遇的概率，Peilou均勻度指數(shù)則綜合考慮了種類多樣性和分布均勻性兩方面的信息，4項(xiàng)指標(biāo)連用可以較全面的衡量植被的多樣性信息。

93種植物的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Peilou均勻度指數(shù)如表2所示。由表2可知，物種豐富度(R)最高為9種，最少為1種，平均種數(shù)為4.533種；以Shannon-Wiener指數(shù)(H)表征的多樣性均值為1.050，水平并不高(H<3)；Simpson指數(shù)(D)和Peilou均勻度指數(shù)均值(J)分別保持在0.551和0.718，達(dá)到中等水平(0.5～0.75)，說明總體上物種的數(shù)量不高，但是分布比較均勻，處于中等水平。

3.3.2 差異性分析 將調(diào)查樣點(diǎn)R1～R13按照上游、中游、下游和支流分為4塊區(qū)域，將所設(shè)的樣方歸為4類，在此基礎(chǔ)上，再按照樣方所處生境位置，在同一區(qū)域中分為岸邊、岸際和水面3種生境類型，以此來探討不同河段植物多樣性是否存在差異以及同一河段不同區(qū)域中植物多樣性是否存在差異。

由多樣性分析結(jié)果(圖3和表3)可以看出，多樣性水平在不同區(qū)域和生境間并沒有特別顯著的變化規(guī)律(P>0.05)，但其中岸邊植物的多樣性會隨著從上游到下游的梯度呈現(xiàn)變小的趨勢，其原因可能是上游坡岸受人為擾動較少，天然植被發(fā)育比較充分，下游段岸邊人工干預(yù)和栽培的種類比較單調(diào)，造成了多樣性的下降。岸際和水面由于干擾較少，所以沒有明顯變化。

表2 媯水河濕地植物多樣性總體水平

圖3 媯水河各區(qū)域不同生境間植物多樣性指數(shù)的分布情況對比

表3 不同生境或水系區(qū)域間多樣性水平的方差分析

注：df代表自由度；Fv代表方差分析統(tǒng)計(jì)量；以P<0.05作為顯著性標(biāo)準(zhǔn)。

3.4 濕地植物與環(huán)境因子的關(guān)系

在探明媯水河植物群落結(jié)構(gòu)特征和多樣性水平后，結(jié)合已獲得的水質(zhì)數(shù)據(jù)，采用多元統(tǒng)計(jì)的數(shù)學(xué)方法，嘗試識別和篩查出對研究區(qū)域濕地植物物種影響較大的環(huán)境因子。

一方面，植物的生長受周圍環(huán)境條件影響，另一方面，植物能夠通過自身吸收、富集作用以及微生物降解作用和植物根系的過濾沉淀顆粒作用實(shí)現(xiàn)對水體中污染物的去除和固定，從而達(dá)到修復(fù)水體改善環(huán)境的功效[13,18]。為了充分研究二者之間的關(guān)系，本研究采用CCA排序圖來探究植物多樣性與環(huán)境因子間的內(nèi)在關(guān)系。通過保持其中的某個或某些環(huán)境因子不變的情況下，探究不同因子組合下產(chǎn)生的影響見圖4。由圖4可知，影響水生植物分布的前3位水質(zhì)條件為全氮(TN)，pH和化學(xué)需氧量(COD)，其中第一軸的正方向表示TN增加的梯度，負(fù)方向表示pH增加的梯度，第二軸的負(fù)方向表示COD、氨氮和全磷的增加梯度。結(jié)合物種編號，可得出對清潔水質(zhì)選擇性較強(qiáng)的有朝天委陵菜(S68)、車前(S69)和金魚藻(S39)；對TN需求較大的為浮萍(S83)；對污染耐受力較強(qiáng)的有菖蒲(S64)、貍藻(S3)、荷花(S17)和長芒稗(S18)等。

注：TN：total nitrogen，全氮；TP：total phosphorus，全磷；KMN：kalium permanganicum，高錳酸鹽指數(shù)；COD：chemical oxygen demand，化學(xué)需氧量；NH3：ammonia nitrogen，氨氮；NO3：nitrate nitrogen，硝酸鹽氮；編號S1～S93具體植物種類見表4。

圖4植物物種與環(huán)境因子的CCA二維排序圖

表4 媯水河濕地植物物種組成

續(xù)表4

編號物種中文及拉丁名科生活型編號物種中文及拉丁名科生活型S19水蓼Polygonum hydropip-er蓼科濕生S66國槐Sophora japonica豆科邊緣S20灰綠藜Chenopodium glaucum藜科雜草S67豆瓣菜Nasturtium officinale十字花科濕生S21馬齒莧Portulaca oleracea馬齒莧科邊緣S68朝天委陵菜Potentilla supina薔薇科旱沙鹽S22馬唐Digitaria sanguinalis禾本科邊緣S69車前Plantago asiatica車前科濕生S23軟毛蟲實(shí)Corispermum puberulum藜科旱沙鹽S70金銀木Lonicera maackii忍冬科邊緣S24鴨跖草Commelina communis鴨跖草科濕生S71附地菜Trigonotis peduncu-laris紫草科雜草S25鬼針草Bidens pilosa菊科雜草S72黃花蒿Artemisia annua菊科旱沙鹽S26盒子草Actinostemma tenerum葫蘆科濕生S73二月蘭Orychophragmus violaceus十字花科雜草S27澤瀉Alisma plantago-aquatica傘形科濕生S74獨(dú)行菜Lepidium apetalum十字花科雜草S28光頭稗Echinochloa colona禾本科濕生S75夏至草Lagopsis supina唇形科濕生S29求迷草Oplismenus undulatifolius禾本科濕生S76蒼耳Xanthium strumarium菊科旱沙鹽S30雞眼草Kummerowia stria-ta莧科雜草S77臭草Melica scabrosa蕓香科邊緣S31狼把草Bidens tripartita菊科雜草S78蓬子菜Galium verum茜草科邊緣S32龍葵Solanum nigrum茄科雜草S79水毛茛Batrachium bungei毛茛科沉水S33黑三棱Sparganium stoloniferum黑三棱科挺水S80蒙古蒿Artemisia mongolica菊科旱沙鹽S34旋覆花Inula japonica菊科濕生S81委陵菜Potentilla chinensis薔薇科旱沙鹽S35水芹Oenanthe javanica傘形科濕生S82火炬樹Rhus typhina漆樹科邊緣S36藎草Arthraxon hispidus禾本科濕生S83浮萍Lemna minor浮萍科浮水S37澤瀉Alisma plantago-aquatica澤瀉科濕生S84梭魚草Pontederia cordata雨久花科挺水S38黑藻Hydrilla verticillata水鱉科沉水S85毛茛Ranunculus japonicus毛茛科濕生S39金魚藻Ceratophyllum de-mersum金魚藻科沉水S86早開堇菜Viola prionantha堇菜科邊緣S40地筍Lycopus lucidus唇形科濕生S87老鸛草Geranium wilfordii牦牛兒苗科雜草S41木賊Equisetum hyemale木賊科濕生S88刺槐Robinia pseudoacacia豆科邊緣S42牤牛兒苗Erodium-stephanianum Willd牤牛兒苗科旱沙鹽S89翼果薹草Carex neurocarpa莎草科濕生S43蕨麻Potentilla anserina薔薇科旱沙鹽S90異鱗薹草Carex heterolepis莎草科濕生S44黑穗薹草Carex atrata莎草科濕生S91日本薹草Carex japonica莎草科濕生S45旱柳Salix matsudana楊柳科邊緣S92加楊Populus canadensis楊柳科邊緣S46毛白楊Populus tomentosa楊柳科邊緣S93銀旋花Convolvulus cneorum旋花科旱沙鹽S47荇菜Nymphoides peltatum龍膽科浮水

4 結(jié) 論

(1)媯水河濕地植物物種較為豐富，通過統(tǒng)計(jì)共出現(xiàn)植物93種，隸屬于44科76屬；菊科、禾本科和豆科種類最多；植物生活型主要以濕生類型為主，所占比例最大(30.43%)。

(2)研究區(qū)共有32個植物群落，其中水生植物群落是濕地植物主要植被類型。從優(yōu)勢種類上來看，沉水和浮水植物片層結(jié)構(gòu)簡單，容易形成單優(yōu)勢種群落。挺水植物群落中，優(yōu)勢種主要為蘆葦、香蒲和荷花3種，伴生有菖蒲、扁稈藨草群落，可偶見野生菰群落。

(3)物種豐富度(R)介于1 ～ 9之間；Shannon-Wiener指數(shù)(H)表征的多樣性水平不高(H<3)；Simpson指數(shù)(D)和Peilou均勻度指數(shù)(J)達(dá)到中等水平(0.5～0.75)，說明總體上物種數(shù)量不高，但分布較均勻，處于中等水平。植物多樣性在不同區(qū)域和不同生境間的差異并不顯著。影響水生植物分布的前3位水質(zhì)條件分別為全氮(TN)、pH和化學(xué)需氧量(COD)。

(4)總體而言，目前媯水河濕地植物的物種生活型較單一，群落類型簡單，易被破壞，故在河流質(zhì)量提升工程中，應(yīng)注重對水生植物生境的保護(hù)，并注意加以工程或管理措施保證水體質(zhì)量，如選擇耐污或凈化作用較強(qiáng)的植物打造人工水岸帶。在岸際改造上，盡量采用近自然的駁岸形式代替水泥硬質(zhì)駁岸，為植被的自然演替提供條件。在植物景觀的營造上，采用新穎的物種，比如馬蘭、水鱉、水毛茛、欒樹等既有景觀效果又有鄉(xiāng)土特色的物種，慎重引入外來物種，并加強(qiáng)對潛在的入侵性植物，如漆樹、三裂葉豚草、水葫蘆、黃頂菊等物種的監(jiān)測。