土壤動物群落對楨楠人工林邊緣效應(yīng)的響應(yīng)

王 戈，羅熳麗，張 亞，涂程偉，辜云杰

(1.四川省九頂山省級自然保護(hù)區(qū)，四川 什邡 618400；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130；3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081)

土壤動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，作為分解者參與土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量循環(huán)，是森林土壤肥力的重要指標(biāo)[1～4]。土壤動物群落和植物的互動影響著生態(tài)系統(tǒng)的過程[5～6]，而土壤生態(tài)系統(tǒng)又是森林生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的一部分。因此，土壤動物對生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性具有重要意義[7～11]，并能在一定程度上指示環(huán)境的變化[12～15]，如生境的變化，因此對于不同生態(tài)系統(tǒng)下的土壤動物群落結(jié)構(gòu)[16]、生態(tài)功能[7]及多樣性[11]研究普遍，但對于邊緣效應(yīng)對土壤動物的影響研究較少。

邊緣效應(yīng)是指在兩個或多個不同性質(zhì)的生態(tài)系統(tǒng)(或其他系統(tǒng))交互作用處，由于某些生態(tài)因子(可能是物質(zhì)、能量、信息或地域)或系統(tǒng)屬性的差異和協(xié)和作用而引起系統(tǒng)某些組分及行為(如種群密度、生產(chǎn)力、物種多樣性等)的較大變化[17]。邊緣效應(yīng)是生態(tài)學(xué)和生物保護(hù)的重要概念之一，它在研究生態(tài)系統(tǒng)尺度和景觀生態(tài)系統(tǒng)尺度的能量流和物質(zhì)流等生態(tài)過程中具有重要的作用[18]。目前針對邊緣效應(yīng)對植被的研究內(nèi)容已經(jīng)比較豐富，但是針對邊緣效應(yīng)對土壤動物群落特征的研究報(bào)道還比較少。本研究以人工楨楠林為例，探討邊緣效應(yīng)對土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征影響以及研究方向，以期為森林經(jīng)營、保護(hù)區(qū)管理等生產(chǎn)實(shí)踐和生態(tài)環(huán)境綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究樣地與研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

樣地設(shè)在成都平原與四川盆周西緣山地接合部的都江堰靈巖山(103°25′42″～103°47′E，30°44′54″～31°22′9″N)58年生的楨楠人工林純林，樣地土壤為砂巖上發(fā)育的黃壤，質(zhì)地為重壤質(zhì)[18]。pH值6.5～6.8。由于多雨，在淀積層與母質(zhì)層之間有明顯的潛育現(xiàn)象，土壤肥力中等，保肥保水性好。海拔780 m～1 009 m，年平均氣溫16 ℃，年均最低氣溫5 ℃，年均最高氣溫35 ℃[19]，平均年降水量為 1 225.4 mm，年平均日照時數(shù) 1 024.2 h。

1.2 研究方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)地設(shè)置

于2016年8月，在四川省都江堰市靈巖山人工楨楠林選擇較少受到人為干擾的地塊作為調(diào)查區(qū)域。按照不同的種植密度，采用隨機(jī)抽樣的方法，共設(shè)置兩個大小為10 m×10 m的樣地，2個寬度為10 m的樣帶。

1.2.2 實(shí)驗(yàn)方法

于2016年8月分別對所設(shè)樣地和樣帶進(jìn)行土壤動物群落調(diào)查和分析。在林地中心的各樣地內(nèi)分別按“品”字型布點(diǎn)，在林地邊緣的各樣帶設(shè)置3個50 cm×50 cm(0.25 m2)的樣方，土壤剖面分凋落物層、0 cm～5 cm、5 cm～10 cm、10 cm～15 cm 共4個層次，并對其進(jìn)行手撿，將所得的土壤動物放入75%濃度的酒精容器中殺死，按樣地、樣方注明編號，帶回實(shí)驗(yàn)室在解剖鏡下觀察鑒定；在每個樣地內(nèi)采3份10 cm×10 cm(0.01 m2)枯落物，用尼龍網(wǎng)包好，編號并放入黑布袋，帶回實(shí)驗(yàn)室對土壤動物進(jìn)行分離；另外，在各樣點(diǎn)挖土壤剖面，分0 cm～5 cm、5 cm～10 cm、10 cm～15 cm 共3個土層，各土層用圓形取樣環(huán)刀(r=5 cm，v=100 cm3)自上而下取土，每層各取兩個，用尼龍網(wǎng)包好土樣，編號后放入黑布袋，完整帶回實(shí)驗(yàn)室用Tullgren干漏斗(干生)和Baermann濕漏斗(濕生)對土樣中的土壤動物進(jìn)行分離。土壤動物的分離參照黃玉梅[1, 5, 21]等的方法，土壤動物的分離均在烘蟲箱中進(jìn)行，烘蟲箱的溫度控制在35℃～40℃。干生、濕生、枯落物的分離時間均是48 h，其中濕生4 h觀察1次，分離出的土壤動物除濕生以外，都用盛有75 %濃度的酒精培養(yǎng)皿收集，在解剖鏡下觀察鑒定土壤動物種類并計(jì)數(shù)，濕生土壤動物的收集用清水，最后在解剖鏡下進(jìn)行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)。

1.3 土壤動物鑒定

土壤動物的分類鑒定：將手撿和分離所得的土壤動物放置在雙目解剖鏡(Leica，EZ4HD)下觀察；主要采用《中國土壤動物檢索圖鑒》[22]、《中國亞熱帶土壤動物》[23]和《昆蟲分類檢索》[24]進(jìn)行分類鑒定，一般鑒定到科的水平。

1.4 多樣性指數(shù)

類群等級劃分：個體數(shù)量占捕獲總量的10.0 %以上者為優(yōu)勢類群(+++)， 在1.0 %～10.0 %為常見類群(++)， 小于1.0 %者為稀有類群(+)[20]。

群落的多樣性分析：土壤動物多樣性主要采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′、Margalef豐富度指數(shù)D、Pieluo均勻度指數(shù)J和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)C來計(jì)算[24, 25]。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

(1)

式中：Pi=ni/N，ni為第i個類群的個體數(shù)；N為所有類群的個體數(shù)。

Margalef豐富度指數(shù)(D)：

D=(S-1)/lnN

(2)

式中：S為類群數(shù)，N為所有類群的個體數(shù)。

Pieluo均勻度指數(shù)(J)：

J=H′/lns

(3)

式中：H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，s為類群數(shù)。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)：

(4)

式中：ni為第i個類群的個體數(shù)；N為所有類群的個體數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

差異顯著性分析：采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(Independent-Samples T Test)對不同樣地間土壤動物群落組成進(jìn)行檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)定為P= 0.05。

數(shù)據(jù)的整理與分析采用Excel 2010和SPSS 20.0，采用Excel 2010繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動物的組成

本次調(diào)查共捕獲土壤動物887只，隸屬于3門9綱12目23科(見表1)。優(yōu)勢類群為線蟲綱，占總密度的80.30%；常見類群為麗甲螨群、綏螨科、蟻科、雙翅目幼蟲，分別占總密度的7.05%、4.30%、2.94%、1.20%；其他種類構(gòu)成稀有類群，其密度占總密度的4.21%。在林中樣地共捕獲3門8綱11目17科310只土壤動物，平均密度2.69×104只·m-2；林地邊緣樣地中捕獲3門8綱12目21科577只土壤動物，平均密度5.37×104只·m-2；林地邊緣的土壤動物多，林地中心的土壤動物較少。

表1土壤動物群落組成統(tǒng)計(jì)

Tab.1 Compositions of soil fauna communities in the three plots

注：“─”表示無或未采集到，+++為優(yōu)勢類群，++為常見類群，+為稀有類群。

2.2 土壤動物群落的垂直分布特征

林地中心土壤剖面凋落物層、0 cm～5 cm、5 cm～10 cm、10 cm～15 cm層土壤動物占總土壤動物平均密度3.90%、70.82%、15.01%和10.27%；林地邊緣凋落物層、0 cm～5 cm、5 cm～10 cm、10 cm～15 cm層土壤動物占總土壤動物平均密度5.14%、48.65%、21.51%和24.70%；可以看出各樣地的枯落物層占比重最少，而土壤表層土壤動物比重最高(見圖1)。

林地邊緣樣帶中土壤動物的平均密度各層均高于林地中心，其中，兩種類型樣地土壤動物的平均密度均表現(xiàn)為表層土壤具有較高的平均密度，且凋落物層的土壤動物平均密度低于土壤層，土壤動物集中分布于0～5 cm層。林中樣地的土壤動物群落的分布特征為：從地表向下，隨土層深度的增加，土壤動物平均密度逐漸下降；林地邊緣的樣地的土壤動物群落的分布特征為：從地表向下，隨土層深度的增加，土壤動物平均密度先降低后增大。

差異性檢驗(yàn)結(jié)果顯示：凋落物層各樣地平均密度差異達(dá)到顯著水平(F=3.147，P=0.016)，類群數(shù)差異達(dá)到極顯著水平(F=6.400，P=0.006)；0～5 cm各樣地平均密度差異不顯著(P>0.05)，類群數(shù)差異不顯著(P>0.05)；5～10 cm層各樣地平均密度差異達(dá)到極顯著水平(F=1.000，P=0.001)，類群數(shù)差異不顯著(P>0.05)；10～ 15cm層各樣地類群數(shù)差異達(dá)到顯著水平(F=12.157，P=0.034)，類群數(shù)差異達(dá)到顯著水平(F=1.231，P=0.023)。

圖1 各生境土壤動物垂直分布變化Fig.1 Each habitat change the vertical distribution of soil fauna注：ns表示不存在顯著相關(guān)性(P > 0.05)；*表示存在顯著相關(guān)性(P < 0.05)；**表示存在極顯著相關(guān)性(P < 0.01)

2.3 干生、濕生土壤動物的變化

在兩種類型的樣地土壤，通過不同分離方法獲得不同樣地間土壤動物平均密度的存在差異，主要是干生和濕生兩種分離(0 cm～5 cm層、5 cm～10 cm層與10 cm～15 cm層的土壤動物)(見表2)。林地中心土壤通過干、濕生分離出來的土壤動物分別占林地中心土壤動物密度(只含從土壤中分離出來的數(shù)量，不含手撿和枯落物中的土壤動物，下同。)5.56%、94. 4%；林地邊緣土壤通過干、濕生分離出來的土壤動物分別占林地邊緣土壤動物密度10.68 %、89.32 %。可以看出各樣地通過濕生分離的土壤動物比干生多。

差異性檢驗(yàn)結(jié)果顯示：干生土壤動物各樣地間差異達(dá)到顯著水平(F=0.355，P=0.018)；濕生土壤動物各樣地間差異不顯著(P>0.05)。在采樣地點(diǎn)和土壤的熱容量相同的條件下，土壤動物的分離效果除了受不同分離方法的影響以外，還主要受分離器內(nèi)的溫度影響[27, 28]。

表2各生境干、濕分離土壤動物的群落結(jié)構(gòu)特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Tab.2 CommunitystructurecharacteristicsofeachhabitatTullgrenandBaermannseparationofsoilfauna

樣地類型林地林緣干生2 866.67±1 673.65a11 000.00±1 258.31b濕生48 666.67±29 717.19a92 000.00±29 143.32a

注：同行相同小寫字母表示差異不顯著(P>0.05)；同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.4 不同體型土壤動物群落的水平分布特征

按照尹文英[22]對土壤動物體型的劃分，將本次調(diào)查到的土壤動物分為大型和中小型兩大類。林地中心大型、中小型土壤動物分別占林地中心樣地土壤動物密度的3.90%、96.10%，林地邊緣大型、中小型土壤動物分別占林地邊緣樣帶土壤動物密度的5.14%、94.86%?？梢钥闯龈鳂拥氐闹行⌒屯寥绖游锉却笮屯寥绖游飻?shù)量多。

林地邊緣的大型和中小型土壤動物平均密度均高于林地中心(見表3)。差異性檢驗(yàn)結(jié)果顯示：兩種類型樣地大型土壤動物差異顯著(F=3.147，P=0.016)，中小型土壤動物差異顯著(F=9.976，P=0.026)。

表3各生境不同體型土壤動物水平分布變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Tab.3 CommunitystructurecharacteristicsofeachhabitatTullgrenandBaermannseparationofsoilfauna(mean±SE)

樣地類型林地林緣大型土壤動物1050.00±301.938a2800.00±527.889b中小型土壤動物25868.00±3219.098a51640.00±9365.823b

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

2.5 土壤動物的多樣性變化特征

土壤動物多樣性是20世紀(jì)90年代以來土壤與生態(tài)系統(tǒng)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域范疇。林地邊緣土壤動物除均勻度指數(shù)外，其他指數(shù)均高于林地中心土壤動物。

差異性檢驗(yàn)結(jié)果顯示：兩種類型的樣地中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為各樣地間均無顯著性差異(P>0.05)；Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為各樣地存在極顯著差異(F=0.231，P=0.010)。

表4各生境土壤動物群落的多樣性特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Tab.4 Characteristicsofeachhabitatdiversityofsoilfauna(mean±SE)

樣地類型林地林緣 H′0.79±0.12a0.86±0.13aJ0.35±0.05a0.32±0.04aC0.63±0.06a0.64±0.06aD0.84±0.09A1.28±0.11B

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P< 0.01)。

3 討論

本次調(diào)查結(jié)果顯示：楨楠人工林土壤動物群落表現(xiàn)出了明顯的正效應(yīng)，即效應(yīng)區(qū)比相鄰的群落具有更為優(yōu)良的特性，例如物種多樣性增加[29]。林地邊緣的土壤動物數(shù)量和類群數(shù)均高于林地中心，產(chǎn)生這種影響的主要原因有：第一，內(nèi)在因素的影響。對于林地中心樣地來說，楨楠是常綠大喬木，葉型較小，凋落物極少，加之林地中心土壤板結(jié)現(xiàn)象嚴(yán)重，沒能給土壤動物提供適宜的生存環(huán)境，導(dǎo)致楨楠林地中心的土壤動物在多方面指數(shù)遠(yuǎn)不及林地邊緣的土壤動物。第二，外在因素的影響。核心區(qū)的林地，由于有邊緣地區(qū)樹木的保護(hù)，可以避免外來因子的影響，但在邊緣地區(qū)，由于缺乏高大林木的保護(hù)，光照、風(fēng)沙等可以直接侵入林下，從而導(dǎo)致林地邊緣地區(qū)的生境與林地內(nèi)部的生境(氣溫、地溫、空氣相對濕度、光照度等)有較大差異[18]。第三，人為因素的影響。邊緣的林地因人為需要會將凋落物清掃堆積在邊緣林地中，凋落物層較厚，土壤層也更為肥沃，而凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中占有極其重要的地位，它的分解是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的一個重要環(huán)節(jié)，不但是土壤動物最直接的物質(zhì)和能量來源，其數(shù)量和種類對土壤動物的群落組成、多樣性和豐富度等都有極大程度的影響[17]。

邊緣效應(yīng)對中小型濕生土壤動物——線蟲綱造成的影響較其他土壤動物小，占總密度的80.30%，優(yōu)勢度較其他類群始終較高；林地邊緣的土壤動物數(shù)量和類群多，林地中心的土壤動物數(shù)量和類群較少。其原因可能是由于林地邊緣的凋落物層較厚，土壤腐殖質(zhì)、有機(jī)質(zhì)含量高，土壤孔隙度較大，利于土壤動物生存和生活。土壤動物水平變化中，各樣地間大、中小型土壤動物平均密度均具有顯著差異(P<0.05)，其原因可能是大型土壤動物可以在凋落物和土壤不同層次間穿梭密度不穩(wěn)定，而中小型土壤動物大多為腐食性，其食源主要為凋落物[1]，平均密度隨凋落物的變化而變化。土壤動物垂直變化中，林地邊緣樣地中各層土壤動物的平均密度均高于林地中心，兩種類型樣地土壤動物的平均密度均表現(xiàn)為表層土壤具有較高的平均密度，且凋落物層的土壤動物平均密度低于土壤層，土壤動物集中分布于0～5 cm層。其原因可能是由于林地中心的凋落物少而干燥、土壤板結(jié)現(xiàn)象嚴(yán)重，而0～5 cm層位于凋落物下，受到保護(hù)，土壤相對濕潤，土壤質(zhì)地也較為松軟，適合土壤動物存活。

土壤動物的變化與森林生態(tài)系統(tǒng)的能量物質(zhì)循環(huán)、平衡和穩(wěn)定性具有很大程度的關(guān)聯(lián)[30]。在楨楠人工林下，林分單一，植物功能群多樣性較低，研究表明，多樣性較低的林分，其土壤動物多樣性、森林土壤肥力遠(yuǎn)低于多樣性高的林分，以致于其生態(tài)系統(tǒng)功能難以維系，不利于森林可持續(xù)發(fā)展。邊緣效應(yīng)是自然界和人類生態(tài)系統(tǒng)的普遍規(guī)律，因此，必須充分利用邊緣規(guī)律為整個生物圈服務(wù)。首先是開拓邊緣，重視整體格局，從生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的角度出發(fā)，促進(jìn)人工林結(jié)構(gòu)優(yōu)化、合理經(jīng)營規(guī)劃和可持續(xù)發(fā)展，提高植物的多樣性，增加凋落物種類、層次和數(shù)量。通過地上和地下生物的互動，提高土壤動物多樣性和豐富度，促進(jìn)土壤養(yǎng)分元素的循環(huán)，從而使人工楠木林整個生態(tài)系統(tǒng)的各項(xiàng)功能實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的目標(biāo)。其次要調(diào)控邊緣，根據(jù)實(shí)際情況的需要來對邊緣予以調(diào)控。邊緣地帶常常是不穩(wěn)定的，要維持或避免高的邊緣效應(yīng)，重要的是要保持或消除邊緣的動態(tài)特征，從而更有利于邊緣效應(yīng)的利用、管理和生物多樣性的保護(hù)。本實(shí)驗(yàn)主要初步調(diào)查了楠木人工林林中和林緣的土壤動物與土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征，揭示林地中心與林地邊緣的土壤動物差異，而邊緣效應(yīng)的利用、管理和生物多樣性的保護(hù)還有待進(jìn)一步研究。