人為采筍對(duì)大葉筇竹生長及大熊貓采食的影響

白文科， 董 鑫，王光磊，楊旭煜，古曉東，周材權(quán)

(1.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637002；2.西華師范大學(xué)生態(tài)研究院，四川 南充 637002；3.四川省野生動(dòng)物資源調(diào)查保護(hù)管理站，四川 成都 610081)

大熊貓(Aihuropiodamelanoleuca)是我國特有的珍稀瀕危物種，具有十分重要的科學(xué)研究?jī)r(jià)值，在學(xué)術(shù)界更被譽(yù)為“活化石”[1～2]。大熊貓為食肉目動(dòng)物，隨著環(huán)境的改變，經(jīng)過數(shù)千年的演化，逐漸演化成以竹類為主食的植食性動(dòng)物[3]。作為專食性動(dòng)物，大熊貓雖然保留著食肉動(dòng)物的消化道，但竹子在大熊貓的食譜中卻占到了99%以上[4]。

在馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)，20世紀(jì)90年代曾對(duì)大熊貓種群數(shù)量[5]、棲息地選擇[6]、主食竹等方面做了大量的研究[7-9]。近20年來，馬邊大熊貓數(shù)量急劇下降，1977年全國大熊貓第一次調(diào)查時(shí)，在保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)大熊貓36只。1988年全國第二次大熊貓調(diào)查時(shí)，保護(hù)區(qū)的大熊貓數(shù)量為32只。1991—1992年間，馬邊大熊貓數(shù)量為36 ± 6只[5]。到2001年全國第三次大熊貓普查時(shí)，馬邊大熊貓的數(shù)量下降到11只。短短不到10年時(shí)間，馬邊大熊貓數(shù)量減少20多只，而在之后的10年大熊貓的數(shù)量有所回升，2012年全國第四次大熊貓調(diào)查結(jié)果顯示大熊貓數(shù)量達(dá)到了18只[10]。

大葉筇竹(Qiongzhueamacrophylla)為無性系種群，采筍之后無性系種群能夠進(jìn)行自我調(diào)控，使地下莖更多的萌發(fā)出新筍來彌補(bǔ)子代分株數(shù)量的不足。大葉筇竹具有重要的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值，竹稈稈環(huán)隆起較大，經(jīng)常被做成手杖和工藝品，竹筍味甘鮮嫩，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[11]，是人為采筍的主要竹種之一。同時(shí)，人為采筍是大熊貓棲息地主要的干擾因子，過度采筍活動(dòng)不僅使得采筍后剩余竹筍量明顯下降，還會(huì)促使新筍不斷萌發(fā)，這是竹林采取投資克隆繁殖的能量相對(duì)較多的生態(tài)策略[12]，但由于營養(yǎng)缺乏，導(dǎo)致產(chǎn)生的新竹筍數(shù)量多而質(zhì)量較差，進(jìn)而造成大葉筇竹生長狀況明顯下降[13]。

在大熊貓棲息地內(nèi)，主食竹的生長狀況是大熊貓存活和生境選擇的重要影響因素之一，1974年和1983年，大熊貓棲息地出現(xiàn)箭竹大面積開花死亡現(xiàn)象，就造成了約250只野生大熊貓由于主食竹短缺而死亡的嚴(yán)重后果[14]。因此，對(duì)大熊貓棲息地人為采筍活動(dòng)和主食竹的生長狀況等方面進(jìn)行調(diào)查，進(jìn)而分析棲息地變化情況，為更加科學(xué)、合理的保護(hù)自然資源，更好的保護(hù)大熊貓這一瀕危物種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

四川馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)位于四川省西南部馬邊彝族自治縣境西南邊緣，位于東經(jīng)103°13′～103°26′和北緯28°26′～28°45′之間。地處四川盆地和云貴高原的過渡地帶，青藏高原的東南緣，橫斷山脈中段，屬全球生物多樣性地區(qū)之一的中國西南山地地區(qū)。保護(hù)區(qū)建于1978年，是以保護(hù)大熊貓(Ailuopodamelanolcuca)、羚牛(Budorcastaxicolor)、珙桐(Davidiainvolucrata)、水青樹(Tetracentronsinense)等珍稀瀕危野生動(dòng)植物及其生境為主的野生動(dòng)物和森林類型自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被分帶現(xiàn)象較為明顯，植被垂直帶譜結(jié)構(gòu)較完整，海拔 1 300 m～1 800 m分布有低山常綠闊葉林，林下竹類為小葉筇竹(Qiongzhuegtumidinoda)、刺竹(Chinmonobambusapachstachys)、四川方竹(Chimoncdambusaszechuanensis)；海拔1 800 m～2 200 m之間為常綠與落葉闊葉混交林，林下竹類為大葉筇竹(Qiongzhueamacropohylla)；海拔2 200 m～2 500 m為針闊混交林，林下竹類為大葉筇竹和刺竹；海拔 2 500 m～3 500 m為亞高山針葉林，林下竹類為馬邊玉山竹(Yushaniamabianensis)和冷箭竹(Bashaniafangiana)。馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)竹林分布廣泛并且種類較多，春、秋兩季都有竹林發(fā)筍，主要集中在每年的4月和9月，為大熊貓?zhí)峁┝素S富的食物資源。

1.2 研究方法

1.2.1 野外數(shù)據(jù)搜集

馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)周邊居民一直延續(xù)采筍的傳統(tǒng)，隨著采筍收入及占比的逐年增加，保護(hù)區(qū)及周邊區(qū)域的人為采筍強(qiáng)度也增加明顯。本次研究以戶為單位，在采筍季節(jié)對(duì)筍農(nóng)進(jìn)行了走訪調(diào)查，對(duì)筍農(nóng)組成及收入進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)。并于2013年5月在采筍區(qū)域內(nèi)避開歷史森林砍伐區(qū)，選擇與1993年數(shù)據(jù)搜集區(qū)域相似的坡體，設(shè)定隨機(jī)樣線收集大熊貓?jiān)诖笕~筇竹林內(nèi)的活動(dòng)痕跡，并沿隨機(jī)樣線設(shè)置竹子樣方，樣方大小為1 m × 1 m，間隔距離為50 m，統(tǒng)計(jì)大葉筇竹數(shù)量，并使用卷尺和游標(biāo)卡尺分別測(cè)量樣方內(nèi)所有大葉筇竹立竹的基徑和高度。

在調(diào)查區(qū)大葉筇竹林分布區(qū)內(nèi)，結(jié)合地形圖、植被圖以及保護(hù)區(qū)大熊貓監(jiān)測(cè)樣線調(diào)查數(shù)據(jù)，同時(shí)在筍農(nóng)走訪調(diào)查中咨詢筍農(nóng)，劃定大熊貓?jiān)诖笕~筇竹林區(qū)域內(nèi)的重點(diǎn)調(diào)查區(qū)。最終，共設(shè)置固定樣線6條，收集大熊貓?jiān)诖笕~筇竹林內(nèi)的活動(dòng)痕跡。并與多方面調(diào)查(保護(hù)區(qū)大熊貓監(jiān)測(cè)樣線、大熊貓種群數(shù)量調(diào)查、大熊貓交配場(chǎng)所調(diào)查)結(jié)合，分析大熊貓對(duì)大葉筇竹的利用現(xiàn)狀。

1.2.2 室內(nèi)數(shù)據(jù)分析

在時(shí)間跨度上，將2013年調(diào)查數(shù)據(jù)與1993年相同區(qū)域大葉筇竹的生長狀況數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析，1993年數(shù)據(jù)來源于本文作者在馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)大熊貓觀察站調(diào)查的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。使用Spss 22.0中的獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(Independent-Sample T Test)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 走訪調(diào)查結(jié)果

本次共調(diào)查筍農(nóng)49戶，合計(jì)參與采筍249人。采筍人員中女性占62.6%，遠(yuǎn)高于男性，主要是很多男性外出打工，而女性受教育程度低，很多不會(huì)漢語，外出很不方便，加上筍期農(nóng)活較少，因此多數(shù)婦女可在筍期進(jìn)山采筍。在人員年齡組成上，主要以青壯年為主，但也有未成年和老年人也進(jìn)山采筍，在調(diào)查中最高的筍農(nóng)年齡為71歲。采筍人員受教育程度普遍較低，初中及以上教育程度的只有11人(其中兩人為高中教育)，僅占調(diào)查人數(shù)的4.5%。以戶為單位取平均值估算了筍農(nóng)家庭的收入組成，年均家庭收入為 11 090.62元，其中采筍收入為 4 730.15 元·a-1，占家庭年總收入的比重較大，達(dá)到42.65%；人均采筍收入為927.48元·a-1，是保護(hù)區(qū)周邊居民的主要經(jīng)濟(jì)來源之一。

2.2 人為采筍對(duì)大葉筇竹生長狀況的影響

2.2.1 對(duì)大葉筇竹密度的影響

與1993年大葉筇竹長勢(shì)相比，2013年調(diào)查時(shí)大葉筇竹的密度下降明顯(P<0.05)，竹子密度由17.30株·m-2下降到了12.94株·m-2；采筍強(qiáng)度增加后竹筍量下降明顯(P<0.05)，竹筍量由4.34株·m-2下降到2.32株·m-2；而竹子死亡數(shù)也有略微下降，但差異性不顯著(見表1)。大葉筇竹林竹子密度的差異表明：人為采筍活動(dòng)使得大葉筇竹林的竹子密度和竹筍量受到了顯著的影響，兩者均出現(xiàn)了明顯的降低。

表1大葉筇竹密度的變化

Tab.1 The change of density of bamboo

2.2.2 對(duì)大葉筇竹基徑和高度的影響

與1993年大葉筇竹長勢(shì)相比，2013年調(diào)查時(shí)大葉筇竹的平均基徑下降明顯(P<0.05)，基徑均值由11.61 mm下降到10.63 mm；大葉筇竹的平均高度略有下降，但差異性不顯著(P>0.05)，高度均值變化不大(見表2)。竹林竹子基徑的差異表明：人為采筍活動(dòng)使得大葉筇竹林的基徑受到了顯著的影響，出現(xiàn)了明顯的降低；但對(duì)竹子高度的影響不明顯。

表2大葉筇竹基徑和高度的變化

Tab.2 Thechangeofbasaldiameterandheightofbamboo

調(diào)查年份Year基徑均值/mmAverage base diameter高度均值/mAverage height樣本數(shù)Number of samples1993年11.61±3.442.36±0.848932013年10.63±2.842.33±0.64756

2.3 人為采筍對(duì)大熊貓采食的影響

統(tǒng)計(jì)了在大葉筇竹林分布區(qū)2013年3—11月的調(diào)查結(jié)果，只在4月份發(fā)現(xiàn)兩團(tuán)全部以大葉筇竹竹葉為食的大熊貓糞便，該糞便新鮮程度時(shí)間在一個(gè)月左右，表示大熊貓已很少在大葉筇竹林中棲息采食。在大熊貓交配場(chǎng)的調(diào)查中，共發(fā)現(xiàn)兩處交配場(chǎng)，收集到大熊貓新鮮糞便24團(tuán)，全部位于海拔更高的馬邊玉山竹(YushaniadafengclingensisYi)分布區(qū)。調(diào)查結(jié)果也可以證實(shí)，馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)的大熊貓現(xiàn)階段主要以不采筍的馬邊玉山竹為食，幾乎不以大葉筇竹為食。同時(shí)走訪調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，刺竹子分布的海拔更低，人為活動(dòng)更為嚴(yán)重，大熊貓幾年內(nèi)都不利用刺竹林分布區(qū)域。與之前的調(diào)查結(jié)果相比，人為采筍活動(dòng)已經(jīng)影響到了大熊貓食性的選擇。

3 討論

馬邊大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)周邊居民一直延續(xù)著采筍的傳統(tǒng)，20世紀(jì)70年代以前的采筍主要是以自己食用為目的，這一時(shí)期的采筍范圍較小，主要集中在低海拔的區(qū)域。但隨著竹筍價(jià)格的上漲，參與竹筍采集的人群、采筍的數(shù)量以及采筍的范圍都大幅度增加。在1993—1997年的森林砍伐期間，保護(hù)區(qū)內(nèi)修設(shè)的運(yùn)木道路為保護(hù)區(qū)周邊筍農(nóng)的采筍活動(dòng)提供了便利，使筍農(nóng)的采筍活動(dòng)范圍進(jìn)一步擴(kuò)大。另外，據(jù)當(dāng)?shù)毓S農(nóng)介紹：保護(hù)區(qū)周邊屬山地地貌，耕地多分布在山坡上，每年春季居民種完莊稼后，在春筍時(shí)期(4月—6月)，因家中農(nóng)活較少，幾乎家中所有的勞動(dòng)力都進(jìn)山采筍；而秋筍時(shí)期(9月—10月)，因家中農(nóng)活較多，需要留一部分勞動(dòng)力在家務(wù)農(nóng)，因此秋季采筍人員要相對(duì)少一些。但是，由于每個(gè)采筍期過后，筍農(nóng)都需要把晾干的竹筍不定期地運(yùn)送到山下，所以在每年的4月—11月一直有筍農(nóng)頻繁地活動(dòng)在大熊貓的理想棲息地內(nèi)。

1993年政府在保護(hù)區(qū)內(nèi)砍伐森林、修設(shè)運(yùn)木公路[15]，使馬邊地區(qū)大熊貓棲息地受到的人為干擾達(dá)到了最大化。但不同強(qiáng)度的采伐對(duì)大熊貓棲息地的植物群落組成、結(jié)構(gòu)和林下竹類的生長質(zhì)量有較大的影響，森林砍伐一定程度上增加了土壤中微生物種群數(shù)量，適度的森林砍伐更有利于棲息地竹類質(zhì)量的提高[16]。馬邊自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的森林砍伐在一定程度上也改變了大葉筇竹林內(nèi)的竹子結(jié)構(gòu)和竹子的生長狀況，森林砍伐導(dǎo)致上層喬木減少，森林郁閉度下降，適合大熊貓棲息地選擇的生境大幅減少，人為砍伐過后，生境的物種優(yōu)勢(shì)度、群落高度和最大樹徑明顯下降，這對(duì)大熊貓棲息地的選擇產(chǎn)生影響[17]。大熊貓?jiān)跅⒌氐倪x擇上，更喜歡選擇上層喬木郁閉度較大(大于50%)的大葉筇竹林中覓食[7]。因此，雖然有生長狀況良好的大葉筇竹，但也使得大熊貓?zhí)与x了這一區(qū)域，在棲息地空間上受到了嚴(yán)重?cái)D壓，而且森林砍伐時(shí)修的運(yùn)木道路，某種程度上也擴(kuò)大了采筍活動(dòng)的范圍和采筍強(qiáng)度，使人為采筍活動(dòng)對(duì)大葉筇竹的干擾進(jìn)一步增大。

魏輔文等對(duì)馬邊大熊貓食性的研究發(fā)現(xiàn)，馬邊大熊貓喜食基徑較粗(>10 mm)、幼竹比例較高(>5%)、密度適中(10株·m-2～30株·m-2)的大葉筇竹[6]。長期的采筍活動(dòng)導(dǎo)致大葉筇竹基徑、幼竹比例、高度和竹子密度均下降明顯，采筍過后的剩余竹筍下降顯著，竹筍比例嚴(yán)重下降，竹子死亡數(shù)略微下降，進(jìn)而導(dǎo)致馬邊大熊貓幾乎難以大葉筇竹為食，而被迫以以前很少采食的白背玉山竹(YushaniaglaucaYi et T.L.long)為食，食物資源質(zhì)量下降也有可能導(dǎo)致大熊貓對(duì)大葉筇竹林的利用率下降，以至于人類的采筍活動(dòng)幾乎已經(jīng)影響到了大熊貓食性的選擇。20世紀(jì)90年代初就有研究顯示：在未受干擾之前，馬邊大熊貓冬季的活動(dòng)痕跡大部分都在海拔 2 100 m～2 400 m 的大葉筇竹林里，而5月發(fā)筍后，采筍活動(dòng)的干擾影響會(huì)使大熊貓的活動(dòng)范圍上移至海拔 2 400 m之上，而在禁止采筍后則會(huì)迅速下移，大熊貓會(huì)因?yàn)椴晒S活動(dòng)的影響而推遲采食竹筍的時(shí)間[10]。

采筍活動(dòng)不僅導(dǎo)致大葉筇竹質(zhì)量和幼竹比例下降，更主要的影響因素是人為活動(dòng)時(shí)間長，從4月—6月、9月—10月，并且筍期結(jié)束后，鮮筍要在山上放干后再運(yùn)下山，這就導(dǎo)致幾乎從4月到11月保護(hù)區(qū)內(nèi)一直有人活動(dòng)。因此，采筍活動(dòng)對(duì)大熊貓生境選擇的影響不僅體現(xiàn)在對(duì)大熊貓食物的掠奪上，也體現(xiàn)在人類的大范圍持續(xù)采筍活動(dòng)干擾上，各種干擾迫使大熊貓離開了人類采筍活動(dòng)的區(qū)域。另外，人類的過度采筍不僅破壞大熊貓食性選擇規(guī)律和活動(dòng)規(guī)律，更重要的是大量的人員涌入山林，難免不對(duì)大熊貓?jiān)斐蓚?，?jù)報(bào)道，僅1993年4月—7月份的采筍季節(jié)，馬邊縣境內(nèi)共發(fā)現(xiàn)大熊貓尸體3只，造成其中至少兩只大熊貓中毒死亡的誤毒事件[14]。

在馬邊縣大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)及其周邊區(qū)域的人為采筍已經(jīng)影響到馬邊大熊貓賴以生存的棲息地和食物資源，而周邊社區(qū)對(duì)保護(hù)區(qū)資源的索取也是生活必不可少的一部分。馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)管理局已經(jīng)在保護(hù)區(qū)內(nèi)實(shí)行了輪息采筍等相關(guān)保護(hù)政策，同時(shí)隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，保護(hù)區(qū)周邊居民收入來源有所增加，采筍的程度已有所下降。但保護(hù)區(qū)范圍外的采筍強(qiáng)度依然很大，對(duì)竹林資源的健康發(fā)展產(chǎn)生了巨大的壓力。為了更有效的保護(hù)大熊貓以及更合理地利用保護(hù)區(qū)資源，勢(shì)必采取有效措施，改善周邊社區(qū)生活條件，減少對(duì)保護(hù)區(qū)及其周邊自然資源的壓力。