寧夏荒漠草原典型群落的植被特征及其優(yōu)勢植物的水分利用效率

胡海英，李惠霞，倪彪，師斌，許冬梅，謝應(yīng)忠

（寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，銀川 750021）

中國荒漠化土地占國土面積的1/5，主要分布于西北地區(qū)，其中，草原荒漠化是氣候異常與人類活動(dòng)共同作用的結(jié)果[1-2]。寧夏荒漠草原主要分布于寧夏中東部，該地區(qū)地處毛烏素沙地南緣，風(fēng)蝕作用強(qiáng)烈，生態(tài)環(huán)境脆弱，是寧夏重要的生態(tài)屏障和牧業(yè)基地，也是中國“兩屏三帶”生態(tài)安全體系建設(shè)的關(guān)鍵區(qū)域，該區(qū)生態(tài)環(huán)境對草地生態(tài)建設(shè)及寧夏牧草業(yè)發(fā)展起著重要作用[3]。由于該地區(qū)年降水量只有300 mm左右，且蒸發(fā)量大，使土壤水分長期匱乏，極大限制了植物生長和生態(tài)系統(tǒng)功能的維持。盡管如此，該地區(qū)的群落植物仍具有一定的物種多樣性和極豐富的適應(yīng)途徑，適應(yīng)能力強(qiáng)的物種在面對有限資源時(shí)具有高的競爭力和生存能力，其在群落中的優(yōu)勢度增加，從而改變了植被分布格局及其群落結(jié)構(gòu)[4-5]。

水分利用效率(water use efficiency,WUE)不僅反映植物有效利用水分的能力，而且是研究植物適應(yīng)環(huán)境變化的重要手段[6-7]。已有的研究[8-10]認(rèn)為：在干旱生境里，植物具有較高的WUE，使用較保守的水分利用策略以允許其生長、生存和維持；而在濕潤環(huán)境里，植物以較低的WUE和揮霍的水分利用模式使其獲得較高的生產(chǎn)力。碳穩(wěn)定同位素法是目前國際公認(rèn)的判定植物長期WUE的最佳方法，其主要基于植物的碳穩(wěn)定同位素組成（carbon stable isotopic composition,δ13C）值與WUE之間存在明顯的線性正相關(guān)[11-13]，對于這兩者的理論問題已經(jīng)有了比較廣泛和深入的研究，認(rèn)為C3植物的δ13C值越高，其WUE越高，水分利用模式越節(jié)制[14-16]。因此，植物δ13C值可以用來探究植物水分關(guān)系和植物對環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制。

地處寧夏東部風(fēng)沙區(qū)的荒漠草原，群落數(shù)量相對較少，主要分布有蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、甘 草（Glycyrrhiza uralensis）、短 花 針 茅（Stipa breviflora）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、中亞白草（Pennisetum centrasiaticum）等天然植物群落，擁有極其重要的牧草資源[17]。目前，對該區(qū)域的研究主要集中在禁牧封育、放牧及草地退化等對植物群落的影響機(jī)制[18-19]及鄉(xiāng)土牧草抗性生理[20]等方面，但降水量變化對群落植被特征、優(yōu)勢植物的δ13C值及WUE的影響鮮有報(bào)道。為此，本研究選擇荒漠草原3種典型植物群落，調(diào)查雨季前后群落物種組成及其變化，利用碳穩(wěn)定同位素技術(shù)研究優(yōu)勢植物的水分利用效率，探究不同植物對環(huán)境水分變化的適應(yīng)特征，為荒漠草原地區(qū)植被恢復(fù)及優(yōu)良牧草草種篩選提供重要的理論與技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣（37°04′～38°10′N，106°30′～107°41′E），屬中溫帶大陸性氣候區(qū)，為典型半干旱地區(qū)，年平均氣溫8.1℃，年降水量250～350 mm，年際變化幅度高達(dá)30%以上。該區(qū)降雨主要集中在7—9月，約占全年降水量的60%以上，年均蒸發(fā)量達(dá)2 710 mm，約為降水量的5～7倍，年均無霜期為165 d，≥10℃年有效積溫為2 945℃左右，年均日照時(shí)數(shù)為2 867.3 h。土壤類型主要以灰鈣土和風(fēng)沙土為主，地帶性植被類型為荒漠草原。研究期間（2016年）降水量監(jiān)測結(jié)果如圖1所示，其中，5月1日—6月30日降水量為47.6 mm（旱季），7月1日—8月31日降水量為171.8 mm（雨季）。

圖1 研究期間（2016年）日降水量和日均溫度Fig.1 Daily precipitation amount and mean temperature in 2016

1.2 樣地設(shè)置

根據(jù)研究區(qū)草原類型圖及草原沙化空間變化圖，對寧夏東部風(fēng)沙區(qū)荒漠草原進(jìn)行實(shí)地概查，初步掌握區(qū)域內(nèi)植物群落類型分布、物種組成、植被覆蓋度等基本情況。該研究區(qū)實(shí)行禁牧封育達(dá)9年以上，面積大于200 hm2，主要有蒙古冰草、甘草和短花針茅等3種典型植物群落，以不同植物群落分布區(qū)為試驗(yàn)樣地，3次重復(fù)。

1.3 調(diào)查測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 植被調(diào)查與多樣性指數(shù)計(jì)算

在2016年雨季前后開展2次植被調(diào)查和進(jìn)行采樣。采用限定隨機(jī)取樣法，在每個(gè)群落分布區(qū)按對角線設(shè)置3個(gè)100 m×100 m的調(diào)查樣地。在每個(gè)調(diào)查樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方，調(diào)查植物群落物種組成，分種測定植物的高度、密度、蓋度、頻度。其中：高度以各物種的自然高度計(jì)測，密度以1 m2樣方中各物種的個(gè)體數(shù)量計(jì)測，蓋度采用點(diǎn)測法測定，頻度采用樣圓法測定。多樣性指數(shù)計(jì)算公式[21]如下：

物種重要值(ni)=(相對蓋度+相對密度+相對高度+相對頻度)/4.

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)=

Pielou均勻度指數(shù)(E)=H/lnS.

Patrick物種豐富度指數(shù)(Pa)=S.

式中：S為物種總數(shù)；Pi為第i個(gè)物種的相對重要值；ni為第i個(gè)物種的重要值；N為群落中所有物種的重要值之和。

1.3.2 植物葉片的δ13C值測定

在每個(gè)樣方處標(biāo)記生長良好且長勢基本一致、無遮陰的每種優(yōu)勢植物個(gè)體10株作為取樣植株，在植株陽面中部采集完全展開的健康葉片，混合作為1個(gè)樣品；在每個(gè)樣地中再隨機(jī)選取3個(gè)樣方并采集樣方內(nèi)所有植物葉片混合成1個(gè)樣品，用于測定群落植物的δ13C值，3次重復(fù)。將樣品置于4℃保溫箱并帶回實(shí)驗(yàn)室后，用去離子水沖洗表面雜物并用濾紙反復(fù)吸干表面水分，每個(gè)樣品分為兩部分，用于制備鮮、干樣品。將鮮樣品置于4℃冰箱中保存；干樣品經(jīng)105℃殺青后，轉(zhuǎn)入70℃烘箱中烘干48 h以上，粉碎、過100目篩后密封保存。采用DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀測定樣品碳同位素比值，方法如下：樣品在元素分析儀中經(jīng)高溫燃燒后生成CO2，通過質(zhì)譜儀檢測CO2的13C與12C比率，并與國際標(biāo)準(zhǔn)物[Pee Dee Belnite(PDB)，一種海洋中的貝殼化石，其含13C量為1.124%]比對后，計(jì)算樣品的δ13C值。

式中：Rp為代表植物組織樣品的13C/12C；Rs為標(biāo)準(zhǔn)化石PDB的13C/12C。

1.3.3 游離脯氨酸含量和葉片相對含水量測定

植物葉片采集方法同1.3.2。采用酸性茚三酮法測定葉片游離脯氨酸含量[22]；采用生物量差減法測定葉片相對含水量（relative water content,RWC）。

1.3.4 土壤含水量測定

在每塊樣地按對角線5點(diǎn)法采集0～20、＞20～40、＞40～60、＞60～80 cm土壤剖面樣品，相同層次的5點(diǎn)樣品混勻作為本樣方樣品，每個(gè)樣地共4×5個(gè)樣品。將土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，采用烘干法測定土壤含水量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，采用SAS V8軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素和雙因素方差分析，用鄧肯法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落植被組成與光合途徑分析

對植被調(diào)查結(jié)果表明，在3種典型植物群落中共鑒定出10個(gè)科28種植物，物種重要值如表1所示，其中：禾本科5種，占17.86%；豆科和菊科各6種，各占21.43%；藜科3種，占10.71%；大戟科、旋花科各2種，各占7.14%；蘿藦科、蒺藜科、薔薇科和遠(yuǎn)志科各1種，各占3.6%。蒙古冰草群落共有10個(gè)科22種，植被組成主要以蒙古冰草（Agropyron mongolicum）和豬毛蒿（Artemisia scoparia）為主，伴生大量的牛枝子（Lespedeza potaninii）；甘草群落共有9個(gè)科24種，主要以甘草（Glycyrrhiza uralensis）為主，伴生大量的豬毛蒿，常見有牛枝子、阿爾泰狗哇花（Heteropappus altaicus）；短花針茅群落共有9個(gè)科23種，主要以短花針茅（Stipa breviflora）和牛枝子為主，伴生一定量的豬毛蒿。在不同生活型植物中，半灌木有3種，多年生草本有19種，一年生草本有6種。雨季后，在各群落優(yōu)勢種中，蒙古冰草、甘草、短花針茅和牛枝子的重要值有所降低，而豬毛蒿、狹葉米口袋（Gueldenstaedtia stenophylla）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、砂珍棘豆（Oxytropis racemosaTurcz.）、絲葉山苦荬（Ixeris chinensisvar.graminifolia）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）和貓頭刺（Oxytropis aciphylla）等7個(gè)物種的重要值明顯增加。

表1 寧夏荒漠草原植物群落組成與重要值Table 1 Vegetative composition and the important value of community in desert steppe of Ningxia

續(xù)表1 Continuation of Table 1

對植物群落物種多樣性特征研究結(jié)果（表2）表明：雨季前后群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)差異顯著（P＜0.05），其中雨季后植物群落間多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)顯著高于雨季前的相應(yīng)指數(shù)（P＜0.05）。雨季前短花針茅群落的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)顯著低于其他2個(gè)群落（P＜0.05）；而雨季后不同植物群落間多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)均無顯著差異（P＞0.05）。

對群落不同植物碳穩(wěn)定同位素值分析結(jié)果表明，所有植物的δ13C值在－12.65‰～－28.54‰之間變化，其中：C4植物只有豬毛菜（Salsola collina）和糙隱子草2種，δ13C值分別為（－12.65±0.26）‰和（－14.73±0.19）‰；其他均為C3植物，主要集中在禾本科、豆科、菊科和藜科，分布區(qū)間為－25.99‰～－28.54‰，平均值為（－27.40±0.72）‰。由表3可知，在C3植物中一年生草本、多年生草本、半灌木間δ13C值無顯著差異，但C4植物的δ13C值間差異顯著（P＜0.05）。蒙古冰草、甘草、短花針茅3個(gè)群落植物混合樣的δ13C值分別為（－26.91±0.53）‰、（－26.50±1.45）‰、（－27.09±0.35）‰，無顯著差異。

表2 雨季前后不同植物群落物種多樣性指數(shù)Table 2 Species diversity indices of different communities before and after rainy season

2.2 雨季前后不同植物群落土壤含水量差異

雨季前后不同的降水量使不同植物群落土壤含水量有顯著差異。從圖2可以看出：雨季前3個(gè)群落在0～20、＞20～40、＞40～60、＞60～80 cm 土層的土壤含水量均值分別為4.77%、4.92%、3.94%、3.18%，隨土層深度的增加而減少；雨季后在0～20、＞20～40、＞40～60、＞60～80 cm土層的土壤含水量均值分別為6.47%、10.74%、10.30%、10.25%，總體隨著土層深度的增加而增加，且雨季后各層土壤含水量均顯著高于雨季前（P＜0.05）。雨季前3個(gè)植物群落之間的土壤含水量相比，甘草群落淺層（0～40 cm）土壤含水量顯著高于蒙古冰草和短花針茅群落的，各群落中層以下（40～80 cm）土壤含水量之間無顯著差異，其中甘草群落深層（60～80 cm）土壤含水量僅為2.74%左右，顯著低于淺層（0～40 cm）土壤含水量（圖2A）?？梢?，雨季前的少量降雨明顯提高了淺層土壤含水量，但對深層土壤含水量無影響，群落正處于嚴(yán)重水分虧缺狀態(tài)。雨季后3個(gè)植物群落之間的土壤含水量相比，甘草和蒙古冰草群落在土壤剖面（20～80 cm）的含水量均顯著高于短花針茅群落的，其中，蒙古冰草群落深層（60～80 cm）土壤含水量最大，達(dá)到了（14.23±1.18）%（圖2B）。

表3 群落中不同植物物種葉片的δ13C值Table 3 δ13C values of plant leaves in different communities

圖2 雨季前后不同植物群落土壤含水量的差異Fig.2 Variation of soil water content among different communities before and after rainy season

2.3 雨季前后不同植物δ13C值、脯氨酸含量和RWC的差異

將旱季和雨季降水量與不同物種之間的δ13C值、脯氨酸含量和RWC 3個(gè)參數(shù)進(jìn)行雙因素方差分析，結(jié)果（表4）表明，不同降水量顯著影響5種優(yōu)勢種和伴生種植物葉片δ13C值、脯氨酸含量（P＜0.01）和RWC（P＜0.05），這5種植物之間的δ13C值、脯氨酸含量和RWC均有極顯著的種間差異（P＜0.01），降水量與物種之間對3個(gè)參數(shù)均有極顯著的交互效應(yīng)（P＜0.01）。

表4 降水量對不同植物物種葉片δ13C值、脯氨酸含量和相對含水量的影響Table 4 Effect of different precipitation amounts on δ13C value,free proline content and relative water content(RWC)of leaves among different plant species

從圖3可以看出，旱季和雨季降水量對不同植物葉片δ13C值、脯氨酸含量和RWC的影響結(jié)果明顯不同。

由圖3A可見：降水量不同時(shí)植物δ13C值差異顯著，5種植物在雨季后的δ13C值比旱季的整體降低了2.40%，其中，甘草、牛枝子和蒙古冰草的δ13C值在雨季后顯著偏負(fù)，其均值分別降至－26.87‰、－28.23‰和－27.90‰，降幅在0.57～1.61之間。5種植物的δ13C值相比，甘草、豬毛蒿＞短花針茅＞蒙古冰草、牛枝子。降水量和物種之間對植物δ13C值存在顯著交互效應(yīng)。雨季前后5種植物δ13C值的種間差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其中，甘草葉片δ13C值在雨季前最大，即WUE最高，其次依次為豬毛蒿、短花針茅、蒙古冰草、牛枝子?？梢?，旱季和雨季降水量對不同植物的WUE具有顯著的影響作用，而且不同物種間的WUE具有明顯的種間差異。

圖3 雨季前后不同植物物種葉片δ13C值、脯氨酸含量和相對含水量的差異Fig.3 Variation of δ13C value,free proline content and RWC of leaves among different plant species before and after rainy season

由圖3B可見：旱季和雨季降水量對不同植物脯氨酸含量的影響差異顯著，降水量越大5種植物的脯氨酸含量越小，其均值在雨季后比雨季前降低了59.4%。雨季前后5種植物的脯氨酸含量相比，牛枝子、豬毛蒿＞甘草、蒙古冰草＞短花針茅。降水量和物種之間對植物脯氨酸含量亦存在顯著的交互效應(yīng)（P＜0.01）。雨季前后5種植物脯氨酸含量的種間差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其中，牛枝子和豬毛蒿的脯氨酸含量在雨季前最大，而雨季后蒙古冰草、短花針茅和豬毛蒿三者的脯氨酸含量最小。

由圖3C可見：降水量不同時(shí)5種植物之間的RWC差異顯著，RWC均值在雨季后較雨季前顯著降低2.42%。雨季前后5種植物RWC相比，蒙古冰草、甘草、牛枝子＞豬毛蒿＞短花針茅。降水量和不同物種間對植物RWC存在顯著交互效應(yīng)（P＜0.01）。不同物種間葉片RWC的種間差異也達(dá)到了顯著水平（P＜0.05），其中，在雨季前蒙古冰草RWC最大，短花針茅的最小。

2.4 植物δ13C值與土壤含水量、脯氨酸含量、RWC之間的相關(guān)性

由表5可以看出：蒙古冰草、甘草和牛枝子的δ13C值與土壤含水量、脯氨酸含量均具有極顯著相關(guān)性（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)r（n=8）分別達(dá)到了－0.958、－0.863、－0.917、0.975、0.862、0.962；而短花針茅和豬毛蒿間無顯著相關(guān)性。δ13C值與RWC之間除了蒙古冰草和甘草有顯著相關(guān)外，其他植物間均無顯著相關(guān)?？梢?，不同植物δ13C值與土壤含水量、脯氨酸含量、RWC之間的相關(guān)性也具有顯著的種間差異。將蒙古冰草、甘草和短花針茅3種優(yōu)勢植物的δ13C值與土壤含水量、脯氨酸含量、RWC進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，植物δ13C值與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)（圖4A），與脯氨酸含量呈極顯著正相關(guān)（圖4B），與RWC呈顯著正相關(guān)（圖4C），相關(guān)系數(shù)r（n=28）分別為－0.644、0.675、0.385。

表5 不同植物葉片δ13C值與土壤含水量、脯氨酸含量、RWC之間的相關(guān)性分析Table 5 Correlation between δ13C value and soil water content,free proline content,RWC in the leaves of different plants

3 討論

物種多樣性是反映群落結(jié)構(gòu)、功能特征的有效指標(biāo)，還可以說明種群與環(huán)境相互作用的過程，是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的量度指標(biāo)[18-19]。本研究區(qū)屬于封育禁牧9年以上的荒漠草原自然恢復(fù)區(qū)，各群落的物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在雨季前后有差異，均勻度指數(shù)無顯著差異，群落結(jié)構(gòu)組成相對穩(wěn)定；群落中多年生草本植物占68%，一年生草本和半灌木分別只有6種和3種。陶利波等[4]研究認(rèn)為，隨著禁牧封育年限的延長，寧夏荒漠草原多年生草本植物會(huì)在群落中的比重加大，草地植物生物多樣性提高，群落組成趨于穩(wěn)定，但土壤水分是影響群落分布的決定性環(huán)境因子；本文調(diào)查研究結(jié)果與之相符。尤其隨著降水量增加，草地植物群落的土壤水分含量顯著提高，其物種組成和結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生變化，各群落物種數(shù)量增加，植物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)也顯著高于雨季前。其中，短花針茅群落的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在雨季前顯著低于其他2個(gè)群落，雨季后又無顯著差異，說明短花針茅群落植被對降水的響應(yīng)明顯，對環(huán)境波動(dòng)緩沖大，這也可能是群落物種組成對干旱少雨環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。各群落植物的重要值在雨季前后也發(fā)生明顯變化，蒙古冰草、甘草、短花針茅和牛枝子的重要值居群落植被之首或次位，雖然在雨季后有所降低，但仍是群落的建群種和優(yōu)勢種；7種常見伴生種的重要值在雨季后明顯增加，其中，重要值僅次于這4個(gè)優(yōu)勢種的豬毛蒿種群數(shù)量在雨水充沛期明顯增加，且調(diào)查發(fā)現(xiàn)在水份匱乏的2017年，豬毛蒿種群數(shù)量急劇減少，說明豬毛蒿是分布于這3個(gè)群落的重要伴生種。

圖4 δ13C值與土壤含水量、葉片脯氨酸含量及RWC之間的相關(guān)性Fig.4 Correlation between δ13C value and soil water content,free proline content,RWC of leaves

在光合作用過程中，存在著植物葉片對大氣13CO2的分餾效應(yīng)，且不同光合類型植物對13C的分餾能力不同，因此，碳同位素比值可用來區(qū)分植物不同的光合途徑類型，依據(jù)已確定的陸生植物中，C3植物δ13C值為－22‰～－33.5‰，C4植物為－10.5‰～－14.6‰的區(qū)間范圍[23-25]，研究區(qū)3個(gè)群落中C3植物居多，C4植物只有2種，分屬禾本科和藜科，其種群數(shù)量少可能與研究區(qū)年均溫較低有關(guān)[9]。對于C3植物而言，葉片δ13C值能夠用來指示植物有機(jī)質(zhì)形成期間的平均WUE，反映植物在一段時(shí)間內(nèi)對水分的利用及水分脅迫的適應(yīng)狀況[26]。3個(gè)群落植被間δ13C值無顯著差異，用樣方植物混合樣測定的δ13C值也許并不能可靠指示群落的WUE，但3個(gè)群落的優(yōu)勢植物及主要伴生種均為C3植物，所以從各群落優(yōu)勢植物和主要伴生植物的δ13C值也可以反映出群落生境的水分狀況。

本研究表明，降水量對5種優(yōu)勢植物和伴生種δ13C值具有極顯著影響（P＜0.01），5種植物δ13C值在雨季后顯著偏負(fù)，比旱季的整體降低了2.40%，說明C3植物葉片δ13C值會(huì)隨著降雨多寡而變化。已有的研究認(rèn)為，植物δ13C值主要受植物新陳代謝和環(huán)境生態(tài)因子雙重影響，其中環(huán)境因子中降水是影響植物δ13C值的一個(gè)重要因素[27]。ZHENG等[24]對黃土高原干旱區(qū)優(yōu)勢植物種葉片δ13C值與氣候、地理因素的研究發(fā)現(xiàn)，年均降水量對植物δ13C空間分布的貢獻(xiàn)率為13.3%，是影響植物葉片δ13C值的主導(dǎo)因子，年降水量每增加100 mm，植物δ13C值下降0.88‰。陳拓等[9]研究發(fā)現(xiàn)，天山阜康荒漠植物δ13C值與年降水量呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)，表明在干旱生境下植物會(huì)選擇更為保守的水分利用方式，通過提高WUE來適應(yīng)干旱脅迫。可見，降水的時(shí)間分布和數(shù)量是決定植物生長、物種生存及組成結(jié)構(gòu)至關(guān)重要的因素。本研究還發(fā)現(xiàn)，降水量與植物物種之間對δ13C值還有顯著的交互效應(yīng)，5種植物的δ13C值和WUE具有顯著的種間差異。在旱季，甘草的δ13C值最高，雨季明顯降低，但僅次于豬毛蒿，說明甘草在雨季前后總能保持高的WUE，表現(xiàn)出以節(jié)水對策適應(yīng)環(huán)境水分變化；蒙古冰草和牛枝子在水分嚴(yán)重虧缺狀態(tài)下WUE與一年生草本豬毛蒿間無顯著差異，但在雨水相對充沛環(huán)境下，僅利用淺層土壤水就足以生存，表現(xiàn)出WUE比豬毛蒿低；此結(jié)果與任書杰等[23]、劉賢趙等[26]研究相符，他們在研究中國西部荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物適應(yīng)干旱生境時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水分脅迫時(shí)多年生草本植物δ13C值高于一年生草本，降水增加時(shí)卻低于一年生草本。說明蒙古冰草和牛枝子的水分利用方式更靈活，隨著水分環(huán)境變化能夠從“保守型”向“揮霍型”轉(zhuǎn)變，而豬毛蒿則體現(xiàn)出一年生植物的保守用水策略以維持種群大量繁殖的優(yōu)勢。短花針茅在雨季前后的重要值最突出，而WUE差異不明顯，且其群落土壤表層含水量在充分降水條件下仍處于一定程度的虧缺，說明短花針茅主要利用淺層土壤水分，仍以保守的用水方式維持種群的競爭優(yōu)勢。

植物受環(huán)境脅迫時(shí)脯氨酸會(huì)大量累積，以維持細(xì)胞一定的含水量和膨壓勢，從而增強(qiáng)植物的抗逆性[28-30]。植物RWC可以直觀反映植物的抗脫水性和水分虧缺狀態(tài)，RWC越高，植物抗脫水性就越強(qiáng)，其滲透調(diào)節(jié)功能和抗旱性也越高[31]。在本文中5種優(yōu)勢種和伴生種植物的脯氨酸含量和RWC對不同土壤水分條件的響應(yīng)有顯著的種間差異，而且降水量與物種之間對脯氨酸含量和RWC的交互作用顯著。雨季前降水量不足時(shí)，豬毛蒿和牛枝子脯氨酸含量顯著高于其他3種植物，而在雨季充足降水條件下豬毛蒿和牛枝子脯氨酸含量分別下降了85.4%和51.6%，并且同時(shí)維持相對穩(wěn)定的RWC，說明這2種植物在不同水分條件下通過加強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力來維持相對比較穩(wěn)定的水分狀態(tài)，其中，豬毛蒿保持較高的WUE，而牛枝子則通過滲透調(diào)節(jié)提高抗旱性，從而使植株能夠維持正常的代謝活動(dòng)和生長。蒙古冰草和甘草在雨季前后的脯氨酸含量和RWC呈現(xiàn)同步變化趨勢，說明這2種植物在干旱環(huán)境下以較高的WUE和RWC抵抗組織脫水，維持葉片滲透壓和保水能力，耐受水分虧缺，具有較強(qiáng)的抗旱性。短花針茅的脯氨酸含量和RWC在5種植物中均較低，且在雨季前后無顯著變化，其可能主要通過自身形態(tài)結(jié)構(gòu)變化適應(yīng)不同的土壤水分環(huán)境：在水分來源少時(shí)，減少地上生物量的積累，通過密集的密叢型淺生根系吸收和保存土壤水分[32]，增加葉肉細(xì)胞對水分的利用效率及增大氣孔密度而提高光合速率[33]，并調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度以達(dá)到合適的WUE而應(yīng)對水分虧缺?？梢?，荒漠草原植物之所以能夠成為群落優(yōu)勢種，是因?yàn)槎加幸惶组L期演化而成的生存適應(yīng)策略，它們通過滲透調(diào)節(jié)功能而保持穩(wěn)定的含水量，維持一定的膨壓，從而保證細(xì)胞生理過程的正常運(yùn)行。

通過相關(guān)性分析可知：蒙古冰草、甘草和牛枝子的δ13C值與土壤含水量、葉片脯氨酸含量均具有極顯著相關(guān)性；蒙古冰草和甘草的δ13C值與RWC呈較弱的正相關(guān)，進(jìn)一步說明蒙古冰草、甘草和牛枝子的δ13C值與自身的生理生態(tài)適應(yīng)性相互協(xié)調(diào)，有著相似的水分利用方式和適應(yīng)策略，而短花針茅和豬毛蒿有著不同的水分利用和適應(yīng)方式，可能受其自身的遺傳因素和結(jié)構(gòu)特征的影響。整體來看，植物δ13C值與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與嚴(yán)昌榮等[15]、劉瑩等[16]、周雅聃等[34]的研究結(jié)果一致；而δ13C值分別與脯氨酸含量、RWC呈顯著正相關(guān)，可以看出δ13C值和脯氨酸含量變化和反應(yīng)方向相同，這與周雅聃等[34]、馬劍英等[35]的研究結(jié)果一致。說明在水分脅迫時(shí)，脯氨酸的累積能增強(qiáng)植物的WUE?？梢?，植物因干旱而保持較高的WUE和持水能力，以降低水分虧缺帶來的影響，同時(shí)增強(qiáng)在干旱條件下對水分的競爭能力。

4 結(jié)論

雨季充分的降水顯著增加了寧夏荒漠草原3種典型植物群落生境的土壤含水量，群落特征及物種數(shù)量亦受降水量影響顯著，物種多樣性和豐富度顯著提高。降水量與物種之間對WUE和生理適應(yīng)特征的影響具有顯著交互作用，且不同植物之間也呈現(xiàn)出顯著的種間差異，其中，甘草在雨季前后仍保持較高的WUE，表現(xiàn)為節(jié)水策略，豬毛蒿和短花針茅水分利用最保守，蒙古冰草和牛枝子在旱季以高的WUE應(yīng)對水分脅迫，在雨季W(wǎng)UE下降，表現(xiàn)為靈活的水分利用模式。因此，在荒漠草原人工草場建植時(shí)應(yīng)根據(jù)不同植物的水分利用特點(diǎn)和適應(yīng)策略科學(xué)搭配和補(bǔ)播栽植。