記憶增強(qiáng)效應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制

楊炯炯

學(xué)習(xí)記憶是人類非常重要的認(rèn)知功能，學(xué)習(xí)記憶功能就像一臺時(shí)間機(jī)器，將我們的過去、現(xiàn)在和將來聯(lián)系在一起。記憶功能還會(huì)影響當(dāng)下我們很多任務(wù)的決策，影響我們對未來的期望。不同的人群對增強(qiáng)學(xué)習(xí)記憶能力都有很強(qiáng)的訴求。正常人希望自己具有非常好的記憶能力，能夠舉一反三，能夠過目不忘，能夠倒背如流。而在老年人和腦損傷病人當(dāng)中，學(xué)習(xí)記憶障礙是經(jīng)常最先出現(xiàn)的方面，所以對于他們來講，是希望其學(xué)習(xí)記憶能力能夠保持甚至有一定程度的恢復(fù)。而對于重大生活事件后的病人，希望創(chuàng)傷性的記憶能夠消退或者減弱。所以我們能夠看到，無論是正常人群還是特殊人群，都希望對記憶功能有所操縱。對于記憶是不是能夠被操縱，被操縱的神經(jīng)機(jī)制是什么，是記憶研究中非常重要的課題之一。

什么是學(xué)習(xí)記憶？簡單來說，學(xué)習(xí)是獲得新知識的過程，而記憶是在其后的某一時(shí)間將之前所學(xué)習(xí)的知識保持并提取出來的過程。從記憶過程來區(qū)分，記憶可以分為編碼、儲存、鞏固和提取四個(gè)部分，其中編碼過程可以看作是學(xué)習(xí)過程。從保持時(shí)間來區(qū)分，記憶可以分為短時(shí)記憶和長時(shí)記憶，其中長時(shí)記憶分為外顯記憶和內(nèi)隱記憶，它們以是否有意識回想所獲得的知識來區(qū)分，如果是有意識回想，就認(rèn)為這種記憶是外顯的。其中，如果回想出來是非常生動(dòng)的、具有有關(guān)時(shí)間、地點(diǎn)以及有關(guān)個(gè)體經(jīng)歷的具體信息，就將這樣的外顯記憶稱之為情節(jié)記憶 （Tulving， 2002）。情節(jié)記憶在生活中是非常重要的，也是跟日常生活關(guān)系最為密切的記憶形式。在老年人當(dāng)中，最先表現(xiàn)出來的受損狀況就是情節(jié)記憶的受損。

外顯記憶的關(guān)鍵腦結(jié)構(gòu)位于內(nèi)側(cè)顳葉系統(tǒng)，其中包括大家耳熟能詳?shù)暮ｑR結(jié)構(gòu)。除了海馬之外，內(nèi)側(cè)顳葉系統(tǒng)還包括三個(gè)皮層結(jié)構(gòu)，它們共同組成海馬旁區(qū)。海馬或海馬旁區(qū)的功能是有所分離的，但無論是哪一個(gè)區(qū)域的損傷都會(huì)引起嚴(yán)重的外顯記憶問題，即嚴(yán)重的遺忘癥。遺忘癥是一種選擇性的記憶損傷，病人有學(xué)習(xí)新知識能力的明顯下降以及對之前鞏固好的知識的選擇性遺忘。非常著名的病人H.M.由于難治性癲癇進(jìn)行了雙側(cè)顳葉切除術(shù)，之后他很難學(xué)會(huì)新的知識。雖然他的語言功能沒有問題，也可以對當(dāng)下的事情進(jìn)行加工，但是他不知道剛剛之前這一刻發(fā)生了什么（Milner， 1970; Corkin， 2002）。因此內(nèi)側(cè)顳葉損傷的是長時(shí)記憶過程，而不是短時(shí)記憶。這些病人無論在圖片回憶、詞對的聯(lián)想學(xué)習(xí)，語詞回憶和語詞再認(rèn)中，都和正常對照組有明顯區(qū)別。海馬損傷不只發(fā)生在成年人中，如果在小孩子的時(shí)候，包括圍產(chǎn)期，有某些疾病或者缺氧狀態(tài)，也會(huì)使得海馬或內(nèi)側(cè)顳葉系統(tǒng)受損，表現(xiàn)出和H.M.等成年病人記憶受損相似的障礙，例如他們可以拷貝復(fù)雜的圖形，但是基本沒有新的情節(jié)記憶形成（Vargha-Khadem et al.， 1997）。

另外前額葉也參與了記憶過程，它分為四個(gè)部分，包括腹內(nèi)側(cè)前額葉，背外側(cè)前額葉，腹外側(cè)前額葉和眶額葉。這四個(gè)分區(qū)在認(rèn)知中的作用是不一樣的，它們參與長時(shí)記憶的分離機(jī)制還不是特別清楚，但總體上講，它們的作用都非常重要。前額葉損傷之后，并不會(huì)形成內(nèi)側(cè)顳葉系統(tǒng)損傷之后的嚴(yán)重記憶障礙，但是當(dāng)記憶需要提取或者編碼某些線索信息，或者需要抑制無關(guān)信息時(shí)，記憶成績會(huì)下降，提示前額葉參與其中（Simons & Spiers， 2003）。這有可能通過海馬和前額葉之間的相互作用完成，但是具體的機(jī)制還在研究之中。除了內(nèi)側(cè)顳葉系統(tǒng)和前額葉之外，其他腦區(qū)，包括顳葉前部和外側(cè)部，都會(huì)參與到長時(shí)記憶當(dāng)中，在此不再展開來講。

當(dāng)我們已經(jīng)知道，長時(shí)記憶是如何通過大腦的不同部分相互作用來完成的，下一個(gè)問題就是記憶是否可以被增強(qiáng)。我們說記憶增強(qiáng)，也就是說能夠?qū)W很少的次數(shù)就學(xué)會(huì)，學(xué)會(huì)之后的信息不會(huì)忘記，能夠保持很長時(shí)間。而且，通過記住某些知識，我們可以將它與另外的知識相聯(lián)系，促進(jìn)相關(guān)認(rèn)知功能的增強(qiáng)。過目不忘是人們美好的愿望，但是從記憶的基本規(guī)律來看，我們不可能把所有的信息都記住。標(biāo)準(zhǔn)的遺忘曲線顯示，在單次學(xué)習(xí)無意義的刺激后，我們只可以記住大概百分之五六十的信息，而且會(huì)經(jīng)歷非常快速的遺忘過程，比如在一天之后，只剩下三分之一的信息被我們記住。那么記憶增強(qiáng)是否可能，又是如何發(fā)生的呢？我們知道，有一些人具有超群的記憶能力，這些人是否具有與我們正常人不一樣的大腦結(jié)構(gòu)，還是有不一樣的其他認(rèn)知功能呢？在十多年的研究中，基本的結(jié)論是這些記憶超群者的腦結(jié)構(gòu)跟正常人沒有太多的差別（Maguire et al.， 2003），他們能夠在短時(shí)間內(nèi)記住非常多的信息，主要有賴于與正常人不同的腦功能記憶網(wǎng)絡(luò)。最近的研究還發(fā)現(xiàn)，雖然這些記憶超群者的大部分腦結(jié)構(gòu)與正常人沒有明顯差異，但是他們的海馬容量比正常被試更大，而且其記憶的世界排名越高，表現(xiàn)出來的海馬和某些腦區(qū)的連接程度越強(qiáng)（Muller et al.， 2017）。研究表明，通過采用和記憶超群者相似的訓(xùn)練方式，也可以使得正常被試擁有比較好的記憶功能（Dresler et al.， 2017）。但是，這樣的記憶訓(xùn)練需要的時(shí)間非常長，并不一定適用于所有的正常人，以及有記憶障礙的老年人和腦損傷病人。而我們在日常生活中比較常見的記憶增強(qiáng)效應(yīng)，是不是也可以在神經(jīng)機(jī)制上和記憶超群者有相似的變化呢？

三種不同的記憶增強(qiáng)效應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制

我們近年對重復(fù)學(xué)習(xí)效應(yīng)、分散學(xué)習(xí)效應(yīng)和圖式對記憶的促進(jìn)作用進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)了一些有意義的結(jié)果。

重復(fù)學(xué)習(xí)效應(yīng)是應(yīng)用最為廣泛的一種記憶增強(qiáng)效應(yīng)，通過重復(fù)學(xué)習(xí)刺激，記憶成績通常會(huì)有顯著的提高。例如，在我們的一個(gè)研究中，要求被試記憶名人的面孔和著名場景之間的聯(lián)系，其中一組被試學(xué)習(xí)1次，另外一組學(xué)習(xí)6次，之后在fMRI掃描的時(shí)候，測試被試對于面孔和場景聯(lián)系的記憶（Zhan et al.， 2018）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，學(xué)習(xí)6次比學(xué)習(xí)1次后的記憶行為結(jié)果要好。在腦活動(dòng)方面，與1次學(xué)習(xí)后相比，雙側(cè)海馬以及額葉前部和扣帶回后部等腦區(qū)的活動(dòng)顯著增強(qiáng)，表現(xiàn)出重復(fù)學(xué)習(xí)效應(yīng)。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，當(dāng)重復(fù)學(xué)習(xí)6次之后，雙側(cè)海馬和負(fù)責(zé)場景聯(lián)系的后皮質(zhì)區(qū)的聯(lián)系也顯著增強(qiáng)，而學(xué)習(xí)一次之后，海馬與額葉前部的聯(lián)系顯著增強(qiáng)。

分散學(xué)習(xí)效應(yīng)，則是指在重復(fù)學(xué)習(xí)中有兩種不同的學(xué)習(xí)方式，一種是集中學(xué)習(xí)，將某些刺激在無間隔或間隔較小的情況下多次學(xué)習(xí)，另一種是分散學(xué)習(xí)，即重復(fù)學(xué)習(xí)時(shí)的間隔較大，有時(shí)會(huì)間隔一天。分散學(xué)習(xí)后的記憶成績會(huì)明顯好于集中學(xué)習(xí)（Cepeda et al.， 2006）。采用上述的面孔-場景的聯(lián)系材料，要求被試一天內(nèi)連續(xù)學(xué)習(xí)它們之間的聯(lián)系6次，或是每天學(xué)習(xí)2次，共學(xué)習(xí)3天它們之間的聯(lián)系，也進(jìn)行記憶提取時(shí)的fMRI掃描，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，通過分散學(xué)習(xí)可以提高遠(yuǎn)期的聯(lián)想記憶的成績。和集中學(xué)習(xí)相比，分散學(xué)習(xí)也增強(qiáng)了海馬活動(dòng)，還增強(qiáng)了背外側(cè)前額葉的活動(dòng)，以及它們之間的聯(lián)系程度。因此，可以看到，重復(fù)學(xué)習(xí)之后顯著增強(qiáng)的是海馬、前額葉的活動(dòng)以及它們之間的聯(lián)系，但在不同的重復(fù)學(xué)習(xí)方式下，前額葉的不同分區(qū)的參與程度有所差別。

最后，有關(guān)圖式對情節(jié)記憶的影響機(jī)制的研究。圖式指的是當(dāng)我們具有一定先驗(yàn)知識后，在學(xué)習(xí)新的相關(guān)知識時(shí)，其記憶的效果會(huì)更好，而且忘得更慢，研究認(rèn)為通過圖式的作用，可以將新的知識快速鞏固到先前的知識系統(tǒng)之中，從而增強(qiáng)記憶（Van Kesteren et al.， 2012）。這一現(xiàn)象在日常生活中也有廣泛的應(yīng)用，例如，若我們具有某一領(lǐng)域的專業(yè)知識，那么再學(xué)習(xí)新的相關(guān)知識就會(huì)學(xué)得更快，記憶成績也更好。在實(shí)驗(yàn)室研究中，可以通過訓(xùn)練，使得被試對某些知識形成圖式，如在某一環(huán)境中的有關(guān)物體-位置之間的聯(lián)系（Tse et al.， 2007）。之后在圖式一致和不一致的條件下，再次學(xué)習(xí)新的物體-位置之間的聯(lián)系。與預(yù)測一致，對于圖式一致組，新的物體-位置之間的聯(lián)系的記憶成績更好，主要表現(xiàn)為在24小時(shí)后的記憶成績，但在當(dāng)天的記憶中增強(qiáng)效應(yīng)不明顯。在神經(jīng)機(jī)制上，當(dāng)被試需要提取圖式一致的信息時(shí)，海馬前部活動(dòng)的增強(qiáng)，而沒有后部的增強(qiáng)。另外，腹內(nèi)側(cè)前額葉的活動(dòng)和海馬之間的連接強(qiáng)度，在功能上是有所分離的。腹內(nèi)側(cè)前額葉與海馬前部的連接在圖式一致時(shí)增強(qiáng)，而它與海馬后部的連接則在圖式不一致條件時(shí)增強(qiáng)，這提示海馬的前后部的功能，以及它們與腹內(nèi)側(cè)前額葉的聯(lián)系在提取不同信息時(shí)的作用不同。

如何理解和應(yīng)用記憶增強(qiáng)的效應(yīng)呢？

首先可以看到，不同的記憶增強(qiáng)效應(yīng)對記憶的不同方面有選擇性的影響。采用重復(fù)學(xué)習(xí)，主要增強(qiáng)近期的記憶成績，而采用分散學(xué)習(xí)，主要增強(qiáng)的是遠(yuǎn)期記憶成績。如果采用的是圖式學(xué)習(xí)，主要改善睡眠之后的記憶成績，而對當(dāng)前的記憶效果并不比重復(fù)學(xué)習(xí)要好。

其次，記憶增強(qiáng)效應(yīng)都顯著增強(qiáng)了海馬的活動(dòng)，這也與一些記憶超群者的研究結(jié)果有一定的相似之處，因?yàn)榕c正常被試相比，記憶超群者的海馬容量更大。而在記憶增強(qiáng)效應(yīng)中一致發(fā)現(xiàn)了海馬活動(dòng)的增強(qiáng)，而且還存在海馬前部和后部的功能分離。所以我們看到，采用比較簡單的記憶增強(qiáng)的實(shí)驗(yàn)范式，有可能得到相似的腦功能變化。

同時(shí)，記憶增強(qiáng)效應(yīng)與前額葉的功能密切相關(guān)。當(dāng)我們要成功提取學(xué)習(xí)1次之后的面孔-場景的聯(lián)系時(shí)，需要腹外側(cè)前額葉的參與，以對線索進(jìn)行語義化加工和選擇性提取。但是當(dāng)我們多次學(xué)習(xí)，尤其是分散學(xué)習(xí)之后，這時(shí)候我們的記憶就變得非常靈活，這時(shí)候就需要背外側(cè)前額葉進(jìn)行更好的記憶組織，進(jìn)行更強(qiáng)大的對無關(guān)信息的抑制。而在圖式相關(guān)的記憶提取中，我們發(fā)現(xiàn)的是腹內(nèi)側(cè)前額葉的活動(dòng)，它的主要作用是將先前的知識提取出來，和現(xiàn)在的情境進(jìn)行聯(lián)系，對現(xiàn)在的情境進(jìn)行估計(jì)，以實(shí)驗(yàn)對記憶的主動(dòng)控制。

綜上所述，在教育領(lǐng)域?qū)Σ煌挲g的人群，需要采用不同的學(xué)習(xí)方式，要因“腦”施教。我們知道海馬和前額葉的結(jié)構(gòu)，在不同的年齡階段的發(fā)育程度有所差異。在4-20歲之間，主要的腦容量變化是皮層的灰質(zhì)和白質(zhì)，尤其是額葉和頂葉的容量增長比較明顯（Giedd et al.， 1999）。研究結(jié)果還可以看到，隨著年齡的增長，情節(jié)記憶的成績越來越好，而且記憶成績的變好和海馬的功能正相關(guān)，以及和海馬--前額葉之間的聯(lián)系正相關(guān) （e.g.， Ofen et al.， 2012）。這提示我們，在進(jìn)行課堂教學(xué)時(shí)，需要結(jié)合孩子大腦的發(fā)育狀態(tài)，結(jié)合不同的教學(xué)目的，采用不同的教學(xué)方法或者學(xué)習(xí)方式，以期有效地提高記憶的不同方面。