森林植物種群構(gòu)件生態(tài)學研究進展

陳石旭 張光程

摘 要：本文筆者綜述了森林植物種群構(gòu)件生態(tài)學理論的形成及演變的基本歷程，并且對根、莖、葉等基本構(gòu)件的國內(nèi)外理論研究的現(xiàn)狀與進展，著重分析了植物體同環(huán)境的相互作用與雙向選擇。最后同讀者探討了森林植物種群構(gòu)件生態(tài)學理論在國內(nèi)進一步發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：構(gòu)件理論;生態(tài)學;環(huán)境因子

引言

森林植物種群構(gòu)建理論十八世紀后期萌發(fā)，直到二十世紀中后期才形成了較為成熟的森林植物種群構(gòu)建理論，并躍升到了重要的研究地位?！皹?gòu)件”曾被定義為由一個頂端分生組織發(fā)育成的一個具有葉片、節(jié)、腋的分生組織以及頂生花序等。

但又有更為廣義的定義，“構(gòu)件”是具有多細胞結(jié)構(gòu)，并且存在互相連接的重復單元，存在多樣的不同層次。Golubov認為植物體是根莖葉芽等構(gòu)件有序的組合結(jié)成的有機體，植物生長發(fā)育的過程其實是構(gòu)件的變化與構(gòu)型的動態(tài)調(diào)整過程。

在我國植物學研究領(lǐng)域，學界通過采用那個不同的區(qū)分方法，依據(jù)森林植物種群研究的目的與內(nèi)容等，得出了微觀與宏觀兩種定義，對“構(gòu)件”的含義有了更為深刻的認識。其微觀表述為“構(gòu)件”就是是植物具有獨立生存能力的部分，像根、莖、葉、芽等部分。其宏觀表述為，“構(gòu)件”即植物體包含的基本單元，像根、莖、葉、花、果實和種子?；诖耍P者的行文結(jié)構(gòu)為，首先論述“構(gòu)件”的基本理論，然后對根、葉、芽、莖等基本單元進行分析，目的為全面系統(tǒng)的呈現(xiàn)出森林植物構(gòu)件生態(tài)學的研究進展狀況，筆者將本文的落腳點放在了整理評述構(gòu)件理論的研究現(xiàn)狀，分析植物體與環(huán)境的相互作用，最后對“構(gòu)件”理論的研究方向做出討論。

一、森林植物生態(tài)學構(gòu)件理論的形成、發(fā)展歷程與基本內(nèi)容

1.森林植物生態(tài)學構(gòu)件理論的形成及發(fā)展歷程

一棵樹上的每一個芽即一個較為獨立的植物體，所以一棵樹便是一個植物種群了，枝條也成為了一些列的植物體。在當時該觀點成為了熱門理論，得到了許多人的推崇，最終發(fā)展成一種理論，即從種子發(fā)育成植物體，此時的植物體并不是一個單元，而是由多個子單元相互聯(lián)結(jié)形成的有機整體。

植物物種的統(tǒng)計在以往研究中受到了忽視，但是植物種群的動態(tài)演變過程是森林植物生態(tài)學的基本課題之一，擔是由于長期研究的邊緣化，致使動物統(tǒng)計學理論占據(jù)該領(lǐng)域的主體，這種現(xiàn)象便導致了植物物種統(tǒng)計理論發(fā)展的滯后。

這種現(xiàn)象持續(xù)到二十世紀末，有些學者創(chuàng)造性的指出，對待植物物種統(tǒng)計時應(yīng)該區(qū)分構(gòu)件生物同單體生物的定義，并且要注意基株和構(gòu)件的動態(tài)變化。該理論奠定植物統(tǒng)計理論發(fā)展的基礎(chǔ)。

高等植物物種屬于構(gòu)件植物類型，高等植物不同于單體植物，它是由多種構(gòu)件的獨立單元構(gòu)成，其生長發(fā)育的過程其實是構(gòu)件的變化與構(gòu)型的動態(tài)調(diào)整過程。同種植物體在相同生長時間范圍內(nèi)的生長速度與生長的質(zhì)量差異是微乎其微的。但是在實際調(diào)研中可以發(fā)現(xiàn)其生長環(huán)境因子對其生長的狀況影響是較大的，可以說具有較大可塑性。

二、森林植物物種構(gòu)件生態(tài)學理論研究的現(xiàn)狀

現(xiàn)在對植物物種構(gòu)件生態(tài)學研究理論主要側(cè)重于對環(huán)境因子做出適應(yīng)性變化的機制之上。筆者在前文中提到植物體在相同生長時間范圍內(nèi)的生長速度與生長的質(zhì)量差異是微乎其微的。但是在實際調(diào)研中可以發(fā)現(xiàn)其生長環(huán)境因子對其生長的狀況影響是較大的，這在某些方面可以得出植物對不同環(huán)境的適應(yīng)程度，這種適應(yīng)我們認為是植物體同環(huán)境因子相互選擇與雙向作用的必然與應(yīng)然產(chǎn)物。

植物體同環(huán)境因子相互作用與雙向選擇背后蘊含的邏輯便是其內(nèi)部的每一個獨立單元的構(gòu)件在發(fā)生不同程度的適應(yīng)性變化，每一個構(gòu)件的變化，將會匯聚成植物體外觀形態(tài)與內(nèi)部構(gòu)造的變化?；诖耍P者將從以下四個構(gòu)件綜述該理論的研究進展。

（一）根的研究進展

植物體的根一般生長于地下，主要的功能是吸收土壤內(nèi)部的水分和無機鹽，并且起著固著植物體的作用，是植物體的營養(yǎng)器官。對根的研究一直進展緩慢，主要是因為根構(gòu)件深埋地下，不宜直接觀察和實驗，若要對其取樣則會破壞植物體的生存。如今通過借助“微根管”可以較為直接的實時觀測根的生長發(fā)育狀況

有專家在研究中得出，人工草場上草的存活率低，生長空間有限，土壤發(fā)育較差，根的發(fā)育較少，內(nèi)部競爭不足，生長狀況較差，但是本土植物的生長發(fā)育狀況明顯優(yōu)于外來物種。

（二）芽的研究進展

性。芽在植物體生長發(fā)育過程中起著重要的調(diào)節(jié)作用，芽內(nèi)部蘊含著巨大的能量。有研究指出，芽的高度及其內(nèi)部的生物能量是長期積累的結(jié)果。芽的高度代表著植物體在生存環(huán)境中的地位，決定著其獲得光能的多少。目前，有研究發(fā)現(xiàn)，森林植物個體莖的長度與數(shù)量，反應(yīng)了其在種群的拓展能力，莖與芽的分枝主要在向陽的一面，以便可以獲得更加豐富的資源。

（三）葉的研究進展

葉通過內(nèi)部的葉綠體進行光合作用逐漸積累能量，葉是光合作用的主要場所。植物體的葉子的數(shù)量及其大小是影響植物參與種間競爭的主要參考系數(shù)。有研究指出，植物的葉數(shù)是十分龐大的，這會導致植物體葉內(nèi)部的競爭加大，如新老葉間的競爭，上層葉與下層葉間的競爭。

三、森林植物種群構(gòu)件理論研究新方向的討論

如今森林植物物種構(gòu)件理論研究側(cè)重于種群水平，前文提及植物體是由多種構(gòu)件基本單元通過不同的組合方式聯(lián)接起來的，植物體的外觀形態(tài)便是多種構(gòu)件的外現(xiàn)。該理論表達了植物體對環(huán)境因子做出的生理上的適應(yīng)性與可塑性以及對環(huán)境因子的競爭水平。現(xiàn)在國外對該理論有著較為深刻的微觀與宏觀的認識。

在我國專家學者對此的研究仍然處于初級階段，亟需作進一步的觀察實驗與探索。

我國專家學者側(cè)重于對草本植物的研究，過于偏重單體種群，這將會對構(gòu)件生物種群的保護十分不利。我們應(yīng)該更加關(guān)注對高等植物尤其是珍惜保護植物的研究。并進一步探討構(gòu)件植物種群與環(huán)境因子的相互作用與雙向選擇。

參考文獻

[1]李姝，蔣澤波.植物種群構(gòu)件的理論概述及研究進展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學.2014（36）.

[2]蘇磊，楊浩，徐杰.木本植物構(gòu)件生態(tài)學研究概述[J].世界林業(yè)研究.2014（02）.

[3]鄧正苗，陳心勝，謝永宏.植物芽庫的研究進展[J].生態(tài)學雜志.2010（09）.

[4]賈程，何飛，樊華，蔡蕾，尤海舟，李賢偉，秦嘉勵，劉興良.植物種群構(gòu)件研究進展及其展望[J].四川林業(yè)科技.2010（03）.

（作者單位：山西農(nóng)業(yè)大學信息學院）