雜交水稻耐高溫的觀測(cè)研究

余豪

摘 要：為了探究抽穗期高溫對(duì)雜交水稻結(jié)實(shí)率等農(nóng)藝性狀的影響，2017年以雜交水稻F2株系為材料，通過(guò)大田分期播種與人工氣候室控溫，以使抽穗期遇高溫傷害，研究了雜交水稻抽穗期的耐高溫特性。結(jié)果表明，極高溫嚴(yán)重降低了雜交水稻的結(jié)實(shí)率，對(duì)其株高、劍葉等均有一定的不利影響。

關(guān)鍵詞：雜交水稻;耐高溫;結(jié)實(shí)率

Abstract：In order to investigate the effect of high temperature during the spikelets on the agronomic characteristics of hybrid rice，in 2017，the F2 strain of hybrid rice was used as a material，and the temperature was controlled by the field sowing and the intelligent artificial climate room in order to make the spikelets encounter high temperature damage. The high temperature resistance of hybrid rice was studied during the sprouting stage. The results showed that the high temperature seriously reduced the seed yield of hybrid rice，which had some effect on the plant height and sword leaf.

Key words：hybrid rice;High temperature resistance;Seed setting ratio

全球氣候變曖已成為一個(gè)不爭(zhēng)的事實(shí)，它將對(duì)整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)產(chǎn)生重大影響[1]。水稻是我國(guó)南方的主要糧食作物之一，在全球氣候變暖的大環(huán)境下，極端天氣頻繁發(fā)生，高溫已經(jīng)成為制約水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素。特別是抽穗開(kāi)花期的極端高溫造成水稻結(jié)實(shí)率顯著下降而大幅度減產(chǎn)。水稻在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期間，都需要一定的溫度。較高的溫度可以加快水稻生長(zhǎng)和發(fā)育，從而使整個(gè)生育期變短。溫度適當(dāng)?shù)纳仙梢源龠M(jìn)并加快水稻的生長(zhǎng)發(fā)育。不同的生長(zhǎng)環(huán)境下，水稻生長(zhǎng)時(shí)期的平均溫度上升1℃，其生育期縮短 7～8 天。同時(shí)水稻每個(gè)生長(zhǎng)生育時(shí)期對(duì)溫度的需求是不同的，但是都有最適的溫度和臨界溫度，如果超過(guò)臨界溫度，水稻的生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)受到很大的影響。幼穗分化期遇高溫會(huì)導(dǎo)致花粉發(fā)育異常，以致不能結(jié)實(shí)，引起結(jié)實(shí)率的普遍下降，部分小花還可能會(huì)出現(xiàn)發(fā)育畸形的現(xiàn)象[2]。王偉平[3]通過(guò)對(duì)水稻恢復(fù)系蜀恢 527 的研究，認(rèn)為幼穗分化遇到高溫，花藥中的正?；ǚ蹟?shù)減少，花粉活力減弱，自交結(jié)實(shí)率降低，并且高溫時(shí)間越長(zhǎng)，危害越重。2003 年夏季，我國(guó)南方稻作區(qū)出現(xiàn)了罕見(jiàn)的高溫天氣，部分地區(qū)水稻受到嚴(yán)重的高溫?zé)岷τ绊懀掷m(xù)的高溫對(duì)正處在幼穗分化和抽穗開(kāi)花期的水稻造成了嚴(yán)重的危害，給我國(guó)水稻產(chǎn)量造成了極大損失[4]。因此，研究雜交水稻的耐高溫情況對(duì)雜交水稻的生產(chǎn)及推廣具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 水稻材料

試驗(yàn)在重慶師范大學(xué)人工氣候室及重慶市璧山區(qū)實(shí)驗(yàn)基地大田進(jìn)行。選取周南稻、贛早秈58號(hào)雜交F2株系，分5批次播種，于抽穗期進(jìn)行室內(nèi)高溫處理，連續(xù)處理5天后回歸正常溫度條件。待水稻成熟后收獲，對(duì)實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組的結(jié)實(shí)率、穗長(zhǎng)和株高等農(nóng)藝性狀進(jìn)行測(cè)量。

1.2 試驗(yàn)方法

水稻耐高溫的鑒定方法一般根據(jù)脅迫來(lái)源的不同，耐高溫的鑒定方法可以分為三類(lèi)：（1）田間鑒定法：操作相對(duì)簡(jiǎn)便，可以同時(shí)大批量處理材料，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與實(shí)際生產(chǎn)非常接近，但是容易受其它環(huán)境因子的干擾，高溫強(qiáng)度和高溫時(shí)間無(wú)法預(yù)測(cè)和控制，重復(fù)性差，主要有田間分蘗掛牌法。（2）溫室（或生長(zhǎng)箱）鑒定法：實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)精確，重復(fù)性較好，溫度容易控制，但是受到空間的限制，處理材料有限，而且水稻盆栽苗的根系生長(zhǎng)受阻、空氣濕度相對(duì)高，同時(shí)設(shè)備昂貴且運(yùn)行費(fèi)用高，這是最常用的鑒定方法。（3）增溫設(shè)施鑒定法：成本較低，批量處理，可是溫濕度缺乏有效控制，通透性差。在試驗(yàn)過(guò)程中，要根據(jù)試驗(yàn)實(shí)際需求來(lái)確定所需要的鑒定方法。

本試驗(yàn)綜合上述三類(lèi)方法制定以下試驗(yàn)過(guò)程，田間的雜交水稻正常種植，抽穗期不進(jìn)行高溫處理。智能人工氣候室栽培的水稻于抽穗期進(jìn)行高溫處理，處理如下：

智能人工氣候室的水稻于盆（d=25cm）中種植，每盆種植三株水稻，分別掛牌編號(hào)做相應(yīng)記錄。培栽至水稻剛抽穗時(shí)進(jìn)行高溫處理。高溫處理五天，每天10：00移進(jìn)人工氣候室，14：00移出，分別于10：00、12：00、14：00記錄高人工氣候室內(nèi)溫度。待水稻成熟后，分別測(cè)量田間和人工氣候室水稻的癟粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、穗長(zhǎng)和株高，并計(jì)算結(jié)實(shí)率。測(cè)量時(shí)每株選取三株長(zhǎng)勢(shì)良好的稻穗進(jìn)行觀察測(cè)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 群體條件下高溫對(duì)結(jié)實(shí)率影響

從表2-1可見(jiàn)，溫室內(nèi)5個(gè)批次雜交水稻抽穗期的溫度狀況明顯不同，其中第三批和第四批抽穗期溫度都在35℃以上，這兩批雜交水稻的結(jié)實(shí)率明顯比第一批、第二批和第五批低。第三批水稻抽穗期的日最低溫均值、日最高溫均值、日平均溫均值和第四批的差異不大，其平均結(jié)實(shí)率差異也不顯著。第五批水稻抽穗期溫度相比于第三批第四批的高溫有所降低，其結(jié)實(shí)率有0.3到0.4個(gè)百分點(diǎn)的增加。第一批和第二批水稻抽穗期的日最低溫均值、日最高溫均值、日平均溫均值差異不大，其平均結(jié)實(shí)率應(yīng)該差異也不大，但結(jié)果顯示，其平均結(jié)實(shí)率差異比較大。查數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，第一批水稻中編號(hào)為C76、C32的數(shù)據(jù)出現(xiàn)異常，其結(jié)實(shí)率為0，具體原因未知。

溫室內(nèi)水稻的株高與結(jié)實(shí)率相關(guān)不顯著（如表2-2-1）。但觀察發(fā)現(xiàn)，田間自然條件下生長(zhǎng)的水稻株高比較整齊，而經(jīng)高溫室處理后生長(zhǎng)的水稻株高參差不齊，最低株高42.3cm，最高株高121.4cm，可見(jiàn)高溫對(duì)水稻的株高有一定的影響。溫室內(nèi)水稻的穗長(zhǎng)與結(jié)實(shí)率在0.05級(jí)別相關(guān)性顯著（如表2-2-1），田間水稻的穗長(zhǎng)與結(jié)實(shí)率相關(guān)性不顯著（如表2-2-2），可見(jiàn)高溫條件下，水稻的穗長(zhǎng)對(duì)結(jié)實(shí)率也有一定的影響，而自然條件下水稻的穗長(zhǎng)對(duì)結(jié)實(shí)率無(wú)影響。觀察還發(fā)現(xiàn)高溫室雜交水稻的有效

穗比田間自然生長(zhǎng)的雜交水稻有效穗少，分蘗數(shù)也不如田間水稻的多，劍葉也沒(méi)有田間水稻的長(zhǎng)。

3 ?討論

水稻在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段都能受到高溫危害，其中在水稻開(kāi)花期最為敏感，將造成結(jié)實(shí)率的顯著下降，所以可以把結(jié)實(shí)率作為雜交水稻耐高溫的鑒定指標(biāo)。一般水稻開(kāi)花最適合的溫度為25～30℃，而很多研究都表明35℃為水稻高溫?zé)岷Φ淖畹蜏囟龋?dāng)溫度大于35℃的臨界溫度時(shí)，水稻的開(kāi)花授粉受精都會(huì)受到很大程度的影響。查資料了解到，抽穗至成熟階段高溫會(huì)加快灌漿速率，縮短灌漿的持續(xù)期，加速植株老化，使子粒的充實(shí)度受到影響，導(dǎo)致米粒背部、基部或橫斷面中部的細(xì)胞生長(zhǎng)和淀粉的積累減少，子粒光合產(chǎn)物不足，子粒充實(shí)度不夠，細(xì)胞間隙加大，空粒數(shù)增多，從而造成減產(chǎn)，結(jié)實(shí)率降低。水稻單位面積產(chǎn)量一般是由單位面積有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率以及千粒重4個(gè)因素所構(gòu)成。4個(gè)因素相互協(xié)調(diào)，共同達(dá)到一定的水平，才能獲得高產(chǎn)，在這4個(gè)因素當(dāng)中結(jié)實(shí)率對(duì)高溫最敏感，每穗粒數(shù)次之，千粒重第三，有效穗數(shù)最小。張效忠[5]研究認(rèn)為，高溫條件下，幼穗分化時(shí)間縮短，從而使第一枝梗數(shù)、莖葉干重以及幼穗穎花數(shù)減小。西南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)系[6]水稻栽培課題組研究認(rèn)為，高溫導(dǎo)致花藥開(kāi)裂困難，柱頭上花粉量及萌發(fā)花粉量減少，花粉管停止伸長(zhǎng)，畸形花粉粒增多，影響正常授粉受精過(guò)程，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低。鄭建初[7]等在抽穗期對(duì)6個(gè)品種進(jìn)行高溫處理，發(fā)現(xiàn)抽穗期高溫會(huì)顯著降低水稻結(jié)實(shí)率。這與本次試驗(yàn)結(jié)果一致，本次試驗(yàn)，田間自然生長(zhǎng)的雜交水稻的平均結(jié)實(shí)率為78%，而高溫人工氣候室中，第一批平均結(jié)實(shí)率為19.4%，第二批平均結(jié)實(shí)率為20.6%，第三批平均結(jié)實(shí)率為18.3%，第四批平均結(jié)實(shí)率為18.6%，第五批平均結(jié)實(shí)率為19.0%。可見(jiàn)，雜交水稻抽穗期高溫會(huì)顯著降低其結(jié)實(shí)率。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐當(dāng)中，應(yīng)側(cè)重于通過(guò)種植制度調(diào)整和栽培技術(shù)創(chuàng)新，使水稻高溫敏感期避開(kāi)極端高溫，全面提高植株的耐熱能力。但水稻耐熱性的生理機(jī)制較為復(fù)雜，在不同生育時(shí)期、不同的環(huán)境條件下，水稻對(duì)高溫的敏感性均有差異;沒(méi)有較系統(tǒng)的耐熱性鑒定和評(píng)價(jià)方法;耐熱性的遺傳機(jī)制比較復(fù)雜，耐熱性的遺傳基礎(chǔ)研究還處于QTL的初步定位分析階段。因此水稻的耐熱性研究工作仍相對(duì)滯后。

為了進(jìn)一步更好的開(kāi)展水稻耐高溫性研究，今后應(yīng)從以下幾個(gè)方面開(kāi)展水稻耐高溫性研究：一是篩選優(yōu)良的水稻耐高溫性種質(zhì)資源，培育優(yōu)良的耐高溫性品種;二是加強(qiáng)水稻耐高溫性遺傳研究，探明水稻耐高溫遺傳機(jī)理;三是加強(qiáng)水稻高溫脅迫下生理生化機(jī)制研究;四是建立系統(tǒng)而全面的水稻耐高溫性鑒定和評(píng)價(jià)體系;五是開(kāi)展水稻發(fā)芽期和苗期的耐高溫研究;六是利用耐熱性QTL標(biāo)記進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇的耐熱性遺傳改良。

4 ?結(jié)論

通過(guò)對(duì)高溫室的和田間自然生長(zhǎng)的雜交水稻的觀測(cè)研究發(fā)現(xiàn)，極高溫嚴(yán)重降低了雜交水稻的結(jié)實(shí)率，對(duì)其株高等均有一定的影響。為了提高產(chǎn)量，應(yīng)避免高熱害以及研究出耐熱性更強(qiáng)的雜交水稻新品種。

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