貴州特有植物紅花瘤果茶種群空間格局及數(shù)量動(dòng)態(tài)研究

郭米香 楊乃坤 劉海燕 湯升虎 范志偉 鄒天才

摘?要：紅花瘤果茶（Camellia rubituberculata）為地理分布狹窄的貴州特有植物，頗具經(jīng)濟(jì)價(jià)值。為查清其分布特征和評(píng)估其瀕危狀況，該文在紅花瘤果茶的集中分布區(qū)設(shè)置三個(gè)典型樣地進(jìn)行調(diào)查，采用空間點(diǎn)格局及多元點(diǎn)格局分析法分析種群空間分布格局，利用種群動(dòng)態(tài)量化指數(shù)分析預(yù)測(cè)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)規(guī)律。結(jié)果表明：（1）興仁縣新寨村大皮坡1號(hào)樣地幼齡樹的小尺度呈集群分布、大尺度呈隨機(jī)分布，中齡樹和老齡樹均呈隨機(jī)分布;興仁縣新寨村槽子土2號(hào)樣地的幼齡樹均呈集群分布，中齡樹和老齡樹均呈隨機(jī)分布;晴隆縣紫馬鄉(xiāng)龍頭村上捧碧林區(qū)3號(hào)樣地幼齡樹、中齡樹和老齡樹均呈隨機(jī)分布。（2）不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)主要表現(xiàn)為1號(hào)樣地幼齡樹和中齡樹均為負(fù)相關(guān)，幼齡樹和老齡樹在中小尺度上為負(fù)相關(guān)，在大尺度上為無(wú)相關(guān)，中齡樹和老齡樹均為無(wú)相關(guān)。2號(hào)樣地幼齡樹和中齡樹在小尺度上為負(fù)相關(guān)，中大尺度上為無(wú)相關(guān);幼齡樹和老齡樹在中小尺度上為負(fù)相關(guān)，中大尺度上為無(wú)相關(guān);中齡樹和老齡樹均為無(wú)相關(guān)。3號(hào)樣地的幼齡樹和中齡樹均為正相關(guān);幼齡樹與老齡樹在小尺度上為負(fù)相關(guān)，中尺度上為無(wú)相關(guān)，大尺度上為正相關(guān);中齡樹和老齡樹均為無(wú)相關(guān)。（3）種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析表明3個(gè)樣地中幼苗補(bǔ)充充裕，種群結(jié)構(gòu)為增長(zhǎng)型，但易受外界環(huán)境干擾、生態(tài)脆弱。（4）紅花瘤果茶的生境異質(zhì)性及其種內(nèi)種間關(guān)系相互作用的結(jié)果是影響種群數(shù)量擴(kuò)大和物種散布的主要因素。

關(guān)鍵詞： 紅花瘤果茶， 地理分布， 空間分布格局， 數(shù)量動(dòng)態(tài)， 貴州特有

Spatial distribution pattern and quantitative dynamics of the endemic plant Camellia rubituberculata in Guizhou Province

GUO Mixiang1， YANG Naikun2， LIU Haiyan3， TANG Shenghu3， FAN Zhiwei3， ZOU Tiancai4*

（ 1. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Guiyang Zhongxiong Forestry Ecological Engineering Investigationn and Design Co. Ltd.， Guiyang 55004， China; 3. Guizhou Botanical Garden， Guiyang 550004， China; 4. Guizhou Academy of Sciences， Guiyang 550001， China ）

Abstract：Camellia rubituberculata is endemic to Guizhou Province with narrow geographical distribution and has economic value. In order to find out its distribution characteristics and evaluate its endangered status， three typical sample plots were set up in concentrated areas， and the spatial distribution pattern of population was analyzed by spatial dot pattern and multivariate point pattern analysis， the quantitative index analysis of population dynamics was used to predict the dynamic law of population quantity. The results were as follows： （1） The young trees in Dapipo sample plot 1 showed cluster distribution in small-scale and random distribution in large-scale， and the distribution of middle-aged trees and old-aged trees in all scales were random. The young trees in Caozitu sample plot 2 were clustered at all scales， the middle-aged trees and the old-aged trees were random. The young trees， middle-aged trees and old-aged trees were randomly distributed in Shangpengbi sample plot 3. （2） The spatial correlations of different developmental stages mainly manifested that the young and middle-aged trees in sample plot 1 were negatively correlated at all scales， the young trees and old-aged trees were negatively correlated at medium and small scale， and there were no correlation in the large scale. The middle age trees and the old-aged trees were not related at all scales. In sample plot 2， there was negative correlation between young trees and middle-aged trees at small scale and no correlation at medium and large scales， young trees and old-aged trees were negatively correlated at medium and small scales， but not at the medium and large scales， there was no correlation between middle-aged trees and old-aged trees at all scales. The young trees and middle-aged trees in sample plot 3 were positively correlated at all scales; there was a negative correlation between young trees and old-aged trees on the small scale， but no correlation on medium scale， and positive correlation on the large scale; the middle-aged trees and old-aged trees were irrelevant at all scales. （3） The population quantitative dynamic analysis indicated that the seedlings in the three sample plots were well supplemented， and the population structure was growth type， but they were vulnerable to environmental disturbance and ecological fragility. （4） The results of habitat heterogeneity and interspecific interaction of C. rubituberculata are the main factors affecting population expansion and species dispersal.

Key words： Camellia rubituberculata， geographical distribution， spatial distribution pattern， quantity dynamic， Guizhou endemic

紅花瘤果茶又名紅花三江瘤果茶（Camellia pyxidiacea var. rubituberculata）（Ming & Bartholomew，2008）、厚殼紅瘤果茶（Camellia rubituberculata ）（張宏達(dá)和任善湘，1998），常綠小喬木，高可達(dá)4 m，花大且花期長(zhǎng)，果實(shí)與種子表面具有瘤狀突起，是山茶屬植物在系統(tǒng)發(fā)育上保持了原始性狀的特化物種。主要分布在貴州省黔西南州興仁縣和晴隆縣的喀斯特山地，出現(xiàn)在群落中亞喬木層或灌木層，喜光而耐陰，樹形優(yōu)美，為園林景觀植物優(yōu)選，多巖生，適用于石漠化地區(qū)造林（鄧忠治等，2011）。其分布區(qū)極其狹窄，資源稀少，設(shè)立自然保護(hù)點(diǎn)，在保護(hù)的基礎(chǔ)上加以研究和開發(fā)應(yīng)用是當(dāng)務(wù)之急（安明態(tài)，2005）。當(dāng)前，已經(jīng)開展了資源調(diào)查（楊冰等，2016）、生物學(xué)特性和種子萌發(fā)研究（周麗等，2015;郭米香，2018）、生命表及生存力初步研究（袁從軍等，2016），但其物種資源的瀕危狀態(tài)評(píng)估、種群動(dòng)態(tài)特征、資源保護(hù)與利用的科學(xué)問(wèn)題尚需研究。

種群是形成群落的基本單元，也是研究生態(tài)學(xué)的最小單位（劉貴峰等，2011），種群空間分布格局能反映種群利用環(huán)境資源的基本情況，是研究種群個(gè)體間相互作用、種群特征及種群與環(huán)境關(guān)系的重要方法（于倩，2006;鐘兆全，2015;許梅等，2017）。研究種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及空間分布格局可揭示種群對(duì)環(huán)境資源的利用與適應(yīng)，有助于認(rèn)識(shí)種內(nèi)、種間相互關(guān)系及物種的繁殖演替規(guī)律（康佳鵬等，2019）。本文以紅花瘤果茶集中分布區(qū)的天然群落為研究對(duì)象，對(duì)其種群空間分布格局和種群數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查研究，以揭示紅花瘤果茶種群空間分布特征及數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為紅花瘤果茶種質(zhì)資源的有效保護(hù)和合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)，也為石漠化地區(qū)植被恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)中特色優(yōu)勢(shì)植物的開發(fā)利用提供參考。

1?研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省晴隆縣紫馬鄉(xiāng)龍頭村和興仁縣田灣鄉(xiāng)新寨村，地處喀斯特沙頁(yè)巖鑲嵌的高原峽谷，海拔在1 000～1 500 m之間，巖石裸露達(dá)70%～90%，為典型的高原亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，降水豐富，雨熱同期（袁從軍等，2016）。主要土壤為黑色石灰土，土層厚度差異大（枯落物層約7 cm、A層約12 cm、B層12～27 cm），土被分布不連續(xù)，有機(jī)質(zhì)含量高，土質(zhì)較為疏松（鄧忠治等，2011）。實(shí)查晴隆縣和興仁縣兩個(gè)分布區(qū)的生境概況如表1所示，紅花瘤果茶分布為單株或叢生，群落均為常綠落葉闊葉混交林，伴生植物較多，其中喬木層主要有青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、白櫟（Quercus fabri）、毛石櫟（Lithocarpus petelotii）、云南樟（Cinnamomum glanduliferum）、川黔潤(rùn)楠（Machilus chuanchienensis）等，紅花瘤果茶主要位于亞喬木層;灌木層主要有火棘（Pyracantha fortuneana）、清香木（Pistacia weinmanifolia）、小葉女貞（Ligustrum quihoui）等，由于人類從事農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的影響，紅花瘤果茶也常出現(xiàn)在灌木層，主要伴生植物有大葉酸藤子（Embelia subcoriacea）、杠柳（Periploca sepium）等，草本植物和蕨類植物種類較為稀少。

2?研究方法

2.1 野外樣地調(diào)查

2018年9月，對(duì)紅花瘤果茶天然種群分布區(qū)及其所處群落設(shè)置樣地進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，在興仁縣新寨村石鵝場(chǎng)組設(shè)置2個(gè)樣地，分別為1號(hào)樣地大皮坡、2號(hào)樣地槽子土，在晴隆縣紫馬鄉(xiāng)龍頭村上捧碧林區(qū)設(shè)置3號(hào)樣地，樣地總面積為2 700 m2。采用方精云等（2009）植物群落清查方法分別調(diào)查記錄每個(gè)樣地的生境因子（表2）及喬、灌、草各層植物物種組成和每株紅花瘤果茶的相對(duì)坐標(biāo)。

2.2 種群的齡級(jí)劃分

種群的齡級(jí)和徑級(jí)存在一定的差別，但是在相同的環(huán)境條件下，同一物種的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)呈現(xiàn)一致性規(guī)律（王磊等，2010;張金屯等，2004）。遵循生物多樣性保護(hù)原則采用“空間代替時(shí)間”的方法（張興旺等，2013;楊乃坤等;2015），以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)分析其種群動(dòng)態(tài)，根據(jù)紅花瘤果茶的生長(zhǎng)規(guī)律及生物學(xué)特性，將該種胸徑<1 cm劃為第一徑級(jí)，胸徑每增加1 cm則增加一個(gè)徑級(jí)， 共劃分為11個(gè)齡級(jí)， 統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)的株數(shù)，依次劃分為Ⅰ級(jí)（DBH<1.0 cm）、Ⅱ級(jí)（1.0 cm≤DBH<2.0 cm）、Ⅲ級(jí)（2.0 cm≤DBH<3.0cm）、Ⅳ級(jí)（3.0 cm≤DBH<4.0 cm）、Ⅴ級(jí)（4.0 cm≤DBH<5.0 cm）、Ⅵ級(jí)（5.0 cm≤DBH<6.0 cm）、Ⅶ級(jí)（6.0 cm≤DBH<7.0 cm）、Ⅷ級(jí)（7.0 cm≤DBH<8.0 cm）、Ⅸ級(jí)（8.0 cm≤DBH<9.0 cm）、Ⅹ級(jí)（9.0 cm≤DBH<10.0 cm）、Ⅺ級(jí)（DBH≥10 cm）。根據(jù)野外調(diào)查情況及紅花瘤果茶植株生長(zhǎng)特點(diǎn)及袁從軍等（2016）對(duì)厚殼瘤果茶的生命表分析結(jié)果，將Ⅰ齡級(jí)的個(gè)體（DBH<1.0 cm）劃分為幼齡個(gè)體，Ⅱ～Ⅴ齡級(jí)及胸徑為5 cm的個(gè)體（1 cm≤DBH<5 cm）劃分為中齡個(gè)體，Ⅵ～Ⅺ齡級(jí)中（DBH≥5 cm）的個(gè)體劃分為老齡個(gè)體，根據(jù)以上劃分標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)的紅花瘤果茶植株數(shù)量。

2.3 種群空間分布格局分析

采用空間點(diǎn)格局分析法（SPPA，亦稱為Ripley’s K系數(shù)法）的修正函數(shù)L（t）分析紅花瘤果茶種群的空間分布格局。

L（t）=K^（t）/π-t（1）

利用Monte-Carlo方法進(jìn)行一千次隨機(jī)空間模擬計(jì)算出L（t）99%的置信區(qū)間。實(shí)測(cè)L（t）值大于置信區(qū)間上限為集群分布，介于置信區(qū)間為隨機(jī)分布，小于置信區(qū)間下限時(shí)則為均勻分布（張金屯，1998）。

2.4 種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)分析

分析兩個(gè)發(fā)育階段的關(guān)系即對(duì)其進(jìn)行多元點(diǎn)格局分析，實(shí)際上是兩個(gè)不同發(fā)育階段的點(diǎn)格局分析（張金屯和孟東平，2004）。計(jì)算公式如下：

L12（t）=K^12（t）/π-t（2）

用Monte-Carlo方法檢驗(yàn)擬合L12（t），以檢驗(yàn)兩種間的關(guān)聯(lián)是否顯著，調(diào)查數(shù)據(jù)采用生態(tài)學(xué)軟件ADE-4進(jìn)行分析（李帥峰等，2013）。

2.5 種群動(dòng)態(tài)量化分析

采用種群動(dòng)態(tài)量化方法，推導(dǎo)出紅花瘤果茶種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)并描述紅花瘤果茶的種群動(dòng)態(tài)特征（陳曉德等，1998;劉海燕等，2016;黃冬柳等，2018）。

3?結(jié)果與分析

3.1 種群徑級(jí)分布及年齡結(jié)構(gòu)

調(diào)查統(tǒng)計(jì)紅花瘤果茶種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)如圖1所示，3個(gè)樣地幼齡樹最多，中齡和老齡樹相對(duì)較少。1號(hào)樣地共有197株紅花瘤果茶，幼齡樹（DBH<1 cm）98株，占總數(shù)的49.75%，中齡樹（1 cm≤DBH<5 cm）72株，占總數(shù)的36.55%，老齡樹（DBH≥5 cm）共27株，占總株數(shù)的13.71%。2號(hào)樣地共154株，幼齡樹54株，占35.06%，中齡樹72株，占總數(shù)的46.75%，老齡樹28株，占總數(shù)的18.18%。3號(hào)樣地，存在大量的幼苗個(gè)體（約1 000株），占總個(gè)體數(shù)的93%，中齡樹52株，占3.13%，老齡樹60株，占3.68%，該種群有大量幼苗儲(chǔ)備，具備自然更新能力，屬于增長(zhǎng)型的種群。3號(hào)樣地老齡樹個(gè)體數(shù)量約是1號(hào)樣地和2號(hào)樣地的兩倍，特定時(shí)間和空間從母株上散落的種子量豐富，獨(dú)特的生境導(dǎo)致種子密集分布萌發(fā)產(chǎn)生大量的幼苗。

3.2 不同發(fā)育階段的空間點(diǎn)格局分析

紅花瘤果茶不同發(fā)育階段個(gè)體在種群中分布的調(diào)查結(jié)果如圖2所示，各年齡階段植株的分布密度呈顯著差異。在1號(hào)樣地中，3個(gè)發(fā)育階段的植株均顯示出一定程度的集群分布，幼齡樹最多，老齡樹最少。2號(hào)樣地中齡樹最多，老齡樹最少，3個(gè)發(fā)育階段均呈不同程度的集群分布，3號(hào)樣地幼齡樹特多，分布最為密集，中齡樹和老齡樹分布相對(duì)均勻。圖2雖然在一定程度上呈現(xiàn)了種群的分布類型，但并不能具體反應(yīng)出該分布類型與樣地尺度之間的關(guān)系，因此還需對(duì)該種群進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析。

對(duì)三個(gè)調(diào)查樣地紅花瘤果茶種群不同發(fā)育階段的空間點(diǎn)格局進(jìn)行了分析，結(jié)果如圖3所示，實(shí)線為實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算的L（t）曲線，虛線為擬合的上下包跡線（置信水平），取t間隔為1 m，t的最大值為樣方邊長(zhǎng)的一半（15 m），x坐標(biāo)t用空間距離（m）表示。這表明隨著樣地尺度的變化，紅花瘤果茶不同發(fā)育階段的分布格局也呈現(xiàn)著相應(yīng)的變化規(guī)律。1號(hào)樣地中幼齡樹（A-1）在尺度0～7 m呈現(xiàn)為集群分布，在尺度8～15 m呈現(xiàn)隨機(jī)分布;中齡樹（B-1）所有尺度均呈現(xiàn)為集群分布;老齡樹（C-1）在尺度0～8 m為集群分布，在尺度8～9 m為隨機(jī)分布，在尺度9～15 m為均勻分布。樣地2中幼齡樹（A-2）在樣地尺度0～2 m、尺度4～5 m和尺度10～15 m接近集群分布，但集群分布特征不顯著，尺度2～4 m為集群分布，尺度5～10 m為隨機(jī)分布;中齡樹（B-2）在尺度0～2 m和5～15 m為隨機(jī)分布，在尺度2～5 m為集群分布;老齡樹（C-2）在0～2 m、4～10 m、14～15 m尺度上為隨機(jī)分布，在2～4 m的尺度上呈集群分布，11～14 m的尺度上為均勻分布。3號(hào)樣地中幼齡樹（A-3）在所有尺度均表現(xiàn)為隨機(jī)分布;中齡樹（B-3）在尺度0～7 m、尺度8～10 m、尺度11～15 m均呈現(xiàn)隨機(jī)分布，在尺度7～8 m和尺度10～11 m接近集群分布;老齡樹（C-3）在所有尺度上均為隨機(jī)分布。

3.3不同發(fā)育階段種群的空間關(guān)聯(lián)分析

對(duì)紅花瘤果茶種群在不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果如圖4所示，1號(hào)樣地中幼齡樹與中齡樹（A-1）在所有尺度內(nèi)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，幼齡樹與老齡樹（B-1）在尺度0～13 m呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，在尺度13～15 m內(nèi)無(wú)相關(guān)性，中齡樹與老齡樹（C-1）在所有尺度內(nèi)均無(wú)相關(guān)性。2號(hào)樣地中幼齡樹與中齡樹（A-2）在尺度0～4 m呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，在尺度4～15 m內(nèi)無(wú)相關(guān)性，幼齡樹與老齡樹（B-2）在尺度0～9 m呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，在尺度9～15 m無(wú)相關(guān)性，中齡樹與老齡樹（C-2）在所有尺度內(nèi)均無(wú)相關(guān)性。3號(hào)樣地中幼齡樹與中齡樹（A-3）在所有尺度內(nèi)呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，幼齡樹與老齡樹（B-3）在尺度0～8 m為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，在尺度8～12 m無(wú)相關(guān)性，在尺度12～15 m為顯著正相關(guān)關(guān)系，中齡樹與老齡樹（C-3）在所有尺度內(nèi)無(wú)相關(guān)性。

3.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

紅花瘤果茶種群各相鄰齡級(jí)間的個(gè)體數(shù)量動(dòng)態(tài)變化分析如表3所示。表3結(jié)果表明，3個(gè)樣地的紅花瘤果茶種群發(fā)育過(guò)程中各個(gè)齡級(jí)為下一齡級(jí)貢獻(xiàn)潛力均呈波浪起伏式變化，1號(hào)樣地Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)貢獻(xiàn)潛力下降趨勢(shì)明顯，Ⅳ齡級(jí)為下一級(jí)貢獻(xiàn)潛力為負(fù)值，隨后Ⅴ～Ⅷ齡級(jí)有所反彈，整體變化呈現(xiàn)“下降-上升-下降”的波浪式起伏，表明1號(hào)樣地中幼苗充足，能夠?yàn)榉N群各生長(zhǎng)階段提供足量的幼苗補(bǔ)給，種群結(jié)構(gòu)為增長(zhǎng)型。在2號(hào)、3號(hào)樣地中，各齡級(jí)為下一齡級(jí)的貢獻(xiàn)潛力整體呈“下降-上升-下降-上升-下降”的趨勢(shì)，起伏頻繁，但幼苗補(bǔ)充充足，兩個(gè)種群結(jié)構(gòu)均呈增長(zhǎng)型。3個(gè)樣地均在Ⅳ齡級(jí)時(shí)Vx同時(shí)出現(xiàn)負(fù)值，說(shuō)明Ⅳ齡級(jí)個(gè)體死亡率急劇增加，大量個(gè)體在這個(gè)階段發(fā)生死亡而不能成長(zhǎng)為下一齡級(jí)個(gè)體。

紅花瘤果茶種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vpi）的計(jì)算結(jié)果如表3所示，三個(gè)樣地的動(dòng)態(tài)指數(shù)均大于0，表明紅花瘤果茶種群屬于穩(wěn)定增長(zhǎng)型種群，能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件并穩(wěn)定增長(zhǎng)。種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi′均大于0，又遠(yuǎn)小于Vpi，表明了紅花瘤果茶種群生態(tài)脆弱，受外界干擾敏感程度較高。因此，一旦外界環(huán)境壓力變化加大，例如過(guò)度的人為干擾，喀斯特生境異質(zhì)性的生態(tài)惡化，都會(huì)影響到紅花瘤果茶種群的生長(zhǎng)發(fā)育。

4?討論與結(jié)論

4.1 紅花瘤果茶屬增長(zhǎng)型種群，中齡樹和老齡樹大多呈現(xiàn)隨機(jī)分布

分析種群的年齡結(jié)構(gòu)和相關(guān)數(shù)量規(guī)律是揭示種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化和預(yù)測(cè)種群發(fā)展趨勢(shì)的重要手段（李文英等，2018）。本研究結(jié)果表明，3個(gè)調(diào)查樣地的野生紅花瘤果茶種群幼齡樹、中齡樹和老齡樹個(gè)體數(shù)量依次減少，呈現(xiàn)出基部寬，頂部窄的種群金字塔結(jié)構(gòu)，屬于增長(zhǎng)型種群，種群能進(jìn)行天然更新并穩(wěn)定增長(zhǎng)，其中興仁縣新寨村調(diào)查樣地以實(shí)生種群為主，晴隆縣龍頭村調(diào)查樣地以萌生種群為主。種群的空間分布格局是種群個(gè)體在空間上配置與分布的特征表現(xiàn)（袁春明等，2012），紅花瘤果茶種群的空間分布主要表現(xiàn)為小尺度的集群分布和大尺度的隨機(jī)分布，該分布格局可能是由于種子散布受限、生境異質(zhì)性、種內(nèi)—種間競(jìng)爭(zhēng)等相互作用的結(jié)果（He & Duncan， 2000;Lin et al.， 2011）。本研究中，紅花瘤果茶在幼齡、中齡、老齡3個(gè)發(fā)育階段的種群分布格局呈現(xiàn)出一定差異性。

1號(hào)、3號(hào)樣地的幼齡樹在小尺度上均呈現(xiàn)集群分布，大尺度上呈隨機(jī)分布或均勻分布，2號(hào)樣地的幼齡樹在所有尺度上均呈集群分布，3個(gè)樣地中齡樹和老齡樹幾乎在所有尺度上均呈隨機(jī)分布。這種分布特征與生境特征及其自身生物學(xué)特性密切相關(guān)，該種群主要分布在喀斯特山區(qū)的巖石縫隙和巖坡地，坡度皆>30°，且?guī)r石裸露皆>70%，土壤小塊狀不連續(xù)分布在巖縫中。紅花瘤果茶果實(shí)一般含有種子3～12顆，種子數(shù)量較多，其種子自然脫落后，種子多聚集在適宜萌發(fā)的生境，因此幼苗多呈現(xiàn)顯著的集群分布。隨著幼苗成長(zhǎng)，幼苗間種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)及與其他物種種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致幼苗死亡率升高，生長(zhǎng)到中齡樹和老齡樹階段的植株減少，因此3個(gè)樣地中的中齡樹和老齡樹大多呈現(xiàn)隨機(jī)分布。

4.2 紅花瘤果茶不同發(fā)育階段之間空間關(guān)聯(lián)性的差異明顯

種群不同發(fā)育階段的空間關(guān)聯(lián)分析是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)植物種群個(gè)體在空間相互關(guān)系的描述，包含空間分布關(guān)系、個(gè)體間的相互影響，關(guān)聯(lián)分析可以揭示生物種群的現(xiàn)狀、反應(yīng)種群個(gè)體的相互作用（張健等，2007）。本研究中，紅花瘤果茶幼齡、中齡、老齡不同發(fā)育階段的空間格局關(guān)系主要表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)、正相關(guān)和不相關(guān)。樣地1幼齡樹與中齡樹在所有尺度上均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，樣地2幼齡樹和中齡樹在小尺度上為負(fù)相關(guān)，中大尺度上為不相關(guān)。主要是因?yàn)?號(hào)、2號(hào)樣地為次生林地，受人為活動(dòng)的干擾較為嚴(yán)重，中齡樹和老齡樹結(jié)實(shí)率較低，大部分幼苗是人為砍伐的中齡樹和老齡樹的樹樁上萌生出的萌生苗，真正由紅花瘤果茶種子萌發(fā)的實(shí)生苗數(shù)量較少。樣地3幼齡樹與中齡樹呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，主要是3號(hào)樣地為準(zhǔn)原生植被，植被群落和原生境保護(hù)完好，人為活動(dòng)干擾強(qiáng)度極低，中齡樹和老齡樹結(jié)實(shí)率較高，果實(shí)和種子受重力脫落，就地萌生產(chǎn)生大量實(shí)生苗，加上3號(hào)樣地種群幼苗絕對(duì)數(shù)量大，較多的幼齡樹能發(fā)育成中齡樹。1號(hào)、2號(hào)樣地中幼齡樹和老齡樹均在中小尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)，在大尺度上無(wú)相關(guān)性，3號(hào)樣地幼齡樹和老齡樹在小尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)，在中尺度上無(wú)相關(guān)性，大尺度呈顯著正相關(guān);3個(gè)樣地中齡樹和老齡樹在所有尺度上均無(wú)相關(guān)性。這主要是由于隨著紅花瘤果茶自身成長(zhǎng)，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致大部分中、老齡個(gè)體周圍的幼齡個(gè)體正常接受的營(yíng)養(yǎng)和光照受到干擾影響，缺乏生存競(jìng)爭(zhēng)力而不能保障正常發(fā)育，導(dǎo)致了個(gè)體的自然死亡。

4.3 種子生物學(xué)特性和自然環(huán)境因素是紅花瘤果茶特有分布的主要原因

本研究從紅花瘤果茶種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析可以看出，3個(gè)樣地所代表的種群幼苗補(bǔ)充充裕，種群結(jié)構(gòu)可以定義為增長(zhǎng)型，但2號(hào)、3號(hào)樣地Ⅱ齡級(jí)個(gè)體、1號(hào)、2號(hào)、3號(hào)樣地Ⅳ齡級(jí)死亡率較高，貢獻(xiàn)潛力為負(fù)值，在一定程度上限制了種群數(shù)量的發(fā)展。通過(guò)實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)1號(hào)、2號(hào)樣地實(shí)生苗數(shù)量較少，萌生苗所占比重較大，可能在之前相當(dāng)一段時(shí)間內(nèi)受到外界人為活動(dòng)干擾劇烈，如經(jīng)濟(jì)采伐、制造農(nóng)具等致使大量Ⅳ齡級(jí)個(gè)體被砍伐。再加上喀斯特石灰?guī)r地區(qū)基巖裸露率高，土層瘠薄，當(dāng)幼苗生長(zhǎng)到一定程度，瘠薄的土層不能滿足其繼續(xù)生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)條件時(shí)，導(dǎo)致了大量個(gè)體自然死亡。自然因素和人為干擾是限制種群數(shù)量擴(kuò)大的主要因素。另外，貴州高原亞地區(qū)喀斯特地貌溝壑縱橫、坡陡谷深、地形切割破碎（吳征鎰等，2010），而紅花瘤果茶果實(shí)和種子的個(gè)大偏重，種子傳播大部分靠重力自然墜落、滾動(dòng)，縱橫交錯(cuò)的山脊和深谷成了限制其種群擴(kuò)散的主要因素，物種生物學(xué)特性和生境異質(zhì)性是紅花瘤果茶種群狹域分布的主要原因。紅花瘤果茶種群空間分布格局及數(shù)量動(dòng)態(tài)是由其種群自身的生態(tài)學(xué)特性、種內(nèi)、種間關(guān)系以及原生生境異質(zhì)性共同作用的結(jié)果。紅花瘤果茶種群在原生生境能進(jìn)行自然更新，但由于強(qiáng)烈的人為活動(dòng)干擾、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)及其原生境的特殊性，導(dǎo)致其種質(zhì)資源難以擴(kuò)散，種群分布面積狹窄。對(duì)小種群的特有珍稀植物保護(hù)來(lái)說(shuō)，了解其野生種群生境和相關(guān)生態(tài)學(xué)特征是對(duì)其進(jìn)行引種撫育、遷地保護(hù)和開發(fā)利用的前提條件，該研究結(jié)果可為稀有瀕危的紅花瘤果茶植物種質(zhì)資源保護(hù)利用提供參考。

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