長(zhǎng)柄雙花木葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系隨發(fā)育階段和海拔梯度的變化

耿夢(mèng)婭 陳芳清 呂坤 王玉兵 官守鵬 劉楊赟

摘?要：長(zhǎng)柄雙花木 （Disanthus cercidifolius var. longipes） 是一種僅分布于我國(guó)東南地區(qū)的珍稀瀕危植物。為研究該物種葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系和葉片資源利用策略及其隨發(fā)育階段和海拔梯度的變化規(guī)律，該文以分布于江西省不同海拔梯度的長(zhǎng)柄雙花木群落為研究對(duì)象，調(diào)查分析了群落中不同發(fā)育階段長(zhǎng)柄雙花木植株的葉片面積、葉片體積以及葉片含水量與葉片干重之間的異速關(guān)系。結(jié)果表明：不同發(fā)育階段植株之間葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系有著顯著差異。成樹(shù)葉片面積的增長(zhǎng)速度低于或等于葉片干重的增長(zhǎng)速度，幼樹(shù)、幼苗葉片面積的增長(zhǎng)速度低于葉片干重的增長(zhǎng)速度;成樹(shù)葉片體積與葉片干重呈等速增長(zhǎng)，幼樹(shù)、幼苗葉片體積的增長(zhǎng)速度高于葉干重的增長(zhǎng)速度;成樹(shù)葉片含水量的增長(zhǎng)速度低于葉干重的增長(zhǎng)速度，幼樹(shù)、幼苗兩性狀間保持等速增長(zhǎng)。海拔梯度對(duì)長(zhǎng)柄雙花木葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系也有影響，植株葉體積和葉含水量與葉干重的異速生長(zhǎng)指數(shù)在不同海拔間有顯著性差異。在低海拔區(qū)域，葉體積與葉干重呈等速增長(zhǎng)，葉含水量的增長(zhǎng)速度低于葉片干重的增長(zhǎng)速度。在高海拔區(qū)域，葉體積的生長(zhǎng)速度低于葉干重的生長(zhǎng)速度，葉含水量和葉片干重呈等速增長(zhǎng)。這說(shuō)明長(zhǎng)柄雙花木葉片資源投資策略隨著發(fā)育階段和海拔梯度的不同發(fā)生變化。成樹(shù)主要將葉生物量投資于光捕獲面積和同化結(jié)構(gòu)，幼樹(shù)和幼苗則主要投資于維管組織的建設(shè)。由于海拔升高會(huì)引起風(fēng)力增大、光強(qiáng)增強(qiáng)和土壤理化性質(zhì)改變，長(zhǎng)柄雙花木在中低海拔傾向于增大葉體積以搶占資源，在高海拔傾向于加強(qiáng)機(jī)械組織和維管組織的建設(shè)來(lái)抵抗外界因子干擾。

關(guān)鍵詞： 長(zhǎng)柄雙花木， 發(fā)育階段， 異速生長(zhǎng)， 資源利用策略， 江西省

Changes of allometric relationships among leaf traits of Disanthus cercidifolius var. longipes in different ontogenetic stages and altitude gradients

GENG Mengya1， CHEN Fangqing1*， L Kun1， WANG Yubing1， GUAN Shoupeng1， LIU Yangyun2

（ 1. Hubei International Scientific and Technological Cooperation Center of Ecological Conservation and Management in Three Gorges Area， Yichang 443002， Hubei， China; 2. Hubei Zhengjiang Environmental Science & Technology Co. Ltd.， Yichang 443002， Hubei， China ）

Abstract：Disanthus cercidifolius var. longipes is a rare and endangered plant distributed only in the southeast area of China. In order to research the allometric relationship of leaf trait， characteristic of leaf resource utilization， and their changes with ontogenetic development and altitude gradient， we investigated and analyzed allometric relationships among the lamina mass， lamina area， lamina volume and lamina water content of D. cercidifolius var. longipes plants at different developmental stages in D. cercidifolius var. longipes communities distributed along altitude gradient in Jiangxi Province. The results showed that there were significant different allometric relationships among plants at different deve-lopmental stages. The increasing rate of lamina area was lower than or equal with that of lamina mass in adult trees， meanwhile the growth rate of lamina area was lower than that of lamina mass in saplings and seedlings; The lamina vo-lume and lamina mass of adult trees grew at the same rate， but the lamina volume of saplings and seedlings grew faster than the lamina mass of them; The growth rate of lamina water content was slower than that of lamina mass in adult trees， meanwhile the growth rate of both characters grew at the same rate in saplings and seedlings. Altitude gradient also influenced the allometric relationship among leaf traits. The allometric relationships between the lamina volume， lamina water content and lamina mass differed significantly among altitude gradients. At the low elevation， the lamina volume and lamina mass grew at the same rate， meanwhile lamina water content grew slower than lamina mass. At the high elevation， the lamina volume grew slower than lamina mass， and the lamina water content and lamina mass grew at the same rate. These results suggested that the investment strategy of leaf resources of D. cercidifolius var. longipes changed with the change of ontogenetic development and altitude gradient. The adult trees of D. cercidifolius var. longipes invested more lamina biomass in the development of light-harvesting area and assimilation structure， meanwhile the saplings and seedlings mainly invested lamina biomass in the development of vascular tissue. As the increase of altitude would increase wind and light intensity， and change physicochemical properties， D. cercidifolius var. longipes plants tends to increase the lamina volume to capture more resources at the middle and lower altitudes， and tends to strengthen the construction of machinery and vascular tissue to resist external interference at the higher altitude.

Key words： Disanthus cercidifolius var. longipes， developmental stage， allometry， resource utilization strategy， Jiangxi Province

表型可塑性是指生物體同一基因型為適應(yīng)不同環(huán)境而產(chǎn)生不同表現(xiàn)型的特性（Huey et al.， 2000）。某一性狀的可塑性既可以遺傳，也可以單獨(dú)通過(guò)自然選擇進(jìn)行進(jìn)化（Pigliucci，2001）。異速生長(zhǎng)指的是生物體某一特征的相對(duì)生長(zhǎng)速率不等于第二種特征相對(duì)生長(zhǎng)速率的現(xiàn)象（Bertalanfy，1999），是由遺傳所決定的一種穩(wěn)定特性。植物總是朝最優(yōu)的異速生長(zhǎng)曲線進(jìn)化（La Barbera，1989）。植物本身的異速生長(zhǎng)只是“外觀可塑性”，不是真正意義上的表型可塑性（McConnaughay & Coleman，1999），而不同環(huán)境下，異速生長(zhǎng)曲線的變化，才是真正的表型可塑性（陸霞梅等，2007）。植物的異速生長(zhǎng)與生物量分配、植物對(duì)資源的利用、植物對(duì)異質(zhì)環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)都有著十分密切的關(guān)系（Bertalanfy，1999）。對(duì)植株異速生長(zhǎng)的探究由生物量的分配開(kāi)始，現(xiàn)在已經(jīng)滲透到生態(tài)系統(tǒng)范圍內(nèi)的各個(gè)層面，有些研究甚至到了基因組水平（West & Brown，2005）。葉片是植物進(jìn)行光合的重要器官，其所合成的有機(jī)化合物是生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)。葉片同時(shí)又是植物對(duì)外界資源條件變化反應(yīng)最為敏感的器官，環(huán)境條件的變化常常引起葉片生長(zhǎng)及其形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化（何春霞等，2013;楊國(guó)一等，2018）。因此，葉片性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系成為了植物異速生長(zhǎng)特性研究的熱點(diǎn)。目前，關(guān)于葉片性狀在種間水平上比較常見(jiàn)（Wright et al.， 2004;祝介東等，2011），而種內(nèi)水平的研究并不多見(jiàn)（Milla & Reich，2007）。植物葉片形態(tài)的變化可能來(lái)自植株大小的變化，也可能是由環(huán)境或資源的變化造成的（Weiner，2004;朱恕英等，2019）。研究不同發(fā)育時(shí)期植物葉性狀間的異速生長(zhǎng)能客觀反映其生長(zhǎng)關(guān)系隨植物發(fā)育的變化，而研究植物在不同環(huán)境條件下葉性狀間生長(zhǎng)關(guān)系的差異則有助于揭示植物葉片對(duì)資源條件變化是否存在可塑性變化，以及植物葉片對(duì)資源條件變化的響應(yīng)（Lleonart et al.， 2000）。

長(zhǎng)柄雙花木（Disanthus cercidifolius var. longipes）是金縷梅科（Hamamelidaceae）雙花木屬（Disanthus）的一種多年生落葉灌木。雙花木屬系金縷梅科孑遺的單種屬，其原種僅分布于日本，長(zhǎng)柄雙花木是該屬中國(guó)-日本植物區(qū)系的替代種，該屬在探索長(zhǎng)柄雙花木系統(tǒng)發(fā)育和東亞長(zhǎng)柄雙花木區(qū)系地理方面具有重要的科學(xué)意義（傅立國(guó)，1992）。該物種分布區(qū)域狹小，僅見(jiàn)于贛浙湘一帶部分地區(qū)，被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)樹(shù)種（高浦新等，2013）。長(zhǎng)柄雙花木高為2～6 m，4月上旬展葉，10 月下旬落葉（魏來(lái)，2015），主要生長(zhǎng)于海拔為600 ～ 1 100 m的常綠闊葉林和針闊葉混交林中（張嘉茗等，2013），為濕生耐陰種（廖飛勇，2010）。目前，關(guān)于長(zhǎng)柄雙花木生態(tài)學(xué)方面的研究，主要包括群落區(qū)系特征及種群遺傳多樣性（張嘉茗等，2013;謝國(guó)文等，2014）、種群生物學(xué)（肖宜安等，2004）等，未見(jiàn)長(zhǎng)柄雙花木葉性狀間異速生長(zhǎng)關(guān)系隨發(fā)育過(guò)程與種群環(huán)境的不同而變化的相關(guān)研究。本研究在野外勘察基礎(chǔ)上，選擇了4個(gè)分布于江西省不同海拔的長(zhǎng)柄雙花木群落作為研究對(duì)象，調(diào)查分析了這些群落中不同發(fā)育階段長(zhǎng)柄雙花木植株的葉片面積、葉片體積、葉片含水量與葉片干重之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系。旨在：（1）分析不同生長(zhǎng)發(fā)育階段長(zhǎng)柄雙花木葉片性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系的差異，揭示該物種在不同發(fā)育階段對(duì)資源利用方式的轉(zhuǎn)變;（2）分析分布于不同海拔梯度長(zhǎng)柄雙花木植株葉性狀間異速生長(zhǎng)曲線的變化，探討這種變化能否展現(xiàn)葉片性狀的可塑性，揭示該物種對(duì)資源狀況變化的響應(yīng)及投資策略的變化。

1?材料與方法

1.1 研究地概況

本研究選擇江西省井岡山市和江西省撫州市南豐縣軍峰山作為研究地點(diǎn)。所在地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度為 14.2～17 ℃，最低溫度為-10 ～ -6 ℃，最高溫度為 38 ～ 39 ℃，年均降雨量為 1 852.6～1 875 mm。土壤為黃壤，一般為酸性（李象欽等，2014）。區(qū)域內(nèi)的典型植被為亞熱帶常綠闊葉林（謝國(guó)文等，2016）。

1.2 樣地調(diào)查

通過(guò)野外勘察，分別在井岡山和軍峰山不同海拔梯度選擇組成與結(jié)構(gòu)較為典型的長(zhǎng)柄雙花木群落為研究對(duì)象（表1），2017年8月分別對(duì)各群落的長(zhǎng)柄雙花木種群的葉功能性狀進(jìn)行了野外調(diào)查。在每個(gè)長(zhǎng)柄雙花木群落中，分別選取生長(zhǎng)在光照充沛條件下長(zhǎng)勢(shì)良好的長(zhǎng)柄雙花木成樹(shù)（基徑>4 cm，樹(shù)高>3 m）和幼樹(shù)（樹(shù)高1～2 m）各10 棵，幼苗（樹(shù)高0.3～1 m）15棵（肖宜安等，2004;姚婧等，2013）。每棵樹(shù)從東西南北四個(gè)不同方向的枝條上采集長(zhǎng)于樹(shù)冠外、完全伸展、生長(zhǎng)良好的葉子10 片（幼苗采集5 片），每個(gè)群落共采集長(zhǎng)柄雙花木葉片275 片。其中，成樹(shù)100 片，幼樹(shù)100 片，幼苗75 片。將采集到的長(zhǎng)柄雙花木葉片放置在兩片濕潤(rùn)的濾紙中間，用自封袋保存。帶回室內(nèi)，進(jìn)行測(cè)量。

1.3 葉功能性狀指標(biāo)的測(cè)定

本研究選擇了長(zhǎng)柄雙花木葉面積、葉體積、葉干重以及葉含水量共四個(gè)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，其中葉片面積反映了植物的光合捕獲能力（Ackerly et al.， 2002），葉片體積代表了植物的綜合投資（Roderick et al.， 2000），葉片含水量則能夠反映葉片代謝的活躍程度（Roderick et al.， 1999）。

將采集到的葉片置于水中，在5 ℃的黑暗條件下放置12 h， 取出后快速用濾紙吸干葉片表層水分，在精度為0.01 g的電子天平上稱量得到飽和鮮重。用精度為0.01 mm 的電子游標(biāo)卡尺，沿著主葉脈均勻選擇3個(gè)點(diǎn)（每個(gè)點(diǎn)距葉片主脈約0.25 cm），測(cè)其厚度，取3個(gè)點(diǎn)的平均值作為一個(gè)葉片的厚度（Cornelissen et al.， 2003）。用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)（Regent Instruments Inc.， 加拿大）掃描得到葉面積。將掃描后的葉片置于105 ℃下殺青15 min，于60 ℃下烘干至少72 h，稱量獲得葉片干重（Pérez-Harguindeguy et al.， 2013）。其中，葉體積（LV）=葉面積（cm2）×葉厚度（cm），葉片含水量（LWC）=（葉片飽和鮮重-葉片干重）（g）/葉片飽和鮮重（g）×100%（Cornelissen et al.， 2003）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對(duì)各海拔每個(gè)個(gè)體的葉片性狀求算術(shù)平均值，將其看作該個(gè)體葉片的性狀值，然后將各葉片性狀值以10為底進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，使其滿足正態(tài)分布后進(jìn)行分析。將異速生長(zhǎng)方程式y(tǒng)=αxβ轉(zhuǎn)換為對(duì)數(shù)表達(dá)式logy=logα+βlogx，其中x與y表示不同的葉性狀值，β表示斜率，即異速生長(zhǎng)指數(shù)。當(dāng)β與1.0有顯著性差異時(shí)，葉片性狀間滿足異速生長(zhǎng)關(guān)系。斜率使用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸（Standardized Major Axis，SMA）進(jìn)行計(jì)算（Warton et al.， 2006），并采用Pitman（1939）的方法計(jì)算出斜率的置信區(qū)間，同時(shí)檢驗(yàn)斜率與1.0差異的顯著性。使用Warton & Weber（2002）提出的方法計(jì)算斜率的異質(zhì)性，當(dāng)斜率同質(zhì)時(shí)求出共同斜率（必要時(shí)需采用post hoc Tukey進(jìn)行多重比較）。所有分析均在R軟件（3.4.4）的smatr包中進(jìn)行，所有統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的顯著水平均使用α=0.05。

2?結(jié)果與分析

2.1 葉面積與葉干重的生長(zhǎng)關(guān)系

長(zhǎng)柄雙花木的葉面積與葉干重在不同發(fā)育階段均表現(xiàn)為顯著的相關(guān)關(guān)系（表2），但不同發(fā)育階段植株葉面積與葉干重的異速生長(zhǎng)狀態(tài)隨海拔梯度的變化而有所差異。成樹(shù)葉面積與葉干重的斜率在不同海拔間有顯著性差異（P<0.05）（圖1，表3），其中低海拔和中高海拔的斜率差異不顯著，共同斜率為0.43，與1.0差異顯著（P<0.01），表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系;中海拔和高海拔的斜率差異不顯著，共同斜率為1.17，與1.0無(wú)顯著性差異（P>0.05），表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)關(guān)系;幼樹(shù)和幼苗階段的葉面積與葉干重的斜率在各海拔間無(wú)顯著性差異，其中幼樹(shù)的共同斜率為0.99（95%置信區(qū)間：CI=0.82～1.21），幼苗的共同斜率為0.77（95%置信區(qū)間：CI=0.64～0.92）（圖1，表3），均與1.0差異顯著（P<0.05），表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系。

不考慮發(fā)育階段時(shí)， 不同海拔間長(zhǎng)柄雙花木的異速指數(shù)無(wú)顯著性差異，共同斜率為0.66（95%置信區(qū)間：CI=0.61～0.72），與1.0差異顯著（P<0.05），表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系（表3）。

2.2 葉體積與葉干重的生長(zhǎng)關(guān)系

長(zhǎng)柄雙花木的葉體積與葉干重在不同發(fā)育階段均表現(xiàn)為顯著的相關(guān)關(guān)系（表2），但不同發(fā)育階段植株葉體積與葉干重的異速生長(zhǎng)關(guān)系也隨海拔梯度的變化而變化。長(zhǎng)柄雙花木成樹(shù)的葉體積與葉干重的斜率在不同海拔間雖有顯著性差異（P<0.05）（圖2，表3），但四個(gè)海拔的異速指數(shù)分別與1.0無(wú)顯著性差異（P>0.05），表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)關(guān)系（表2）。幼樹(shù)和幼苗階段的葉體積與葉干重的斜率在各海拔間無(wú)顯著性差異，其中，幼樹(shù)的共同斜率為1.67（95%置信區(qū)間：CI=1.46～1.82），幼苗的共同斜率為1.04（95%置信區(qū)間：CI=0.86～1.28）（圖2，表3），均與1.0差異顯著（P<0.05），表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系。

不區(qū)分發(fā)育階段時(shí)，長(zhǎng)柄雙花木葉片體積與葉片干重的異速生長(zhǎng)指數(shù)在不同海拔間有差異（表3）。其中低海拔和中海拔下葉體積與葉干重的異速指數(shù)無(wú)顯著性差異（P>0.05），共同斜率為1.13，與1.0無(wú)顯著性差異（P>0.05），呈等速生長(zhǎng)關(guān)系;高海拔和中高海拔的異速指數(shù)無(wú)顯著性差異（P>0.05），共同斜率為0.79，與1.0有顯著性差異（P<0.01），體現(xiàn)出異速生長(zhǎng)趨勢(shì)（圖2）。

2.3 葉含水量與葉干重的生長(zhǎng)關(guān)系

長(zhǎng)柄雙花木的葉含水量與葉干重在不同發(fā)育階段均表現(xiàn)為顯著的相關(guān)關(guān)系（表2），且每個(gè)發(fā)育階段的異速指數(shù)在不同海拔間均無(wú)顯著性差異（P>0.05）。成樹(shù)的共同斜率為0.72（95%置信區(qū)間：CI=0.56～0.94），幼樹(shù)的共同斜率為1.20（95%置信區(qū)間：CI=0.97～1.48），幼苗的共同斜率為0.97（95%置信區(qū)間：CI=0.80～1.17）（圖3，表3）。其中成樹(shù)的共同斜率與1.0差異顯著（P<0.05）， 呈異速生長(zhǎng)關(guān)系;幼樹(shù)與幼苗的異速指數(shù)與1.0無(wú)顯著性差異（P>0.05），呈等速生長(zhǎng)關(guān)系。也就是說(shuō)，長(zhǎng)柄雙花木葉片含水量與葉片干重的異速生長(zhǎng)關(guān)系表現(xiàn)為在成樹(shù)階段呈異速增長(zhǎng)趨勢(shì)且斜率小于1.0，在幼樹(shù)與幼苗階段呈等速增長(zhǎng)趨勢(shì)。

不區(qū)分發(fā)育階段時(shí)，長(zhǎng)柄雙花木葉片含水量與葉片干重的異速生長(zhǎng)指數(shù)在不同海拔間有差異（表3）。其中低海拔和中高海拔葉含水量與葉干重的異速指數(shù)無(wú)顯著性差異，共同斜率為0.76，顯著小于 1.0（P<0.01），體現(xiàn)出異速生長(zhǎng)趨勢(shì);中海拔和高海拔的異速指數(shù)無(wú)顯著性差異，共同斜率為0.88，與1.0無(wú)顯著性差異（P>0.05），表現(xiàn)出等速生長(zhǎng)關(guān)系。

3?討論

3.1 葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系與生物量投資策略隨發(fā)育階段的變化

植物異速生長(zhǎng)關(guān)系能反映植物對(duì)資源利用方式和同化產(chǎn)物分配的特征（楊瓊等，2016）。由于植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的生長(zhǎng)發(fā)育的重點(diǎn)有所不同，因此植物性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系與生物量投資策略常隨著植株的發(fā)育而變化（姚婧等，2013）。植物以葉面積為基礎(chǔ)進(jìn)行光合作用，以葉體積為基礎(chǔ)進(jìn)行氣體交換（Charles-Edwards，1979; Westoby et al.， 2002），且葉片中的液態(tài)體積能表征葉片代謝的活躍程度（Roderick et al.， 1999），因此葉面積、葉片體積和葉片含水量隨葉干重變化的綜合分析，能更好地掌握植物葉片的生長(zhǎng)投資策略（祝介東等，2011）。楊瓊等（2016）對(duì)胡楊的研究發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育階段植株葉性狀間的異速生長(zhǎng)關(guān)系不同。姚婧等（2013）對(duì)五角楓葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系隨發(fā)育階段變化的研究表明五角楓植株葉資源利用方式在不同發(fā)育階段發(fā)生了轉(zhuǎn)變。

本研究中，長(zhǎng)柄雙花木葉面積與葉干重、葉體積與葉干重以及葉含水量與葉干重的異速生長(zhǎng)狀態(tài)和生物量投資策略在各發(fā)育階段有較大差異。在幼苗和幼樹(shù)階段，葉面積與葉干重呈異速生長(zhǎng)關(guān)系且斜率小于1.0，葉體積與葉干重呈異速增長(zhǎng)趨勢(shì)且斜率大于1.0，而葉片含水量與葉片干重呈等速增長(zhǎng)趨勢(shì)。若將葉片面積看作收益，葉片干重看作支出（祝介東等，2011），本發(fā)育階段所出現(xiàn)葉面積與葉干重的異速生長(zhǎng)關(guān)系表明葉片的收支不平衡。其原因是因?yàn)樵谫Y源不充足的林下環(huán)境中，長(zhǎng)柄雙花木幼苗和幼樹(shù)的生長(zhǎng)面臨著與草本以及其他灌木植物的競(jìng)爭(zhēng)。由于該物種是典型的喜蔭喜濕植物，對(duì)光照要求較低，對(duì)水分需求較高（李曉紅等，2013）。為了更有效地將水分輸送到葉肉細(xì)胞以及更好地進(jìn)行光合，該物種在幼苗和幼樹(shù)會(huì)將較多的葉生物量用于投資建設(shè)維管組織（Poorter & Evans，1998，Garnier et al.， 1999），而用于葉片同化的投資減少，空腔逐漸增大（Ishida et al.， 2005）。最終導(dǎo)致葉片面積增長(zhǎng)的速度小于葉片干重增加的速度，而葉體積的增長(zhǎng)速度卻大于葉干重的增長(zhǎng)速度。在成樹(shù)階段，長(zhǎng)柄雙花木葉面積與葉干重在中海拔和高海拔下出現(xiàn)等速生長(zhǎng)關(guān)系，葉體積與葉干重呈等速增長(zhǎng)，葉片含水量與葉片干重呈異速增長(zhǎng)趨勢(shì)且斜率小于1.0。這可能是由于這一階段長(zhǎng)柄雙花木需要同化大量養(yǎng)分輸出到其他營(yíng)養(yǎng)器官及生殖器官生長(zhǎng)與構(gòu)建。為了達(dá)到這一目的，植株將較多的葉生物量投資用于葉面積的增大和同化與支撐結(jié)構(gòu)的構(gòu)建，以提高葉片的光捕獲能力，進(jìn)而增加光合效率以獲取更多的有機(jī)質(zhì)（Ackerly et al.， 2002;Ishida et al.， 2005;Niinemets et al.， 2007）。最終使得葉體積、葉面積與葉干重的增長(zhǎng)速度相近，而葉含水量的增長(zhǎng)低于葉干重。

3.2 葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系隨海拔的變化及可塑性

環(huán)境對(duì)葉表型變異有很大影響（張翠仙等，2014），海拔等環(huán)境因子的變化常引起植物葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系發(fā)生變化（楊賀雨等，2016），而異速生長(zhǎng)曲線的變化說(shuō)明植物對(duì)環(huán)境變化具有最大程度上的可塑性（陸霞梅等，2007）。海拔主要影響環(huán)境的溫度和光照（王志恒等，2004），進(jìn)而對(duì)葉性狀的異速生長(zhǎng)關(guān)系及其生物量投資策略產(chǎn)生影響。楊賀雨等（2016）對(duì)華中五味子葉表型可塑性的研究表明不同海拔葉面積和葉柄長(zhǎng)的可塑性較強(qiáng)，姚婧等（2013）對(duì)五角楓的研究表明不同海拔葉含水量的可塑性較強(qiáng)。

本研究中，不同海拔下長(zhǎng)柄雙花木葉面積與葉干重、葉體積與葉干重以及葉含水量與葉干重的異速生長(zhǎng)狀態(tài)在同一發(fā)育階段基本沒(méi)有顯著差異。不同海拔下葉面積與葉干重、葉體積與葉干重以及葉含水量與葉干重的異速指數(shù)分別在幼苗和幼樹(shù)階段均沒(méi)有顯著差異，有共同斜率;不同海拔下葉含水量與葉干重的異速指數(shù)在成樹(shù)階段沒(méi)有顯著差異，有共同斜率。因而進(jìn)一步研究了在不區(qū)分發(fā)育階段的情況下，各異速生長(zhǎng)關(guān)系隨海拔的變化。在不區(qū)分發(fā)育階段的情況下，對(duì)長(zhǎng)柄雙花木葉片各性狀之間總體的異速生長(zhǎng)關(guān)系的分析表明，不同海拔植株的葉面積與葉干重的異速指數(shù)無(wú)顯著差異，但其葉體積和葉含水量分別與葉干重的異速生長(zhǎng)指數(shù)在不同的海拔間都具有顯著性差異。具體表現(xiàn)為葉體積與葉干重在低海拔和中海拔中呈等速增長(zhǎng)趨勢(shì)，在中高海拔和高海拔下葉體積的增長(zhǎng)速度小于葉干重的增長(zhǎng)速度;葉含水量的增長(zhǎng)速度在低海拔和中高海拔下小于葉干重增長(zhǎng)速度的趨勢(shì)，在中海拔和高海拔中兩者呈等速增長(zhǎng)趨勢(shì)。上述結(jié)果表明葉片體積和葉片含水量是可塑性較強(qiáng)的兩個(gè)葉性狀，它們對(duì)葉片干重的增加產(chǎn)生了可塑性響應(yīng)。葉片體積代表了植株的綜合投資（Roderick et al.， 2000）。葉體積和葉干重異速生長(zhǎng)關(guān)系在不同海拔的變化可能是由于不同海拔之間的環(huán)境條件的差異引起的。由于高海拔和中高海拔溫度低，風(fēng)力大，年降水量多，光強(qiáng)較強(qiáng)（Krner，2003），該海拔梯度的長(zhǎng)柄雙花木減少了對(duì)葉體積的投資，轉(zhuǎn)而將更多的葉生物量投資于機(jī)械組織和維管組織，用于抵抗風(fēng)力與強(qiáng)光。黨晶晶等（2015）對(duì)甘肅臭草的研究也證明了光強(qiáng)越強(qiáng)，葉體積增長(zhǎng)速度越慢。葉片含水量能夠反映葉片代謝的活躍程度（Roderick et al.， 1999），本研究中葉片含水量與葉片干重在不同海拔異速生長(zhǎng)關(guān)系的變化表明植株葉片對(duì)代謝活性的投資可能也發(fā)生了改變。長(zhǎng)柄雙花木低海拔與中高海拔分布地土壤氮的含量較低，該海拔梯度植株葉氮含量也相對(duì)較低。由于葉氮含量與光合能力顯著相關(guān)（Evans，1989），低海拔與中高海拔長(zhǎng)柄雙花木葉片相對(duì)較低的葉氮含量與光合能力可能使得其代謝活動(dòng)相對(duì)減少，其葉含水量的增長(zhǎng)速度相應(yīng)地低于高海拔。

4?結(jié)論

本研究分析了不同發(fā)育階段以及不同海拔長(zhǎng)柄雙花木植株的葉片面積、葉片體積以及葉片含水量與葉片干重之間的異速關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育階段植株之間葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系有著顯著差異。成年樹(shù)葉片面積的增長(zhǎng)速度低于或等于葉片干重的增長(zhǎng)速度，幼樹(shù)、幼苗葉片面積的增長(zhǎng)速度低于葉片干重的增長(zhǎng)速度;成樹(shù)葉片體積與葉片干重呈等速增長(zhǎng)，幼樹(shù)、幼苗葉片體積的增長(zhǎng)速度高于葉干重的增長(zhǎng)速度;成樹(shù)葉片含水量的增長(zhǎng)速度低于葉干重的增長(zhǎng)速度，幼樹(shù)、幼苗兩性狀間保持等速增長(zhǎng)。同時(shí)確定了海拔梯度對(duì)長(zhǎng)柄雙花木葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系也有影響，植株葉體積和葉含水量與葉干重的異速生長(zhǎng)指數(shù)在不同海拔間有顯著性差異。在低海拔和中海拔區(qū)域，葉體積與葉干重呈等速增長(zhǎng)，葉含水量的增長(zhǎng)速度低于葉片干重的增長(zhǎng)速度。在中高海拔和高海拔區(qū)域，葉體積的生長(zhǎng)速度低于葉干重的生長(zhǎng)速度，葉含水量和葉片干重呈等速增長(zhǎng)。本研究結(jié)果表明，長(zhǎng)柄雙花木葉片資源投資策略隨著發(fā)育階段和海拔梯度的不同而變化。成樹(shù)主要將葉生物量投資于光捕獲面積和同化結(jié)構(gòu)，幼樹(shù)和幼苗則主要投資于維管組織的建設(shè)。由于海拔升高導(dǎo)致風(fēng)力增大、光強(qiáng)增強(qiáng)、土壤理化性質(zhì)改變，因此長(zhǎng)柄雙花木在中低海拔傾向于增大葉體積以搶占資源，在高海拔傾向于加強(qiáng)機(jī)械組織和維管組織的建設(shè)。

致謝?感謝江西省井岡山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局以及向琳、譚向前和張行等同志在野外調(diào)查中給予的幫助。

參考文獻(xiàn)：

ACKERLY DD， KNIGHT CA， WEISS SB， et al.， 2002. Leaf size， specific leaf area and microhabitat distribution of cha-parral plants： Contrasting patterns in species level and community level analyses [J]. Oecologia， 130（3）： 449-457.

BERTALANFY LV （Translated by WU XJ）， 1999. Problems of life： An evaluation of modern biological thought [M]. Beijing： The Commercial Press： 141-168.

CHARLES-EDWARDS DA， 1979. Photosynthesis and cropgrowth [M]// MARCELLE R， CLIJSTERS H， van POUCKE M. Photosynthesis and Plant Development. The Hague： Dr. W. Junk Publishers： 11-24.

CORNELISSEN JHC， LAVOREL S， GAMIER E， et al.， 2003. A handbook of protocols for Standardized and easy measurement of plant functional traits worldwide [J]. Aust J Bot， 51（4）： 335-380.

DANG JJ， ZHAO CZ， LI Y， et al.， 2015. Relationship between leaf traits of Melica przewalskyi and slope aspects in alpine grassland of Qilian Mountains， China [J]. Chin J Plant Ecol， 39（1）： 23-31.[黨晶晶， 趙成章， 李鈺， 等， 2015. 祁連山高寒草地甘肅臭草葉性狀與坡向間的關(guān)系 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 39（1）：23-31.]

EVANS J， 1989. Photosynthesis and nitrogen relationships of leaves in C3 plants [J]. Oecologia， 78（1）： 9-19.

FU LG， 1992. Chinese plant red book—rare and endangered plants（volume One） [M]. Beijing： Science Press： 324-325.[傅立國(guó)， 1992. 中國(guó)植物紅皮書(shū)——珍稀瀕危植物（第一冊(cè)） [M]. 北京：科學(xué)出版社：324-325.]

GAO FX， LI MQ， ZHOU SX， et al.， 2013. Distribution and current status of the endangered shrub Disanthus cercidifolius var. longipes [J]. Plant Sci J， 31（1）： 34-41.[高浦新， 李美瓊， 周賽霞， 等， 2013. 瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木（Disanthus cercidifolius var. longipes） 的資源分布及瀕?，F(xiàn)狀 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 31（1）：34-41.]

GARNIER E， SALAGER JL， LAURENT G， et al.， 1999. Relationships between photosynthesis， nitrogen and leaf structure in 14 grass species and theirdependence on the basis of expression [J]. New Phytol， 143（1）： 119-129.

HE CX， LI JY， MENG P， et al.， 2013. Changes of leaf traits and WUE with crown height of four tall tree species [J]. Acta Ecol Sin， 33（18）： 5644-5654.[何春霞， 李吉躍， 孟平， 等， 2013. 4種高大樹(shù)木的葉片性狀及WUE隨樹(shù)高的變化 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 33（18）：5644-5654.]

HUEY RB， GILCHRIST GW， CARLSON ML， et al.， 2000. Rapid evolution of a geographic cline in size in an introduced fly [J]. Science， 287： 308-309.

ISHIDA A， YAZAKI K， HOE AL， et al.， 2005. Ontogenetic transition of leaf physiology and anatomy from seedlings to mature trees of a rain forest pioneer tree， Macaranga gigantean [J]. Tree Physiol， 25（5）： 513-522.

KRNER C， 2003. Alpine plant life： Functional plant ecology of high mountain ecosystems[M]. 2nd ed. Springer Berlin， New York.

LA BARBERA M， 1989. Analyzing body size as a factor in ecology andevolution [J]. Annu Rev Ecol Syst， 20： 97-117.

LI XH， ZENG JJ， ZHOU B， 2013. Endangering reasons and conservation strategy of Disanthus cercidifolius var. longipes， an endemic plant to China [J]. J Jinggangshan Univ （Nat Sci Ed）， 34（6）：100-106.[李曉紅， 曾建軍， 周兵， 2013. 特有瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木瀕危原因及其保育對(duì)策 [J]. 井岡山大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 34（6）：100-106.]

LI XQ， LI LK， XIE GW， et al.， 2014. A study on the floristic diversity of the communities with national endangered plant Disanthus cercidifolius var. longipes [J]. Acta Agric Univ Jiangxi， 36（5）： 948-957.[李象欽， 李麗卡， 謝國(guó)文， 等， 2014. 江西瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木群落區(qū)系多樣性研究 [J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 36（5）：948-957.]

LIAO FY， 2010. The physiological characters of Disanthus cercidifolius and its application in the landscape and architecture [J]. N Hortic， （8）： 69-71.[廖飛勇， 2010. 長(zhǎng)柄雙花木的生理習(xí)性及其在園林中的應(yīng)用 [J]. 北方園藝， 8：69-71.]

LLEONART J， SALAT J， TORRES GJ， et al.， 2000. Removing allometric effects of body size in morphological analysis [J]. J Theoret Biol， 205： 85-93.

LU XM， ZHOU CF， AN SQ， et al.， 2007. Phenotypic plasticity， allometry and invasiveness of plants [J]. Chin J Ecol， 9：1438-1444.[陸霞梅， 周長(zhǎng)芳， 安樹(shù)青， 等， 2007. 植物的表型可塑性、異速生長(zhǎng)及其入侵能力 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 9：1438-1444.]

MCCONNAUGHAY KDM， COLEMAN JS， 1999. Biomass allocation inplants：Ontogeny or optimality？ A test along three resource gradients [J]. Ecology， 80： 2581-2593.

MILLA R， REICH PB， 2007. The scaling of leaf area and mass： The cost of light interception increases with leafsize [J]. P Roy Soc Lond B Bio， 274（1622）： 2109-2114.

NIINEMETS， PORTSMUTH A， TENA D， et al.， 2007. Do we underestimate the importance of leaf size in plant economics？ Disproportional scaling of support costs within the spectrum of leaf physiognomy [J]. Ann Bot， 100（2）： 283-303.

P-REZ-HARGUINDEGUY N，D?AZ S， GARNIER E， et al.， 2013. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide [J]. Aust J Bot， 61： 167-234

PIGLIUCCI M， 2001. Phenotypic plasticity： Beyond nature andnurture [M]. Baltimore and London： Johns Hopkings University Press.

PITMAN ETG， 1939. A note on normal correlation [J]. Biometrika， 31（1/2）： 9-12.

POORTER H， EVANS JR， 1998. Photosynthetic nitrogen-use efficiency of species that differ inherently in specific leafarea [J]. Oecologia， 116（1/2）： 26-37.

RODERICK ML， BERRY SL， NOBLE IR，2000. A framework for understanding the relationship between environment and vegetation based on the surface area to volume ratio of leaves [J]. Funct Ecol， 14： 423-437.

RODERICK ML， BERRY SL， NOBLE IR， et al.， 1999. A theoretical approach to linking the composition and morpho-logy with the function of leaves [J]. Funct Ecol， 13（5）： 683-695.

WANG ZH， CHEN AP， PIAO SL， et al.， 2004. Pattern of species richness along an altitudinal gradient on Gaoligong Mountains， Southwest China [J]. Biodivers Sci， 12： 82-88.[王志恒， 陳安平， 樸世龍， 等， 2004. 高黎貢山種子植物物種豐富度沿海拔梯度的變化 [J]. 生物多樣性， 12：82-88.]

WARTON DI， WEBER NC， 2002. Common slope tests forbivariate errors-in-variables models [J]. Biom J， 44（2）： 161-174.

WARTON DI， WRIGHT I， FALSTER DS， et al.， 2006. Biva-riate line-fitting methods for allometry [J]. Biol Rev， 81（2）： 259-291.

WEI L， 2015. Disanthus cercidifolius var. longipes [J]. Bull Biol， 50（5）： 3.[魏來(lái)， 2015. 長(zhǎng)柄雙花木 [J]. 生物學(xué)通報(bào)， 50（5）：3.]

WEINER J， 2004. Allocation， plasticity andallometry in plants [J]. Perspect Plant Ecol， 6（4）： 207-215.

WEST GB， BROWN JH， 2005. The origin of allometric scaling laws in biology from genomes to ecosystems： Towards a quantitative unifying theory of biological structure and organization [J]. J Exp Biol， 208： 1575-1592.

WESTOBY M， FALSTER DS， MOLES AT， et al.， 2002. Plant ecological strategies： Some leading dimensions of variation between species [J]. Ann Rev Ecol Syst， 33： 125-159.

WRIGHT J， REICH PB， WESTOBY M， et al.， 2004. The worldwide leaf economicsspectrum [J]. Nature， 428： 821-827.

XIAO YA， HE P， LI XH， et al.， 2004. Study on numeric dynamics of natural populations of the endangered species Disanthus cercidifolius var. longipes [J]. Chin J Plant Ecol， 28（2）： 252-257.[肖宜安， 何平， 李曉紅， 等， 2004. 瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木自然種群數(shù)量動(dòng)態(tài) [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 28（2）：252-257.]

XIE GW， LI LK， ZHAO JJ， et al.， 2014. Genetic diversity of national endangered plant Disanthus cercidifolius var. longipes in Nanling [J]. J Guangzhou Univ（Nat Sci Ed）， 13（4）： 47-52.[謝國(guó)文， 李麗卡， 趙俊杰， 等， 2014. 南嶺國(guó)家瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木遺傳多樣性研 [J]. 廣州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 13（4）：47-52.]

XIE GW， XU HM， LI XQ， et al.， 2016. The species community diversity of the endangered plant Disanthus cercidifolius var. longipes in Jiangxi and Zhejiang Province [J]. J Guangzhou Univ（Nat Sci Ed）， 15（4）： 33-38.[謝國(guó)文， 徐惠明， 李象欽， 等， 2016. 瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木贛浙群落的物種多樣性研究 [J]. 廣州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 15（4）：33-38.]

YANG GY， YU WT， ZHENG J， et al.， 2018. Scanning electron microscopy observation on foliar micromorphology of Oolong tea germplasms [J]. J S Agric， 49（10）：2020-2027. [楊國(guó)一， 于文濤， 鄭晶， 等，2018. 烏龍茶種質(zhì)葉片微形態(tài)特征的掃描電鏡觀察 [J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 49（10）：2020-2027.]

YANG HY， WEI HY， SANG MJ， et al.， 2016. Phenotypic plasticity of Schisandra sphenanthera leaf and the effect of environmental factors on leaf phenotype [J]. Chin Bull Bot， 51（3）： 322-334.[楊賀雨， 衛(wèi)海燕， 桑滿杰， 等， 2016. 華中五味子葉表型可塑性及環(huán)境因子對(duì)葉表型的影響 [J]. 植物學(xué)報(bào)， 51（3）：322-334.]

YANG Q， LI ZZ， FU Q， et al.， 2016. Relationship among leaf trait and developing process in Populus euphratica [J]. J Desert Res， 36（3）： 659-665.[楊瓊， 李征珍， 傅強(qiáng)， 等， 2016. 胡楊（Populus euphratica）葉異速生長(zhǎng)隨發(fā)育的變化 [J]. 中國(guó)沙漠， 36（3）：659-665.]

YAO J， LI Y， WEI LP， et al.， 2013. Changes of allometric relationships among leaf traits in different ontogenetic stages of Acer mono from different types of forests in Donglingshan of Beijing [J]. Acta Ecol Sin， 33（13）： 3907-3915.[姚婧， 李穎， 魏麗萍， 等， 2013. 東靈山不同林型五角楓葉性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系隨發(fā)育階段的變化 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 33（13）：3907-3915.]

ZHANG CX， NI ZG， CHEN HR， et al.， 2014. Genetic diversity of mango （Mangiferca indica L. ） in nujiang dry-hot valley revealed by morphological characters and AFLP marker [J]. J plant genet resour， 15（4）： 753-758.[張翠仙， 尼章光， 陳華蕊， 等， 2014. 怒江干熱河谷杧果種質(zhì)資源的表型和AFLP遺傳多樣性分析 [J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)， 15（4）：753-758.]

ZHANG JM， LIAO YY， XIE GW， et al.， 2013. Population characteristics of national rare and endangered plant Disanthus cercidifolius var. longipes [J]. J Trop Biol， 4（1）： 74-80.[張嘉茗， 廖育藝， 謝國(guó)文， 等， 2013. 國(guó)家珍稀瀕危植物長(zhǎng)柄雙花木的種群特征 [J]. 熱帶生物學(xué)報(bào)， 4（1）：74-80.]

ZHU JD， MENG TT， NI J， et al.， 2011. Within-leaf allometric relationships of mature forests in different bioclimatic zones vary with plant functional types [J]. Chin J Plant Ecol， 35（7）： 687-698.[祝介東， 孟婷婷， 倪健， 等， 2011. 不同氣候帶間成熟林植物葉性狀間異速生長(zhǎng)關(guān)系隨功能型的變異 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（7）：687-698.

ZHU SY， YAN LB， PI FJ， et al.， 2019. Stoichiometric characteristics and seasonal variation of soils and dominant plant leaves in secondary forest in karst area [J]. J S Agric， 50（1）：90-96. [朱恕英，嚴(yán)令斌，皮發(fā)劍，等，2019. 喀斯特區(qū)次生林土壤和優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片的化學(xué)計(jì)量特征及季節(jié)變化 [J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 50（1）：90-96.]