貴州樓梯草屬（蕁麻科）植物種類組成及分布格局

崔興勇 安明態(tài) 施金竹 劉鋒

摘?要：蕁麻科（Urticaceae）樓梯草屬（Elatostema）植物種類繁多、形態(tài)相似、關(guān)系密切，是植物分類學(xué)界公認(rèn)的疑難分類群之一。貴州省地理位置特殊，水熱條件較好，喀斯特地貌復(fù)雜多變，是我國樓梯草屬植物的重要分布區(qū)，但一直以來種類不清，分類不明。為進一步理清資源本底及分布特征，該文通過近年調(diào)查和查閱資料形成貴州樓梯草屬植物名錄，分析其物種組成，并基于分布地及海拔數(shù)據(jù)分析空間分布特征，以期為貴州植物多樣性保護以及區(qū)系研究提供進一步的基礎(chǔ)資料。結(jié)果表明：全省赤車類群植物有1組1系7種，樓梯草類群有5組20系69種，分別占全國種類的17.94%、20.78%。樓梯草屬植物共76種，其中13種為貴州樓梯草屬特有種。在地理分布上，赤車類群主要見于黔北-黔東-黔南部分地區(qū)，沿赤水、桐梓、習(xí)水、正安-江口、印江-劍河-都勻、荔波-望謨一線，總體分布反呈“C”狀;樓梯草類群植物主要分布在黔北-黔東-黔南-黔西南大部分地區(qū)，沿赤水、正安、江口-七星關(guān)、開陽、施秉、黃平-興義、興仁、安龍、貞豐、望謨、獨山、荔波一帶分布較多，總體分布呈“三”字狀;樓梯草屬特有植物總體呈點狀、不均勻分布。該屬植物主要分布在海拔600～1 000 m的范圍內(nèi)。

關(guān)鍵詞： 赤車類群， 樓梯草類群， 特有種， 物種組成， 分布格局

Species composition and distribution pattern of Elatostema （Urticaceae） in Guizhou

CUI Xingyong1，2， AN Mingtai1，2*， SHI Jinzhu1，2， LIU Feng1，2

（ 1. Forestry College of Guizhou University， Guiyang 550025， China; 2. Research Center for Biodiversity and Nature Conservation of Guizhou University， Guiyang 550025， China ）

Abstract：Elatostema （Urticaceae） is one of the recognized taxonomic groups in the field of plant taxonomy because of the wide variety and similar morphology and close relationship. The geographical location of Guizhou Province is special， the water and heat conditions is better. The karst landforms are complex and changeable. It is an important distribution area of the Elatostema. But the species is unclear and the classification is unknown. In order to further clarify the resource and distribution characteristics of Elatostema. This list forms recent surveys and access to statistics. Analysis of species composition and spatial characteristics were based on species distribution and elevation data. It is hoped that this reseach will provide further basic information for Guizhou plant species diversity protetion and related floristic study. The results are as follows： Pellionia groups have seven species from one system in one group and Elatostema groups have 69 species from 20 system in five groups. They account for 17.94% and 20.78% of the national species in China. Elotostema has 76 species in total， among which 13 species are endemic to Guizhou. In the geographical distribution， Pellionia groups are mainly distributed in parts of North Guizhou-East Guizhou-South Guizhou. Along the lines of Chishui， Tongzi， Xishui， Zhengan-Jiangkou， Yinjiang-Jianhe-Duyun and Libo-Wangmo， showing an opposite of “C” shape. Elatostema groups are mainly distributed in most areas of North Guizhou-East Guizhou-South Guizhou-Southwest Guizhou. Along Chishui， Zhengan， Jiangkou-Qixingguan， Kaiyang， Shibing， Huangping-Xingyi， Xingren， Anlong， Zhenfeng， Wangmo， Dushan and Libo， showing a Chinese character “Three” shape， like three short parallel lines. The endemic of Elatostema are generally point-like and unevently distributed. The genus is mainly distributed in the range of 600 -1 000 m.

Key words： Pellionia groups， Elatostema groups， endemic species， species composition， distribution pattern

赤車類群（Pellionia groups）和樓梯草類群（Elatostema groups）隸屬于蕁麻科（Urticaceae），二者形態(tài)相似，關(guān)系密切。由于它們的花都很小（1～3 mm）、單性，雌雄同株（雌雄同枝或異枝）或雌雄異株而分類較困難，是植物分類學(xué)上不易分清的類群，曾被一些學(xué)者作為不同屬植物處理。學(xué)者們在研究各國、地區(qū)赤車屬和樓梯草屬植物時，很少將其與周邊地區(qū)聯(lián)系起來，所以赤車屬和樓梯草屬植物分類現(xiàn)狀較為混亂（邵青和林祁，2006）。二者的共同點是葉互生，二列，如為對生則同對的葉極不等大，其中小的一枚常退化成托葉狀或消失;葉片兩側(cè)不對稱，狹側(cè)在上，寬側(cè)在下。主要區(qū)別在于：前者雄花序聚傘狀，多少稀疏分枝，常具梗，雌花序分枝密集呈球狀;后者雌、雄花序通常不分枝，具明顯或不明顯花序托;前者雌花花被片4～5，分生，長度大于或等于子房，通常2～3個較大，外面頂端之下有角狀突起，后者雌花花被片完全退化或極小，常3片，長度不到子房之半（王文采，1995）。通過系統(tǒng)發(fā)育研究，對內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)的DNA序列數(shù)據(jù)進行分析，最新結(jié)果表明新定義的Elatostema s. a.（樓梯草屬）包括 Core Elatostema（核心樓梯草類群）、Pellionia（赤車類群）、Weddellia（小葉樓梯草類群）和尚未被描述的African Elatostema（非洲樓梯草類群）（Tseng et al.， 2019）。

云南東南部（94種20變種）、廣西西部和北部（101種8變種）和貴州南部（35種3變種）的巖溶地區(qū)分布有4組52系184種，是樓梯草類群的分布中心（王文采，2014）。但《貴州植物志》記載赤車類群4種1變種，樓梯草類群24種1變種（張秀實等，1988），《貴州維管束植物編目》記載赤車類群7種，樓梯草類群42種（羅揚和鄧倫秀，2015），種類和分布仍不十分清楚。為進一步理清貴州省樓梯草屬赤車類群和樓梯草類群（包括核心樓梯草類群、小葉樓梯草類群）植物種類組成和分布特點，2017年1—6月，筆者對中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館（PE）、貴州生物研究所標(biāo)本室（HGAS）、貴陽中醫(yī)學(xué)院標(biāo)本室（GZTM）、貴州大學(xué)林學(xué)院樹木標(biāo)本室（GZAC）、貴州農(nóng)學(xué)院植保系植物標(biāo)本室（GACP）、貴州省林業(yè)科學(xué)研究院樹木標(biāo)本室（GF）等標(biāo)本館相關(guān)類群的標(biāo)本進行查閱，結(jié)合中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH）、自然標(biāo)本館（CFH）數(shù)字標(biāo)本以及植物志、期刊雜志等文獻，整理了貴州省赤車類群和樓梯草類群植物的物種組成、分布信息及主要生境類型，以期為貴州植物物種多樣性以及相關(guān)區(qū)系研究提供進一步的基礎(chǔ)資料，為今后開展引種馴化、城市園林綠化、食用及藥用等領(lǐng)域的研究開發(fā)提供理論指導(dǎo)。

1?研究區(qū)概況

貴州地處中國西南部高原山地，是東南季風(fēng)和西南季風(fēng)的重要交匯區(qū)，也是中亞熱帶東部常年濕潤植被帶與西部半干旱半濕潤植被的重要過渡區(qū)。境內(nèi)地勢西高東低，自中部向東、南、北三面傾斜，最高海拔為2 900.6 m，最低海拔為147.8 m，平均海拔為1 100 m。降水量的總體特征是東多西少，南多北少;東部山地丘陵區(qū)年降水量為1 100～1 200 mm，中部丘陵山地降水為1 000～1 400 mm，西部高原山區(qū)年降水量為800～1 000 mm。貴州省熱量較豐富，年均溫為15.9 ℃，海拔高度高差較大，氣溫垂直變化明顯。貴州水熱同季，地形地貌復(fù)雜，地勢起伏大，深度切割，溝壑縱橫，生境異質(zhì)化程度高，具有復(fù)雜小氣候等特點（周政賢，1992;李金龍，2005），此類小生境在貴州十分豐富，有利于樓梯草屬植物的生長發(fā)育。

2?研究方法

本研究主要采取查閱臘葉標(biāo)本、數(shù)字化標(biāo)本與植物志書（Lin et al.，2003;王文采，2000，2014）、期刊雜志、自然保護區(qū)科學(xué)考察集等相關(guān)文獻相結(jié)合的方法，獲取物種種類、地理分布、海拔及主要生境等信息，形成貴州赤車類群和樓梯草類群植物名錄。共查閱臘葉標(biāo)本近千份，電子采集信息650余條。對有存疑的種類和分布信息進一步核對模式標(biāo)本和請教蕁麻科植物分類專家，必要時到野外補采標(biāo)本。對無法進一步核對且存疑的暫不列入。

基于核準(zhǔn)后的物種分布地數(shù)據(jù)，利用ArcMap核密度分析工具分析全省赤車類群和樓梯草類群植物水平分布格局;以物種分布地的海拔數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析二者垂直分布特征。

3?結(jié)果與分析

3.1 物種組成分析

3.1.1 赤車類群物種組成?貴州赤車類群植物有1組1系7種（含種下分類單元），占中國赤車類群植物（39種）的 17.95% （表1）。與《貴州植物志》《貴州維管束植物編目》比對，小葉異被赤車被并入異被赤車（林祁，2003）;新增加4種，即波緣赤車、華南赤車（王文采，2016）、曲毛赤車和波緣赤車（林祁和段林東，2002）。其中，后3種為貴州新

記錄種。吐煙花（P. renpens）未隨赤車屬降級為赤車類群（Tseng et al.， 2019），赤車類群的學(xué)名按最新修訂的新組合名稱處理（Fu et al.， 2019）。

3.1.2 樓梯草類群物種組成?貴州樓梯草類群植物有5組20系69種。與《貴州植物志》《貴州維管束植物編目》比對，貴州樓梯草類群植物增加27種，整理其學(xué)名、分布地、海拔等信息（表2）。其中赤水樓梯草（Elatostema trigulosum var. semitriplinerve）被并入伏毛樓梯草（Elatostema strigulosum）（林祁和段林東，2002），在《中國樓梯草屬植物》后新發(fā)表了1新種（王文采和韋毅剛，2008） 9新記錄種（林云等，2013; 林祁等，2005; 段林東和林祁，2007;段林東等，2011;符龍飛等，2014）。

3.1.3 貴州樓梯草屬特有種?貴州樓梯草屬植物共76種。其中特有種13種（表3），占貴州樓梯草屬植物的17.11%，占中國樓梯草屬特有植物（253種）的5.14%。

3.2 自然地理分布格局

3.2.1 水平格局

3.2.1.1 赤車類群水平格局?貴州赤車類群植物主要分布在黔北-黔東-黔南部分地區(qū)，沿赤水、桐梓、 習(xí)水、 正安-江口、 印江-劍河-都勻、荔波-望謨一線分布，反呈“C”狀（圖1）。其中，荔波分布赤車類群植物最多（5種），占貴州赤車類群植物的62.50%。

3.2.1.2 樓梯草類群水平格局?樓梯草類群植物主要分布在黔北-黔東-黔南-黔西南大部分地區(qū)，沿赤水、正安、江口-七星關(guān)、開陽、施秉、黃平-興義、興仁、安龍、貞豐、望謨、獨山、荔波一帶分布較多，呈“三”字狀（圖2）。其中，以荔波、安龍、興仁、獨山等地分布種類為多，分別為19、18、11、8種，占貴州樓梯草類群植物31.15%、29.51%、18.03%和13.11%。

3.2.1.3 樓梯草屬特有種水平格局?樓梯草屬植物一般要求陰濕環(huán)境，往往局限在水熱條件較好的山腳、溝谷和山腹地帶，而該屬的地區(qū)特有種對生態(tài)環(huán)境的要求更為嚴(yán)格，僅分布在特定的、更為狹小的區(qū)域范圍內(nèi)。研究表明，貴州樓梯草屬特有種總體上呈點狀、不均勻分布，主要集中在地形復(fù)雜多變、以生境異質(zhì)性高和嚴(yán)酷作為重要特征的喀斯特地區(qū)，以荔波（5種）、興義-安龍-貞豐-紫云一線為主要分布區(qū)（共9種），占全省樓梯草屬特有種數(shù)的64.29%。這些種分布環(huán)境特殊，分布區(qū)基本相互隔離。

3.2.2 垂直格局?從貴州赤車類群植物的垂直分布格局來看（圖4），多數(shù)物種主要分布在600～1 200 m的范圍內(nèi)，占各海拔段分布物種數(shù)的57.14%。從全省樓梯草類群植物垂直分布格局來看（圖5），多數(shù)物種主要分布在600～1 000 m的范圍內(nèi)，占各海拔段分布物種數(shù)的 52.89%。

總體上，全省垂直分布和水平分布的差異性皆十分明顯。由于貴州省地形地貌復(fù)雜，河谷深切，溝壑縱橫，地勢起伏大，垂直分布的差異性在很大程度上導(dǎo)致了水平分布的差異性。

4?討論與結(jié)論

本研究中，赤車類群植物反“C”狀分布格局與貴州省地勢西高東低，沿中部向北、東、南下降的總格局相一致，該地區(qū)也是全省水熱條件最好的地區(qū)，具有一定的生態(tài)指示意義。樓梯草類群植物除了沿北、東、南水熱條件最好的地區(qū)分布較多外，也向中部較低海拔地區(qū)延伸，西北地區(qū)尤其赫章、威寧一帶2 000 m以上地區(qū)沒有分布。這一現(xiàn)象反映樓梯草類群植物對水熱條件要求沒有赤車類群的生態(tài)特性嚴(yán)格。從貴州省總體分布格局來看，樓梯草屬植物在黔北、黔東、黔南及黔西南地區(qū)中低海拔地區(qū)種類分布較多，這與森林覆蓋率、喀斯特地形地貌、溝谷及陰濕度等小生境異質(zhì)性因素有著極其重要的關(guān)聯(lián)。

貴州省植物資源較為豐富，在全國范圍內(nèi)名列前茅（王利松等，2015），但目前尚無正式的植物研究機構(gòu)和團隊，研究較為滯后。隨著近年研究的不斷深入、部分新記錄和新類群被發(fā)現(xiàn)逐步豐富了貴州植物多樣性。樓梯草屬一直是分類學(xué)上不易分清的植物類群，建議植物分類學(xué)者采用“形態(tài)-生物學(xué)”物種概念（洪德元，2016）的思想為指導(dǎo)，基于模式標(biāo)本、結(jié)合物種的居群狀況、分子分類學(xué)及系統(tǒng)分類學(xué)，對該類群開展相關(guān)研究，以期達(dá)到科學(xué)性和可操作的分類結(jié)果。

絕大部分特有物種屬于狹域分布類型，分布于一個或少數(shù)山頭、一個或少數(shù)縣，只有少數(shù)分布較廣。地區(qū)特有植物分布區(qū)域狹窄、小生境特化，對環(huán)境變化適應(yīng)能力較弱，易導(dǎo)致其居群數(shù)量迅速減少甚至滅絕，應(yīng)及時對貴州樓梯草屬特有種開展就地或遷地保護，開展繁殖生態(tài)學(xué)等研究。

本研究中，貴州樓梯草屬植物共76種，其中特有植物（13種）占比 17.11%。從全省尺度來看，赤車類群植物分布反呈“C”狀，樓梯草類群植物分布呈“三”字狀，樓梯草屬特有植物呈點狀、不均勻分布。本屬植物主要分布在600～1 000 m的海拔范圍。

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